İskelet Kası Fizyolojisi

İskelet Kası Fizyolojisi

• İskelet kası fizyolojisi ve kasların temel özelliklerini, fonksiyonlarını inceler.

Kas Fizyoloji

• İnsan vücudunun yaklaşık %40'ı çizgili kaslardan, %10'u düz kaslardan oluşur ve toplamda %50'si kas dokusudur.
• Kasların temel görevi kuvvet oluşturmaktır.
• Bazı kaslar somatik sinir sistemi kontrolünde, bazıları ise otonom sinir sistemi kontrolünde çalışır.

Kasların Yapı ve Fonksiyonlarına Göre Sınıflandırılması

• İskelet kasları, kalp kası ve düz kas olmak üzere üçe ayrılır.

Kasların Temel Özellikleri

• Eksitabilite (uyarılabilme), konduktivite (iletebilme), kontraktilite (kasılabilme), elastisite (normal boyuna dönebilme) ve viskozite kasların temel özellikleridir.

Kasların Temel Fonksiyonları

• Hareket (agonist, antagonist, stabilizatör, nötralizör rol), postürü sağlama, koruma, ısı üretimi ve mekanik iş yapabilme yeteneği kasların temel fonksiyonlarıdır.

İskelet Kasının Yapısı

• İskelet kası, kas demetlerinden (fasiküller), kas hücrelerinden (lif, fibril), miyofibrillerden ve zarlardan oluşur.

İskelet Kasının Fizyolojik Özellikleri

• İskelet kaslarının çapı 10-80 um arasında değişen çok sayıda liften oluşur.
• Kas liflerinin her biri daha küçük alt birimlerden meydana gelir.
• Liflerin %2'si hariç, her bir lif orta bölgesinde tek bir sinir ucu ile innerve edilir.

Miyositler

• Tüm iskelet kasları 10-80 mikrometre çapında ve 1-120 mm uzunluğunda çok sayıda kas lifinden oluşmuştur.
• Her bir kas lifi endomisyum adı verilen bağ doku ile sarılıdır.
• Belirli sayıda lif (10-50) bir araya gelerek kas lifi demetini (fasikülleri) oluşturur ve bu demet perimisyum denen bağ dokusu ile örtülüdür.
• Fasiküller kası oluşturur ve epimisyum ile örtülüdür.

Sarkolemma

• Sarkolemma, iskelet kası hücresini (lifi) çevreleyen bir zardır.
• Sarkolemmanın çevresinde T tübülleri ve sarkoplazmik retikulum bulunur.
• T tübülleri kalsiyum taşınmasına yardımcı olur.

İskelet Kas Lifi (Hücresi)

• Sarkolemma, kas lifinin hücre membranıdır.
• Sarkolemma, plazma membranı ve birçok ince kollajen lif içeren bir polisakkarit tabakasından meydana gelen dış kılıftan oluşur.
• Kas lifinin ucunda, sarkolemmanın bu yüzey tabakası bir tendon lifiyle kaynaşır.
• Tendon lifleri demetler halinde birleşerek kemiğe yapışır.

Miyofibriller

• Miyofibriller, aktin ve miyozin filamentlerinden oluşur.
• Her kas lifi birkaç yüz ila birkaç bin miyofibril içerir.
• Her miyofibrilde yaklaşık 1500 miyozin filamenti ve 3000 aktin filamenti bulunur.
• Aktin ve miyozin filamentleri, kas kasılmasından sorumlu olan büyük polimerize proteinlerdir.
• Kalın filamentler miyozin, ince filamentler aktindir.

İskelet Kasında A ve I Bantları

• Miyozin ve aktin filamentlerinin kısmen iç içe girmesiyle koyu ve açık bantlar oluşur.
• Açık bantlar sadece aktin filamentlerini içerir ve I bandı adını alır, polarize ışığı izotropik olarak kırarlar.
• Koyu bantlar miyozin filamentlerini ve aralarına giren aktin filamentlerinin uçlarını içerir ve A bandı olarak adlandırılır, polarize ışığı anizotropik olarak kırarlar.

Aktin ve Miyozin Filamentleri

• Miyozin filamentlerinin yan taraflarından çıkan küçük uzantılar çapraz köprüler oluşturur.
• Çapraz köprülerin aktin filamentleri ile etkileşimi kasılmaya neden olur.
• Aktin filamentlerinin ucu Z disklerine tutunur.

Sarkomer

• Sarkomer, kas kasılmasının temel yapısal birimidir.
• İki Z çizgisi arası miyofibril bölümüne sarkomer denir.
• Kas lifi kasıldığında sarkomer boyu yaklaşık 2 µm'dir.
• Bu boyda aktin, miyozinin üzerini örter ve uçları birbirine yaklaşır.
• Sarkomer en büyük kasılma gücünü 2,2 µm boyda oluşturur.

Diğer Kas Proteinleri

• Kaslarda bulunan aktin, titin ve desmin kasılmaya katılan proteinlerin birbirleriyle ve hücre dışı matriksle uygun yapısal ilişkilerinin korunmasından sorumludur.
• α-Aktinin, aktini Z çizgilerine bağlar.
• Nebulin, globüler aktin moleküllerini birbirine bağlar.
• Titin, bilinen en büyük proteindir ve kalın flamanları her iki taraflarından 4 adet titin elastik proteini ile Z diskine tutturur, sarkomerin aşırı gerilimini önler.
• Desmin, Z çizgilerini plazma zarına bağlar.
• Distrofin, aktini kas membranına bağlar ve intrasellüler stabiliteyi oluşturur.

Miyofilamentleri Düzenleyen Moleküller

• Titin molekülü aktinle miyozini birbirine bağlar ve vücuttaki en büyük protein moleküllerinden biridir, sadece çizgili kaslarda bulunur.
• Sclerodermada titine karşı otoantikorlar gelişir.
• Titin molekülü filamentöz olduğu için çok esnektir ve sarkomerin istirahat düzeyine geri gelmesini düzenler.
• Nebulin, Z diskinden başlar ve aktinin uzunluğunda değişimlere hassastır.
• Tropomodulin, aktinin eksi ucunda bulunan bir başlık proteinidir ve aktinin uzunluğunu düzenler; inhibe edilmesi aktinin uzamasına neden olur.
• Cap Z, aktin uzunluğunun artmasını engelleyen ve Z diskine tutunan bir başlık proteinidir.

Sarkoplazma

• Miyofibriller arası boşluklar sarkoplazma denilen intraselüler bir sıvı ile doludur.
• Sarkoplazma sıvısı çok miktarda potasyum, magnezyum, fosfat ve enzimler içerir.
• Aynı zamanda miyofibrillere paralel olarak çok sayıda mitokondri bulunur.
• Mitokondri tarafından üretilen ATP kasılabilir miyofibrillere büyük miktarda enerji sağlar.

Sarkoplazmik Retikulum (SR)

• Kas endoplazmik retikulumuna sarkoplazmik retikulum denir.
• Kas liflerinin hızlı kasılan tiplerinde yoğun SR bulunur.
• SR bir T-tübülünden diğer T-tübülüne uzanan sarkomere paralel tübüllerden meydana gelir.
• Bir T-tübülü ile ona bitişik olan iki sarkoplazmik retikulum bölgesine triad adı verilir.

Kas Kasılmasının Genel Mekanizması

• Aksiyon potansiyeli motor sinir boyunca kas lifine kadar yayılır.
• Sinir ucundan asetilkolin (Ach) salgılanır.
• Ach, membrandaki asetilkolin kapılı Na+ kanallarını açar.
• Kas lifinde oluşan aksiyon potansiyeli T-tubulleri boyunca yayılır.
• SR'dan Ca2+ salınır ve aktin-miyozin çapraz köprüsü ile kasılma gerçekleşir.

Ca2+ troponinle etkileşime girerek kasılmayı sağlar.

Motor Ünite

• Tek bir somatik motor nöron tarafından innerve edilen kas liflerinin tümüne birden motor ünite denir.
• Motor ünitedeki ortalama kas lifi sayısı 100-150 kadardır.
• Motor ünitedeki kas liflerinin sayısı hızlı tepki gösteren ve ince ayar gerektiren küçük kaslarda azdır (göz, el kasları gibi).İnce ayar gerektirmeyen kaslarda ise bir birimde yüzlerce kas lifi bulunur (sırt, bacak kasları gibi).
• Küçük motor nöronlar akson çapı incedir ve çok sayıda dala ayrılır.
• Büyük motor nöronlar akson çapı kalındır ve az sayıda dala ayrılır.

Kas Kasılmasının Moleküler Mekanizması

• Gevşek durumda, aktin filamentlerinin uçları, belli belirsiz miyozin üstündedir.
• Kasılı durumda ise aktin ve miyozin filamentleri arasında ortaya doğru çekilmiş, uçları en yüksek oranda üst üste binmiştir.
• Z diskleri de, aktin tarafından miyozinin uçlarına kadar çekilmiştir.
• Böylece kas kasılması kayan iplikçik mekanizmasıyla oluşur.
• Aktinin miyozin arasında kaymasını miyozinin çapraz köprüleri ile oluşturulan mekanik güçler yaratır.
• Bir aksiyon potansiyelinin kas lifi membranında yayılması SR'un Ca2+'unu hızla serbestletir.
• Ca²+ aktin-miyozin arasındaki güçleri aktive eder ve kasılma başlar.
• Kasılma için enerji ATP'den elde edilir.

Filamentlerin Moleküler Özellikleri

• Miyozin molekülünün her biri iki ağır zinciri ve döret hafif zinciri vardır ve altı polipeptit zincirinden oluşur.
• İki ağır zincir bir çift sarmal oluşturmak üzere birbiri etrafına spiral olarak sarılır.
• Miyozin molekülünün bu sarmalına kuyruk adı verilir.
• Zincirlerin bir ucu kıvrılarak miyozin başını meydana getirir.
• Her serbest başta iki tane hafif zincir bulunur. Bu hafif zincirler kas kasılması sırasında başın fonksiyonunu kontrol etmeye yardım eder.
• Kuyruk kısmı demetler halinde toplanır ve gövdeyi oluşturur; baş ise gövdeden dışarı doğru sarkar.
• Dışarı doğru uzanan kol ve başlara birlikte çapraz-köprü denir.
• Her çapraz köprünün menteşe denilen kısmı ile başın kolla birleştiği yer bükülebilir.
• Her miyozin filamenti toplam 1,6 µm uzunluğundadır.

Miyozin'in Kimyasal Aktivesi

• Miyozinin miyozin ATPaz enzimi olarak fonksiyon görür.
• ATP'i yıkıp enerjiyi kullanarak kasılma işlemini gerçekleştirir.

Aktin Filamenti

• İnce flament üç proteinin birleşiminden oluşur: F-aktin, tropomiyozin ve troponin.
• Aktin filamanının ana bileşeni, çift sarmallı F-aktin protein molekülüdür.
• Çift F-aktin spiralindeki iplikler birimlerinde monomerik globüler G-aktin moleküllerini içerir
• Çift spiral F-aktin ipliklerin her biri zincirinde bir Adp molekülü içerir.
• Her aktin filamenti yaklaşık 1 μm uzunluğundadır.
• Sarkomerin Z hattına doğru uzanır.

Tropomyozin

• Tropomiyozin, aktin flament üzerinde uzanan uzun bir moleküldür.
• Dinlenirken, tropomyozin miozin bağlanma yerlerini kaplayarak kasılmayı önler.

Troponin

• Birlite troponin-tropomiyozin molekülü, miyozinin aktin flamenti interaksüyonunu inhibe eder.
• Troponin ve alt birimi,I, T ce C.
• Troponin kompleksinden oluşan protein moleküllerdir,tropomiyozini aktine de bağlar. Troponinin kalsiyum iyonlarına bağlanması afinitesi kasılmayı başlatır.

Miyozin, Aktin ve Ca+² Etkilesimi

• Aktin filamentlerin miyozin proteinlerini etkiler ve kasların kasılmasın sağlar.
• Troponin ve troponiyozin kompleksleri ile inhibe olur.
• Sarkomerin aktif bölgeleri bu kompleksler tarafından kapsanır.

Kalın Filamentlerin Boyunca Yürüme Hipotezi

• Çapraz köprüler aktini kasılmaya iter.
• Kuvvetlerdeki etkilenmeler, miyozin başının eğilmesine etki eder ve açığa çıkan güç itme kuvveti oluşturur. Eğinmeye güç atışı denir.
• Baş sonra aktif bölgeden salınır. Akabinde, baş aktif bölge ile yeniden birleşir.
• Aktinle birleşen kroket bağlantı sayısı arttıkça kasılma etkiside artar.

ATP'nin Kasılmadaki Rol'ü

• Kas zayıllaması boyunca önemli miktarda ATP, APD'ye aktarılır.
• ATP, kas ve ATP aralığında, kasılma işlemi sırasında tüketilen miktardır.
• Miyozin başının ATP az aktivitesinin ATP'yi ADPye parçalar, bundan sonra, kafanın oluşumunu sağlar.
• Troponin-tropomiyozin kompleksi ile bağ kurulunca, miyozin aktin ile bağlanır.
• Yapışma, başın biçimsel bir değişmeye maruz kalmasına neden olur.

Kasılma İçin Enerji Kaynakları

• Kas zayıflaması için bu bölgelerden enerji harcansın:
• Aktaran miyozinlerin bir çok yerde zincir bırakması.
• Ka+’yu sarkolpazmik retikulum içine pompayarak bir kas zayıflaması tetiklemesi.
• Kas liflenmesinin membranında K, Na aktivitelerini sağlamak.

Fosfat Üretimi

• ATP fosfit birikimleri, kasılmalar için gerekli enerjiyi yükseltir.
• Troponin fosfat birikmeleri aktinden daha çok üretilir.
• Kimyasal enerjinin mekanik zayıflama enerjisine oranı %25’dir

Kas Kasılmasının Verimliliği

• Verimin düşük olma nedeni, besin deposunun yalnız birimlerinin ve kimyasalların sadece kasa etkili olmasıdır.
• Geri kalan %75'i ısıya dönüşür.
• Kas sadece verimi %40 -%45 olduğu zamanda iş üretebilir, bu durum da kasa bağlıdır.
• Kas zayıflaması sadece doğru bir kesimi sürdürdüğü müddetçe en üst düzeye ulaşır.
• Kasılma hızı kesildiğinde verim düşer.

İskelet kası fizyolojisi ve kasların temel özelliklerini inceler. Kasların sınıflandırılması, yapısı ve temel fonksiyonları hakkında bilgi sunar. Vücudun hareketini sağlayan kasların önemi vurgulanır.