Glive (Fungi) - Splošno

Glive (Fungi) - Splošno

• Skripta je prirejena za pouk na daljavo v izrednih razmerah v letnem semestru 2019/2020.
• Ključni vsebinski del skripte predstavlja vsebina foruma na Moodle za posamezni vsebinski sklop.
• Neobvezne vsebine so predstavljene v drobnem tisku in sivi barvi, namenjene posameznikom, ki jih tema bolj zanima.
• Gliv se ne obravnava kot rastline, ampak kot samostojna evolucijska linija, primerljiva z rastlinami ali višjimi živalmi.
• Razlogi za obravnavo gliv v okviru sistematske botanike vključujejo tradicionalno obravnavo v okviru rastlin, skupni kodeks taksonomije, posebne razvojne kroge, ki olajšajo razumevanje razmnoževanja rastlin, in povezovalne skupine med glivami in rastlinami.
• Trenutno ni na voljo temeljnega predmeta sistematike gliv, zato obstoječi mikološki predmeti pokrivajo precej ožje vsebine.
• Glive se obravnava kot enotno kraljestvo v smislu pragmatičnega koncepta delitve živega sveta na pet glavnih kraljestev.
• Današnje razumevanje evolucije kaže, da glive niso monofiletska skupina.

Kraljestvo Fungi - Raznolikost in Sistematika

• V preteklosti so med glive vključevali različne heterotrofne organizme, ki pa jih je smiselno izločiti (npr. Oomycota, Chytridiomycota, Myxomycota).
• Če še naprej tradicionalno vključujemo te organizme med glive, jih je treba vsaj na nivoju debla oddeliti od pravih gliv.
• Zavestno sprejemanje gliv kot polifiletske skupine je v tem primeru nujno.
• Obravnavane bodo le sluzavke in oomicete poleg pravih gliv.

Sluzavke (Myxomycota)

• Sluzavke so večinoma haplodiplonti: haploidna faza je enocelična, diploidna pa se združi v mnogojedrni plazmodij, ki oblikuje plodišča.
• Plodišča sluzavk spominjajo na preprosta plodišča gliv, kar je eden glavnih razlogov za tradicionalno obravnavo med glivami.
• Sluzavke se prehranjujejo s fagocitozo, kar jih razlikuje od fotoavtotrofov in pravih gliv.
• Gibljive oblike sluzavk so ameboidno gibljive v vegetativni življenjski fazi, v obliki enoceličnih bičkarjev (miksoflagelati) so biciliatni in akrokontno običkani.
• Sluzavke živijo kot saprofiti, nekatere vrste pa kot paraziti na rastlinah.
• Sistematika sluzavk in uvrstitev v sistem živega sveta sta še nedorečeni, verjetno gre za polifiletsko skupino, povezano z ameboidno gibljivimi protozoji.
• Sluzavke so razdeljene na tri razrede: Acrasiomycetes, Myxomycetes in Plasmodiophoromycetes.
• Glavni gradnik stene pravih sluzavk je galaktozamin, rezervni polisaharid pa glikogen.
• Življenjski cikel pravih sluzavk je haplodiplontski: haploidna faza se začne s tvorbo trajnih spor, ki nastanejo z redukcijsko delitvijo.
• Miksoflagelati ali miksamebe se razvijejo iz trajnih spor.
• Razmnoževanje poteka vegetativno z delitvijo celic.
• Plazmodij oblikuje čvrsta, raznoliko oblikovana plodišča (sporokarpe ali en sam etalij), v katerih z redukcijsko delitvijo nastajajo spore.
• Plodišča so obdana s čvrsto steno (peridij ali korteks), po sprostitvi spor pa v njih ostane mrežasta struktura imenovana kapilicij.
• Prave sluzavke obsegajo kakih 1000 vrst, pogosto široko razširjenih, številne kozmopolitske,
• Sporokarpe neredko opazimo na odmrlem rastlinskem materialu, pojavijo po izdatnem dežju in hitro propadejo.
• Večinoma so drobni, milimeterskih velikosti.
• Druga dva manjši skupini sluzavk sta razreda Acrasiomycetes in Plasmodiophoromycetes.
• Prvi nimajo miksoflagelatov, plodišča pa se za razliko od plazmodijev vsaj v peceljnem delu celularizirajo.
• Drugi so rastlinski paraziti, imajo hitinsko celično steno, plazmodije oblikujejo haploidna in diploidna faza.

Prave Glive (Mycota)

• Prave glive so monofiletska skupina, ki ne vsebuje plastidov, fotosintetskih pigmentov (klorofilov, fikobilinov) in flavonoidov, pojavljajo pa se različna barvila.
• Glavni rezervni polisaharid je glikogen, energetske rezerve pa predstavljajo tudi olja, nikoli škrob.
• Celična stena vsebuje aminopolisaharid hitin ter druge polisaharide (manan, glukan) in beljakovine.
• Imajo širok spekter sekundarnih metabolitov, med katerimi so najbolj znani strupi in antibiotiki.
• Razmnoževanje je izredno raznoliko in vključuje vegetativno (razraščanje in brstenje), nespolno (konidiji, mejospore: bazidiospore in askospore) in spolno (somatogamija, gametangiogamija, gametogamija).
• Pri pravih glivah je značilna dikariontska faza med plazmogamijo in kariogamijo, kjer se po zlitju haploidnih struktur diploidni starševski jedri ne zlijeta, ampak ostaneta ločeni.
• Glive so heterotrofi, nikoli avtotrofi, hranila črpajo iz okolice ali gostiteljskih organizmov z osmotskimi procesi.
• Gibljive oblike z bički se pojavljajo pri nekaterih evolucijsko zgodnjih skupinah gliv, pri veliki večini pa je flagelarni aparat popolnoma izgubljen.
• Organizacijski nivoji gliv vključujejo redko enocelične, pogosto pa niti (=hife), ki so cenocitske ali cenoblastične.
• Splet hif ene vrste tvori micelij.
• Številne glive tvorijo plektenhimatske strukture, pri višjih glivah so cenoblastične hife pogostoma z dvojedrnimi celicami.
• Glive živijo kot paraziti, saprofiti ali simbionti, večina na kopnem, nekaj pa v vodi.
• Vloga gliv v naravi je izredno pomembna kot ključni razkrojevalci in razkrojevalci lesa, pomembne mikorizne vrste pa živijo v simbiozi s koreninami višjih rastlin.
• Najpomembnejše za človeka so kvasovke (pekarstvo, proizvodnja alkoholnih pijač), industrijsko pomembne so plesni, ki tvorijo antibiotike in organske kisline, številne glive pa sodelujejo v procesih predelave hrane.
• Ekonomsko so pomembne tudi glive, ki povzročajo kvarjenje materialov (trohnenje, plesnenje, gnitje) in parazitske vrste, ki povzročajo rastlinske bolezni in mikoze.
• Nimajo tipičnega Golgijevega aparata (pogosto razvit lomasom), vakuole so le v starejših celicah, malo DNA in kromosomov.
• Hife so neseptirane (cenocitski micelij) ali septirane (cenoblastični micelij), sosednje celice pa so povezane skozi septalne pore, te pa so pri nižjih predstavnikih enostavne, pri višje razvitih zapleteno zgrajene dolipore.
• Septalne pore regulirajo potovanje snovi.
• Hife se pogosto povezujejo in tvorijo prečne povezeve (anastomoze), višje predstavnike pa gradi plodišča (trosnjake), sklerocije in konidiome.
• Konidiji so mitospore, ki služijo nespolnemu razmnoževanju.
• Pri zaprtotrosnicah je izražena tendenca k oblikovanju stranskih plodnih oblik (anamorfov), pri katerih se je spolno razmnoževanje izgubilo.
• Take glive obravnavamo kot nepopolne (Deuteromycota), s čimer zavestno ostajamo na stališču, da je raznolikost gliv večja, kot jo lahko dokumentiramo.
• Pri nekaterih nepopolnih glivah se pojavlja spolno razmnoževanje (telomorf) le izredno redko, tak anamorf se imenuje sinanamorf.
• Razvrstitev gliv vključuje razrede Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes in Basidiomycetes, na koncu pa obravnavamo še lišaje.

Chytridiomycetes

• Predstavniki zgodnje ločitve v evoluciji gliv.
• Ohranili so nekatere starinske značilnosti, kot so bički.
• Gre za preprosto grajene enocelične predstavnike ali take z neseptiranimi hifami.
• Njihove gamete in zoospore (tako mejospore kot mitospore) so opistokontno običkane.
• Izmena generacij je izomorfna ali heteromorfna, spolno razmnoževanje je raznoliko.
• Skupina ima okoli 500 vrst vlažnih tal, vode in parazatskih ekoloških niš.
• Batrachochytrium dendrobatidis parazitira na dvoživkah in povzroča lokalna izumiranja številnih vrst dvoživk.

Zygomycetes

• Celicna stena je hitinska, micelij oblikujejo neseptirane ali nepravilno septirane hife, ki še ne tvorijo plektenhimatskih struktur, torej tudi plodišč ni.
• Pleśni (nenatančen opis oblike vidnega micelija, ki ne tvori vidnih plektenhimatskih struktur).
• Spolno se razmnožujejo s zigogamijo (gametangiogamija), redkeje somatogamijo, trajna zigospora
• Brezspolno: mnogojedrni konidiji, haplonti
• Iz redov obravnavamo le enega, o. Mucorales, s predstavniki katerega pogosto prihajamo v stik.
  • Mucor: spore nastanejo na različnih sporangijah, številne vrste tvorijo interkalarne ali terminalne hlamidospore (nenatančno definiran tip mitospor, večinoma poseben tip konidijev, t.i. alevriospore).
  • Njihove hife so neseptirane, številne vrste imajo zelo izdelan način sproščanja spor.
  • Kot pogostega predstavnika se omenja krušno plesen (Mucor), ki jo v resnici redkeje srečamo. Njeni sporangiji so okrogli, v sredini z okroglo ali jajčasto kolumelo, hife razrasle. Ob zrelosti sporangija se vanj skozi kolumelo izloči voda, tako da po raztrganju stene ostanejo spore v kapljici.
  • Rhizopus je pajčevinasto plesen, ta ima hife diferencirane v rizoidalne, ki črpajo hranila iz podlage, stolonoidalne, ki se razraščajo po podlagi, in sporangiofore, na vrhu katerih se razvijejo mehurjasti sporangiji. Sporangiji okrogli, s potlačeno kolumelo.
  • Pilobolus je izredno zanimiv je tudi rod Pilobolus, ki je vezan na rastlinojede sesalce. Razvije se na njihovih iztrebkih, sporangiofori so pri vrhu kroglasto oblikovani in nosijo na temenu temen sporangij, ki ga s sposobnostjo usmerjenega zaznavanja svetlobe obrnejo proti bližnjemu svetlobnem u viru (fototropizem).

Ascomycetes

• Zaprtotrosnice - velika skupina gliv, majhnih predstavnikov.
• Celična stena je hitinasta (le izjemoma iz drugih strukturnih polisaharidov), ni plastovita, hife so septirane, septalne pore enostavne.
• Plodišča so praviloma razvita, čeprav pogosto izredno majhna, gradijo jih haploidne in dikariontske askogene hife; te tvorijo aske, ki navadno oblikujejo razločno t.i. trosonosno plast.
• Ask je mejosporangij, v katerem nastane 4 do 8 askospor, ki se iz zrelega aska na različne načine sprostijo.
• Spolno razmnoževanje je največkrat gametangiogamija, po oploditvi se začne razvijati dikariontska faza, ki na koncu tvori aske, v katerih najprej pride do kariogamije dveh jeder, ki ji takoj sledi mejoza.
• Številni predstavniki se razmnožujejo le nespolno, torej brez izmene generacij (anamorfi). Te se je kot nepopolne glive združevalo v skupino "Fungi imperfecti". V naravi je vloga bolj raznolika
• Zaprtotrosnice so kopenske glive, predvsem saprofiti in paraziti.
• Med posameznimi vrstami so pomembnje izstopajo kvasovke (pekovska in alkoholna industrija), nekaj vrst je v rabi v živilskopredelovalni ind. in v biotehnološki proizvodnji antibiotikov in še nekaterih organskih molekul, le peščica vrst je neposredno užitnih. Negativni pomen imajo nekatere vrste, ki povzročajo mikoze in kvarjenje proizvodov organskega izvora.
• V naravi je vloga zaprtotrosnic bolj raznolika, so glivni partner v večini lišajev, povzročitelji trohnobe lesa, proizvajalci antibiotikov.
• Delitve zaprtotrosnic so različne, navadno na 3-4 podrazrede.
• Med tafrinomicetidami prevladujejo rastlinski paraziti, ki na gostiteljskih rastlinah povzročajo specifične morfološke soremembe, t.i. šiške.

Endomycetidae - Kvasovke:

• Večinoma gre za enocelične kvasovke, ki pa lahko (nekatere) tvorijo malocelični brstilni micelij (psevdomicelij), kar niso prave hife, ampak je videti kot niz enoceličnih kvasovk. Nekateri višje razviti predstavniki so tudi že s pravilno septiranimi hifami. Askogenih hif in plodišč ni.
• Vegetativno razmnoževanje je z brstenjem, lahko tudi z artrosporami.
• Spolno razmnoževanje kvasovk je gametangiogamija ali somatogamija, ki mu sledi nastanek mejosporangija aska, v katerem z redukcijsko delitvijo nastanejo askospore. Zrel ask se odpre z razkrojem stene.
• Pri haplodiplontih se iz zigote najprej razvije diploidna faza (namesto sicer razširjene dikariontske, ki pri kvasovkah manjka), ta kasneje tvori aske.
• Znan je anamorfni rod Candida (povzroča različna vnetja - kandidioze - tudi pri človeku; sinanamorfni rod, katerega telomorfe uvrščamo v vsaj 3 različne rodove)).

Ascomycetidae

• Prave zaprtotrosnice - gradijo ju skupaj haploidne in dikariontske hife. Haploidne hife razvijejo terminalno enospolne gametangije: ženski (=askogon) ima nitast izrastek imenovan trihogina namenjen sprejemu "moških" jeder
• Aski se praviloma razvijejo v plodišču v prepoznavni trosonosni plasti (himeniju), kjer so poleg askov lahko še nekatere sterilne hife (parafize).
• Za prave zaprtotrosnice je značilen askohimenialni razvoj plodišča, kar pomeni, da se to začne razvijati šele po oploditvi askogona. Redko je razvoj plodišča askolokularni, torej je plektenhim plodišča razvit vnaprej, vanj pa se po oploditvi vrastejo askogene hife.
• Aski se odpirajo z razpadom, z odprtino ali s pokrovčkom.
• Plodišča delimo glede na stopnjo zavarovanosti himenija na klejstotecije, peritecije in apotecije. V redu Eurotiales so predstavniki prepoznavni kot plesni, imajo načeloma tudi plodišča, ki so drobni klejstoteciji.
• V redu Eryshiphales so pepelovke(oidij vinske trte, jablanova in žitna pepelasta plesen).
• V redu Pezizales spadajo Skledarji (red Pezizales) združujejo okoli 1000 vrst talnih ali lesnih saprofitov. v mikorizni simbiozi.

Basidiomycetes - Prostotrosnice

• So skupina gliv, ki se jih zaradi velikih, opaznih in raznolikih plodišč najbolj zavedamo. A vseeno niso vse makroskopske in je njihova pestrost čisto primerljiva s pestrostjo ostalih skupin gliv.
• Prostotrosnice od ostalih gliv lahko oddelimo celo na nivoju poddebla (Basidiomycotina).
• Med glivami so dosegle največjo kompleksnost v zgradbi hif in plodišč po eni in v strukturi razvojnega cikla po drugi strani.
• Celična stena prostotrosnic je hitinasta, micelij pa gradijo pravilno septirane hife.
• Pri višjih predstavnikih so razvite kompleksno zgrajene septalne pore (dolipora, slika zgoraj).
• Govorimo lahko o treh fazah razvoja micelija: primarni micelij (haploidni) s somatogamijo preide v sekundarni (dikariontski), ta pa v ustreznih razmerah oblikuje plodišča (terciarni micelij).
• Evolucijski odnosi med skupinami prostotrosnic so še nepopolno razjasnjeni in z različnimi hipotezami se ne bomo ukvarjali. Pomembno je, da so v vseh sistematskih konceptih prepoznane tri vrstno bogate in pomembne skupine prostotrosnic: sneti, rje, in višje prostotrosnice.
• Nižjim prostotrosnicam pa so priključili Heterobasidiomycetidae. v homobazidiomycetes spanajo lisičke, trebuharji, cevarji, listarji.

Lišaju

• Gre za obvezno simbiozo mikobionta in fikobionta

• Spol se ražemnožuje le mikobiont

• Štirje glavni morfološki tipi lišajske steljke so galertasti, skorjasti, listasti in grmičasti. -Galertasti lišaji so zelo izpostavljeni izsuševanju in suha obdobja preživijo popolnoma izsušeni v anabiozi, že ob prvih kapljah dežja pa ponovno zaživijo

• Skorjasti lišaji so na podlago prirasli z vso spodnjo skorjo, listasti so delno prirasli, na robu pa na, grmičasti pa so z zelo majhnim delom steljke prirasli na podlago, večinoma pa prosto razrasli

• Velika večina liheniziranih gliv le zaprtotrosnic .

• Lahko delimo glede na sistematsko pripadnost gliv, zelo praktična pa je tudi delitev po morfološkem tipu steljke