Functionamiento del Epitelio Retiniano

Anatomía y Fisiología de la Retina

• La retina es un tejido transparente de aproximadamente 0,5 mm de espesor que recubre el interior del globo ocular.
• La retina se desarrolla a partir de una bolsa del prosencefálico embrionario y se considera parte del cerebro.
• La estructura básica de la retina es similar a la de una torta de tres capas, con cuerpos de células nerviosas dispuestos en tres filas separadas por dos capas repletas de conexiones sinápticas.

Fotorreceptores

• Hay dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos.
• Los bastones se utilizan generalmente para la visión con poca luz y los conos para la visión con luz diurna y colores brillantes.
• La mayoría de los mamíferos tienen retinas en las que predominan los bastones, mientras que los primates y algunas aves tienen ojos con una mayor proporción de conos.

Diseño de la Retina

• La retina de los vertebrados contiene al menos dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos.
• La retina de los primates tiene una fóvea, un lugar tremendamente rico en conos y carente de bastones donde se enfocan las imágenes.
• La retina dúplex permite una buena discriminación visual en todas las condiciones de iluminación.

Procesamiento en Paralelo

• Los conjuntos paralelos de canales visuales para las cualidades ON (detectar áreas claras sobre fondos oscuros) y OFF (detectar áreas oscuras sobre fondos claros) de una imagen son fundamentales para nuestra visión.
• Las conexiones sinápticas se segregan en vías distintas y paralelas en la capa plexiforme interna.

Células Horizontales

• Las células horizontales reciben información de muchos conos y, por lo tanto, su área de recolección o campo receptivo es largo.
• Las células horizontales agregan una señal opuesta que es espacialmente constrictiva, dándole a la célula bipolar lo que se conoce como envolvente centralorganización.
• Las células horizontales modulan las respuestas de los fotorreceptores y las células bipolares.### La retina y sus componentes
• La retina es un tejido complejo que procesa la información visual y la transmite al cerebro.
• Las células horizontales modulan la señal de los fotorreceptores en diferentes condiciones de iluminación, lo que permite que la señalización sea menos sensible con luz brillante y más sensible con luz tenue.
• Las células horizontales también pueden codificar por colores la respuesta de las células bipolares.

Células ganglionares

• Las células ganglionares poseen un campo receptivo organizado en círculos concéntricos.
• En las retinas humanas, hay dos tipos básicos de células ganglionares: centro ON y centro OFF.
• Las células ganglionares ON-center se activan cuando un punto de luz incide en el centro de sus campos receptivos, mientras que las células ganglionares OFF-center se activan en respuesta a la luz que cae sobre la periferia de sus campos.
• Las células ganglionares tienen campos receptivos con forma de sombrero mexicano, lo que refleja su integración de información opuesta sobre centros y alrededores.

Vía de los conos y bastones

• Los conos se conectan en un conducto directo de las células bipolares a las células ganglionares.
• Las células bipolares conectadas a bastones no hacen sinapsis directamente con las células ganglionares, sino que utilizan las células amacrinas AII y A17 como intermediarias para enviar señales a las células ganglionares.
• La célula AII de campo pequeño se recolecta de aproximadamente 30 células bipolares conectadas por bastones y transmite un mensaje despolarizante.

Células amacrinas

• Las células amacrinas desempeñan un papel importante en la transmisión de información desde los fotorreceptores de bastón a las células ganglionares.
• Las células amacrinas recogen mensajes de muchas células bipolares conectadas por bastones, lo que permite la percepción de una luz muy tenue.
• Las células amacrinas suministran información directamente a las células ganglionares OFF.
• Algunas células amacrinas liberan neuromoduladores como la dopamina, serotonina, dopamina, acetilcolina, adenosina y óxido nítrico.

Epitelio pigmentario de la retina (EPR)

• El EPR se encuentra entre los segmentos externos sensibles a la luz de los fotorreceptores y el suministro de sangre a la coroides.
• El EPR es una única hoja de células conectadas, de unión estrecha y empaquetada hexagonalmente que contiene gránulos de pigmento.
• El EPR tiene varias funciones, incluyendo la absorción de luz, el transporte epitelial, la amortiguación espacial de iones, el ciclo visual, la fagocitosis, la secreción y la modulación inmune.
• La absorción de luz es una de las funciones más obvias del EPR, que absorbe la luz dispersa y mejora la calidad del sistema óptico del ojo.
• El EPR también está expuesto a una fuerte energía fotooxidativa desde el lado de la retina y a un exceso de oxígeno desde el lado de la sangre.### Defensa contra radicales libres y fotooxidación
• El epitelio pigmentario retiniano (EPR) debe mantener la integridad estructural de la retina mediante una defensa eficaz contra los radicales libres y la exposición fotooxidativa.
• La primera línea de defensa del EPR son los melanosomas o gránulos de pigmento, que se mueven dentro del citoplasma hasta los procesos apicales en condiciones de luz.
• La absorción de luz por los melanosomas calienta el complejo EPR/coroides a temperaturas superiores a 40°C.
• Otras líneas de defensa del EPR incluyen altas concentraciones de antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos, y la capacidad de las células para reparar lípidos, proteínas y ADN dañados.

Transporte epitelial

• El EPR forma un epitelio de unión estrecha ubicado entre el flujo sanguíneo de la coroides y los segmentos externos de los fotorreceptores.
• La función de barrera mediante un epitelio apretado implica un aislamiento eficaz de la retina interna de las influencias sistémicas en el lado coroideo.
• El transporte epitelial sirve para suministrar nutrientes a los fotorreceptores, controlar la homeostasis iónica en el espacio subretiniano y eliminar agua y metabolitos del tejido retiniano.

Transporte de nutrientes

• Los fotorreceptores necesitan el aporte de metabolitos esenciales como glucosa, retina y ácidos grasos ω-3.
• El EPR absorbe y transporta estos nutrientes a los fotorreceptores.
• El transporte de glucosa se lleva a cabo mediante los transportadores de glucosa GLUT1 y GLUT3.
• El transporte de ácidos grasos ω-3 se lleva a cabo mediante la absorción selectiva de ácidos grasos 22:6ω3.

Transporte de agua y metabolitos

• El EPR transporta agua y metabolitos desde el espacio subretiniano hasta el lado sanguíneo.
• El transporte de agua se lleva a cabo mediante un transporte activo impulsado por la actividad de la Na+/K+-ATPasa localizada apicalmente.
• La tasa de transporte de agua se estima entre 1,4 y 11 μl x cm-2 x h-1.
• El transporte de ácido láctico se lleva a cabo mediante un cotransportador LAC–/H+ en la membrana basolateral.

Fisiología de la Retina

• La retina es un trozo de tejido transparente de unos 0,5 mm de espesor que recubre el interior del globo ocular.
• La retina se considera parte del cerebro y tiene una estructura básica similar a la de una torta de tres capas.
• La retina incluye neuronas sensoriales que responden a la luz y circuitos neuronales que realizan las primeras etapas del procesamiento de imágenes.
• Los fotorreceptores se encuentran en la parte posterior de la retina y necesitan estar en contacto con la capa epitelial pigmentaria del ojo.

Diseño de la Retina

• Todas las retinas de vertebrados contienen al menos dos tipos de fotorreceptores: bastones y conos.
• Los bastones se utilizan generalmente para la visión con poca luz y los conos para la visión con luz diurna y colores brillantes.
• Las variaciones en la retina de diferentes animales revelan adaptaciones a los diferentes entornos en los que viven.

Anatomía y Fisiología de la Retina

• Los fotorreceptores se encuentran en la capa nuclear interna de la retina.
• La capa superficial de la retina contiene alrededor de 20 tipos de células ganglionares.
• Los impulsos de las células ganglionares viajan al cerebro a través de más de un millón de fibras del nervio óptico.
• Las técnicas de imagen y tinción han revelado las formas y tamaños de los tipos de células de la retina y cómo las diferentes células se conectan para formar sinapsis.

Fisiología del Procesamiento de la Visión

• Los fotorreceptores responden a la luz con una respuesta hiperpolarizante lenta.
• Los bastones y conos liberan neurotransmisores durante la oscuridad y cesan de hacerlo cuando se exponen a la luz.
• Las células bipolares y amacrinas envían señales utilizando diversos aminoácidos excitadores e inhibidores, catecolaminas, péptidos y óxido nítrico.
• La vía OFF es responsable de detectar imágenes oscuras sobre un fondo más claro, mientras que la vía ON es responsable de detectar imágenes claras sobre un fondo más oscuro.

Procesamiento en Paralelo

• La visión de los vertebrados depende de percibir el contraste entre las imágenes y sus fondos.
• La arquitectura de la capa plexiforme interna muestra que las conexiones sinápticas se segregan en vías distintas y paralelas.
• El procesamiento adicional en la retina define los bordes precisos de las imágenes y nos permite centrarnos en los detalles finos.

Células Horizontales

• Las células horizontales reciben información de muchos conos y tienen un campo receptivo amplio.
• Las células horizontales ajoutan una señal opuesta a las células bipolares, lo que se conoce como envolvente central.
• La función de las células horizontales es un tema de debate en la comunidad de científicos de la retina.### La retina y su funcionamiento
• Las células horizontales modulan la señal de los fotorreceptores en diferentes condiciones de iluminación, lo que permite que la señalización se vuelva menos sensible con luz brillante y más sensible con luz tenue.
• Las células horizontales también pueden codificar por colores la respuesta de las células bipolares, aparentemente a través de circuitos de retroalimentación a los conos.

Células ganglionares

• Las células ganglionares poseen un campo receptivo organizado en círculos concéntricos.
• En las retinas humanas, hay dos tipos básicos de células ganglionares: el centro ON y el centro OFF.
• Las células ganglionares del centro ON se activan cuando un punto de luz incide en el centro de su campo receptivo y se inactivan cuando la luz incide en la periferia del campo.
• Las células ganglionares descentradas reaccionan de manera opuesta.

Procesamiento de la información en la retina

• La retina procesa la información en varios pasos antes de enviar una señal al cerebro.
• Las células amacrinas desempeñan un papel importante en la transmisión de información desde los fotorreceptores de bastón a las células ganglionares.
• Las células amacrinas recogen mensajes de muchas células bipolares conectadas por bastones, lo que permite la percepción de una luz muy tenue.
• Las células amacrinas suministran información directamente a las células ganglionares OFF.

Células amacrinas

• Las células amacrinas se dividen aproximadamente por igual entre las que usan glicina y las que usan neurotransmisores GABA.
• Las células amacrinas glicinérgicas suelen ser de "campo pequeño".
• Las células amacrinas de campo amplio a veces se extienden horizontalmente a lo largo de la capa plexiforme interna durante cientos de micrones e interactúan con cientos de células bipolares y muchas células ganglionares.

Epitelio pigmentario de la retina

• El epitelio pigmentario de la retina (EPR) se encuentra entre los segmentos externos sensibles a la luz de los fotorreceptores y el suministro de sangre a la coroides.

• El EPR es una única hoja de células conectadas, de unión estrecha y empaquetada hexagonalmente que contiene gránulos de pigmento.

• El EPR tiene funciones como la absorción de luz, transporte epitelial, amortiguación espacial de iones, ciclo visual, fagocitosis, secreción y modulación inmune.

• La absorción de luz es la función más obvia del EPR, pero no es la única.

• El EPR está expuesto desde el lado de la retina a una fuerte energía fotooxidativa y desde el lado de la sangre a un exceso de oxígeno.### Funciones del Epitelio Pigmentario Retiniano (EPR)

• El EPR necesita mantener la integridad estructural de la retina mediante una defensa eficaz contra los radicales libres, la exposición fotooxidativa y la energía luminosa.

• La primera línea de defensa del EPR son los melanosomas o gránulos de pigmento, que absorben la luz y se mueven dentro del citoplasma hasta los procesos apicales en condiciones de luz.

• La absorción de luz por los melanosomas calienta el complejo EPR/coroides a temperaturas superiores a 40°C.

• Otras líneas de defensa del EPR son las altas concentraciones de antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos y la capacidad de las células para reparar lípidos, proteínas y ADN dañados.

Transporte Epitelial

• El EPR forma un epitelio de unión estrecha entre el flujo sanguíneo de la coroides y los segmentos externos de los fotorreceptores.
• La función de barrera mediante un epitelio apretado implica un aislamiento eficaz de la retina interna de las influencias sistémicas en el lado coroideo.
• El transporte epitelial sirve para suministrar nutrientes a los fotorreceptores, controlar la homeostasis iónica en el espacio subretiniano y eliminar agua y metabolitos del tejido retiniano.

Transporte de Nutrientes

• Los fotorreceptores necesitan el aporte de metabolitos esenciales como glucosa, retina y ácidos grasos ω-3.
• El EPR absorbe y transporta estos nutrientes a los fotorreceptores utilizando transportadores de glucosa como GLUT1 y GLUT3 y ácidos grasos ω-3 dependientes de la concentración.

Transporte de Agua y Metabolitos

• El EPR elimina agua y metabolitos del espacio subretiniano mediante transporte activo.
• La tasa de transporte oscila entre 1,4 y 11 μl x cm-2 x h-1.
• El transporte de agua es impulsado por un transporte transepitelial de Cl- desde el espacio subretiniano hasta el lado sanguíneo a través del EPR.