Histología Vegetal: Meristemos y Tejidos

• El Bloque II se centra en la biología vegetal, específicamente en la histología vegetal.

Histología Vegetal

• Se aborda en el bloque A.
• Se estudiarán los tejidos vegetales, comenzando por los meristemos.
• Se incluyen los tejidos simples, vasculares (xilema y floema), protectores y secretores.

Tejidos Vegetales

• La histología vegetal es la rama de la biología que se dedica a estudiar los tejidos de las plantas.
• Un tejido es un conjunto de células especializadas que forman parte de un organismo pluricelular, compartiendo origen, estructura y función.
• El desarrollo del cigoto da origen a células especializadas en diversas funciones.
• Algunas células vegetales conservan propiedades embrionarias y se denominan meristemos.
• Los meristemos son responsables del crecimiento continuo de la planta.
• La división de los meristemos da origen a células iniciales totipotentes y células derivadas diferenciadas.
• Los meristemos primarios y los tejidos diferenciados se originan a partir del cigoto.
• Los meristemos permiten un crecimiento indefinido y cierta inmortalidad en las plantas.

Clasificación de los Meristemos

• Se considera su origen y su posición en la planta.
• Los primarios se clasifican según su posición como apicales (en tallo y raíz), intercalares y laterales.
• Los meristemos secundarios son laterales.

División Celular en Meristemas

• La mitosis es la principal capacidad de división de los meristemos.
• Algunas células se dividen continuamente, mientras que otras permanecen en reposo hasta recibir una señal hormonal.
• En la raíz, existe un centro quiescente.
• En el desarrollo primario, es importante considerar el proceso de tabicación (citocinesis).
• El plano de división durante la citocinesis condiciona la forma del meristemo.
• La división celular puede ocurrir en filas o hileras, formando columnas de células que permiten el crecimiento uniforme del tallo y la raíz.
• En placas o láminas, se alternan planos de división perpendiculares, resultando en láminas de células con amplia superficie sin aumentar el grosor, típico de las hojas.
• En masa, se combinan tres planos de división, creando bloques tridimensionales de células que forman órganos voluminosos como frutos.
• La orientación de la tabicación celular se puede referir al eje principal del tallo o raíz y a la superficie externa del órgano.
• Las divisiones pueden ser periclinales o tangenciales, paralelas a la superficie, produciendo crecimiento en espesor.
• Las divisiones anticlinales son perpendiculares a la superficie o al eje.

Tipos de División Anticlinal

• Radial: el plano de división contiene el eje del órgano.
• Transversal: el plano de división es perpendicular al eje del órgano.

Meristemos según su Origen

• Los primarios derivan directamente de los embriones, originando el crecimiento en longitud de los órganos durante el desarrollo inicial de la planta.
• Los meristemos apicales, intercalares y laterales se clasifican según su posición.

Características de las Células Meristemáticas Primarias

• Son pequeñas, isodiamétricas y carecen de espacios intercelulares.
• Presentan una pared primaria de celulosa, un protoplasto denso y diferentes orgánulos celulares.
• Tienen vacuolas pequeñas y numerosas, y un núcleo voluminoso que ocupa el 50% de la célula.
• Se dividen por mitosis, sin sincronía, y luego se diferencian.
• Los meristemos apicales se localizan en los ápices de raíces y tallos principales y laterales.
• La organización y desarrollo de los meristemos varían entre plantas, y los ápices del tallo y la raíz no están organizados de la misma manera.

Teorías sobre el Desarrollo de Meristemos Apicales

• Teoría de la célula apical inicial, que aplica a musgos y helechos.
• El meristemo apical aparece como una célula inicial poliédrica (pirámide truncada).
• La división de esta célula origina el resto de las células meristemáticas de forma ordenada.
• Teoría de los Histógenos, desarrollada por Hanstein (1868).
• En los ápices de las plantas espermafitas hay tres capas de células iniciales diferentes llamadas histógenos.
• El dermatógeno da origen a la epidermis.
• El periblema da origen al cortex.
• El pleroma da origen al cilindro central, al sistema vascular y a la médula.
• Los histógenos se forman de varias células en filas superpuestas.
• Esta teoría no explica la organización del ápice de los tallos y no se aplica a forma universal.
• Teoría de la Túnica-Corpus, desarrollada por Schmidt (1924).
• El ápice caulinar de las plantas espermafitas tiene un grupo de células iniciales llamadas cono vegetativo.
• El cono vegetativo está dividido en dos capas o zonas (túnica y corpus) según como se dividen las células.
• La túnica es la zona más externa, formada por células cúbicas que se dividen anticlinalmente.
• La túnica puede tener una o múltiples capas (2-4).
• La última capa origina la epidermis y otras capas internas originan la corteza.
• El corpus es la capa más interna formada por células poligonales que se dividen en cualquier plano.
• Los tejidos, procambium y meristemos fundamentales se originan en el corpus.
• No se ha definido bien que partes de la planta se forman de la túnica o del corpus, eso depende de la especie.
• Teoría de los grupos apicales, se sitúa en el ápice caulinar de gimnospermas y angiospermas.
• Se diferencian por tamaño, orientación y grosor de las paredes.
• El grupo apical tiene células con aspecto tubular que crean superficies epidérmicas a través de la división anticlinal.
• Capas centrales con células grandes, isodiamétricas que contienen vacuolas, los cuales provocan que la división anticlinal cree zonas separadas.
• La zona periferica genera al córtex que forma los primordios de las hojas y el procambium.
• La zona medular crea cordones centrales verticales que dan lugar a la médula.

Subdivisiones de los meristemos apicales

• Zona meristemática, células indiferenciadas para crear células apicales iniciales. 
• Zona meristemática, células con cierto grado de diferenciación que tiene tres meristemos. 
• Protodermis, da origen al tejido epidérmico
• Procambium, da origen a los tejidos vasculares primarios
• Meristemo fundamental, da origen a los tejidos de tejidos fundamentales. 

Meristemo Apical del Tallo

• Forma la región del tallo con crecimiento vegetativo que crea al resto de los órganos.
• Los meristemos apicales y conos vegetativos son protegidos por primordios de hojas que se ubican sobre el primordio foliar más alto. 
• Meristema aplical forma primordios foliares a ambos lados que causa la forma de agrandamiento cíclico.
• Las yemas son grupos de células que crean hojas.
• Los meristemos pueden experimentar procesos de ramificación.
• En la ramificación dicotómica, el meristemo se dividen en dos partes iguales.
• En la ramificación lateral, el meristemo crea una yema axilar.
• Células apicales provocan procesos de diferenciación que causan la formación de las ramas.

Formas de los ápices de las plantas

• Monopódica: coníferas con forma piramidal
• Simpódica: hierbas dicotiledóneas y monocotiledóneas.
• El primordio foliar va cesando hasta provocar que una yema axilar transforme al meristemo en flor.
• Meristemo apical: es el origen floral, los ápices vegetativos son más planos y con cambios fisiológicos y morfológicos.
• Tiene dos zonas, central donde contiene células grandes o el receptáculo.
• También tiene una periferia vertical que se origina de las flores.
• Un proceso que transcurre del estado vegetativo al floreal está conectado a factores genéticos y ambientales. 
• Factores genéticos son los genes que dirigen a la floración
• Factores ambientales son el fotoperíodo, nutrición, la vernalización etc.

Meristemos del ápice de las plantas

• Radicular, crecimiento vertical 
• Protegidas por la caliptra. 
• Crecimiento columnar sin formar ápices laterales.  

Partes de la diferenciación columnar

• Cilindro vascular = procámbium.
• Córtex = meristema fundamental
• Epidermis = protodermis. 

Desarrollo diferenciado del meristemo apical

• Cilindro central provoca el crecimiento en longitud. 
• Los meristemos primarios crean el córtex.
• El meristemo secundario crean los pelos radiculares.
• En el ápice de la raíz se ubican células iniciales. 

Regiones del ápice de la raíz

• Centro quiescente, con ciclos celulares largos. 
• Si el meristemo se ve dañado, se encarga de replicarlo.
• El volumen de las raíces determina si puede llegar a estar ausente.

Meristemos Intercalares

• Se insertan dentro de los tejidos maduros que provoca rápido crecimiento.
• Se encuentran insertadas en las gramíneas, helechos cariofiladas en la base del entrenudo.
• Solo se ven en las plantas jóvenes y solo en la base del nudo.
• En la zona de la hoja con el tallo y la base del ovario.
• Desencadena el "clavo", un brote que entierra la base del fruto en la tierra.

Meristemos Laterales

• Son cilindros continuos incrustados en las estructuras. 
• El periciclo es el cilindro completo, no el centro de actividad con el meristemo.  
• Se forma la raiz principal de forma endógena.
• El periciclo prolifera células que forma columnas que componen células madres de las raíces.
• La división anticlinal y periclinal forma raicillas, se crean tejidos dentro de la raíz madre por la síntesis enzimática y acción mecánica.

Meristemos Secundarios

• Provocan a creación vertical en los tejidos duros. 
• Se colocan de forma cilíndrica con el tallo y la raíz.
• A este proceso, la cambium y el felógeno crean dos tipos de células diferenciadas
• El cambium da origen a los tejidos conductores verticales.
• El felógeno crea tejidos protectores.

Cámbium Vascular

• Con división de periclinal, genera sistema vascular secundario a través de plantas gimnospermas y dicotiledóneas a través de los tallos y de la raíz. 
• El xilema segundario se crea dentro y por el exterior está el floema secundario.  
• La división del procámbium origina dos células diferenciadas.  
• La célula original se diferencía y se mantiene como origen.

Formas de Adoptar el Cámbium Vascular

• Cilindro Continuo:  Compuesto con médula y corteza. 
• Cordones Independientes: Compuesto de parénquima o de la médula de los radios que forman la médula en contacto con el C. Vascular. 

Tipos de C. Vasculares

• Células Fusiformes:  Son alargadas y grandes de los elementos del xilema.
• Células Radiales: Se interponen en forma radial en los sistemas radiales en las plantas con placas y radios irregulares.

Subdivisión de C.V según disposición 

• Cambium estratificado: Las células no son tan largas ni tienen un tamaño similar.
• Cambium sin estratificar: No se puede discernir un orden particular y es común de las dicotiledóneas y coníferas.

Cambium Vascular y anillos

• El leño presenta anillos de creciemiento anual
• En primavera hay crecimiento acelerado, con leño ligero
• Mientras que en verano y otoño disminuye el crecimiento con la luz, con leño pesado.
• La variación en condiciones genera tensión entre los estratos

Cambium Suberoso, Felógeno

• El felógeno da origen al tejido que protege a la planta.  
• A través de la división celular, el tejido se parte entre la parte externa (súber) y la parte interna (felodermis)