Ionentransport in Nervenzellen

Ionentransport in Nervenzellen

• K+ Ionen sind im Zellinneren hochkonzentriert, während sie in der Zwischenzellflüssigkeit weniger stark konzentriert sind.
• Die Na+ Ionenkonzentration ist im Außenmedium höher als im Zellinneren.

Ionentransport durch Membranen

• Die Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt und erhält die unterschiedliche Ionenverteilung durch aktiven Transport unter ATP-Spaltung.
• K+ Ionen werden nach innen und Na+ Ionen nach außen transportiert.
• Ohne die Na/K-Pumpe würde sich die Ionenverteilung angleichen, da Ionen passiv durch Ionenkanäle diffundieren können.
• Die Na/K-Pumpe ist ein großer ATP-Verbraucher.
• Ionenkanäle ermöglichen die Diffusion von Ionen durch die hydrophobe Lipid-Doppelschicht der Zellmembran.
• Sie werden von Tunnelproteinen gebildet und sind selektiv für bestimmte Ionenarten.
• Die Selektivität basiert auf Durchmesser und Ladungsverhältnissen innerhalb des Kanals.

Typen von Ionenkanälen

• Einige Ionenkanäle sind immer offen.
• Die meisten Ionenkanäle öffnen und schließen sich in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen.

Spannungsgesteuerte Ionenkanäle

• Öffnen sich bei Änderungen des Membranpotenzials und kommen im Axon jeder Nervenzelle vor.

Ligandengesteuerte Ionenkanäle

• Öffnen sich, wenn ein spezifisches Molekül (Ligand) an das Protein bindet.
• Sind an Synapsen und in Sinneszellen zu finden.

Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle

• Öffnen und schließen sich bei mechanischer Belastung, z. B. in Tastsinneszellen der Haut.

Patch-Clamp-Technik

• Dient zur Untersuchung der Funktionen einzelner Ionenkanäle in Zellmembranen.

Membranpotenzial

• Zwischen Cytoplasma (Minuspol) und Zwischenzellflüssigkeit (Pluspol) besteht eine Spannung.
• Das Cytoplasma hat einen Überschuss an negativ geladenen Ionen, das Außenmedium an positiv geladenen Ionen.
• Die Spannung wird als Membranspannung oder Membranpotenzial bezeichnet und ist etwa 200-mal geringer als die Spannung einer Autobatterie (12V).
• Änderungen des Membranpotenzials in Sinnes-, Nerven- und Muskelzellen können eine Erregung auslösen.
• Das Membranpotenzial im unerregten Zustand wird als Ruhepotenzial bezeichnet.

Entstehung des Ruhepotenzials

• Ungleiche Verteilung von K+ und Na+ Ionen (erzeugt durch die Natrium-Kalium-Pumpe) und selektive Permeabilität der Nervenzellmembran sind Voraussetzungen.
• Die Membran enthält selektiv für K+ Ionen durchlässige Ionenkanäle, die immer offen sind.
• K+ Ionen diffundieren entlang des Konzentrationsgefälles nach außen.
• Im Zellinneren sind negativ geladene Ionen im Überschuss vorhanden, die aufgrund ihrer Größe nicht durch die Ionenkanäle diffundieren können.
• Mit zunehmender negativer Ladung im Zellinneren werden K+ Ionen zurück in die Zelle gezogen, bis ein Gleichgewicht erreicht ist.
• Das Ruhepotenzial beträgt je nach Nervenzelltyp zwischen -30 und -100 mV.
• Ein Ruhepotenzial von -90 mV entsteht bereits, wenn jedes 100.000ste K+ Ion aus der Zelle diffundiert ist.

Einfluss von Giften auf die Diffusion von K+ Ionen

• Gifte wie Charybdotoxin können die Pore des K+ Ionenkanals verstopfen, wodurch der Ausstrom von K+ Ionen verhindert wird und Lähmungen entstehen können.

Einfluss weiterer Ionen

• Andere Ionen wie Na+ und Cl- können ebenfalls durch die Membran diffundieren und das Membranpotenzial beeinflussen.
• Die Durchlässigkeit der Membran für diese Ionen ist aber geringer.
• Im Ruhezustand sind einige Na+ Kanäle geöffnet, was zu einem geringen Einstrom von Na+ Ionen gemäß ihrem Konzentrationsgefälle führt.
• Das Ruhepotenzial ist daher etwas weniger negativ, als es bei alleiniger Permeabilität für K+ Ionen wäre.

Verlauf eines Aktionspotenzials

• Reizung einer Nervenzelle führt zu Depolarisation (Veränderung des Membranpotenzials zu weniger negativen Werten).
• Beim Überschreiten eines Schwellenwertes kommt es zu kurzzeitigen Änderungen des Membranpotenzials, die als Aktionspotenzial bezeichnet werden (Spannungswechsel vom negativen in den positiven Bereich).
• Das Aktionspotenzial dauert 1-2 Millisekunden und besteht aus schneller Depolarisation auf ca. +30 mV und anschließender Repolarisation zum Ruhepotenzial von ca. -60 mV.
• Nach der Repolarisation kann das Membranpotenzial kurzzeitig negativere Werte als das Ruhepotenzial annehmen (Hyperpolarisation).

„Alles-oder-nichts-Gesetz“

• Aktionspotenziale treten entweder in voller Höhe auf oder gar nicht.
• Einmal ausgebildete Aktionspotenziale werden über das gesamte Axon bis zu den Endknöpfchen fortgeleitet.

Codierung der Erregungsstärke

• Die Information über die Erregungsstärke wird in der Frequenz der Aktionspotenziale verschlüsselt.
• Stärkere Reize führen zu einer höheren Anzahl von Aktionspotenzialen pro Zeiteinheit.

Potenzialbegriff

• "Ruhepotenzial" bzw. "Membranpotenzial" sind physikalisch gesehen Potenzialdifferenzen oder Spannungen.
• "Aktionspotenzial" bezeichnet die Änderung der Spannung im Zeitverlauf.

Ursachen des Aktionspotenzials

• Die Axonmembran enthält zusätzlich zu den immer geöffneten K+ Kanälen spannungsgesteuerte Na+ und K+ Kanäle, die beim Ruhepotenzial geschlossen sind.
• Bei Depolarisation über den Schwellenwert hinaus öffnen sich die Na+ Kanäle (anfangs nur wenig), während die spannungsgesteuerten K+ Kanäle zunächst geschlossen bleiben.
• Einströmende Na+ Ionen depolarisieren das Membranpotenzial weiter und öffnen zusätzliche Na+ Kanäle, was zu einer lawinenartigen Steigerung der Zahl geöffneter Na+ Kanäle führt.
• Im Axon entsteht ein Überschuss an positiver Ladung.

Refraktärzeit

• Spannungsgesteuerte Na+ Kanäle bleiben 1-2 Millisekunden geöffnet und schließen dann wieder.
• Nach dem Öffnen bleibt ein Kanal für dieselbe Zeitspanne geschlossen.

Repolarisation und Hyperpolarisation

• Die Depolarisation führt dazu, dass sich spannungsgesteuerte K+ Kanäle öffnen, welche sich langsamer öffnen und schließen als Na+ Kanäle.
• Der erhöhte K+ Ausstrom führt zur Repolarisation und kurzzeitig zu einer Hyperpolarisation, da mehr K+ Kanäle offen sind als im Ruhezustand und alle Na+ Kanäle geschlossen sind.
• Die spannungsgesteuerten K+ Kanäle schließen sich einige Millisekunden später wieder, wodurch der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt wird.
• Der steile Anstieg des AP wird durch den raschen Na+ Einstrom, die Rückkehr zum Ausgangszustand durch den erhöhten K+ Ausstrom erzeugt.
• Das AP entsteht durch Diffusion der beteiligten Ionen, wobei der aktive Ionentransport über die Na/K-Pumpe eine Voraussetzung darstellt, aber beim AP selbst keine unmittelbare Rolle spielt.
• Bei einem Aktionspotenzial fließen relativ wenige Ionen durch die Zellmembran, sodass Aktionspotenziale auch noch nach einer Blockierung der Na/K-Pumpe entstehen können.