Amélogenèse et l'organisation de l'émail

Introduction

• L'amélogenèse est la formation de l'émail par les améloblastes.
• Le processus se déroule en 2 étapes: la synthèse et la sécrétion de la matrice de l'émail, suivies par le dépôt du minéral.
• L'émail est la partie externe visible et solide de la couronne dentaire, visible dans la bouche.
• Composition de l'émail: 97% minéral (hydroxyapatite carbonatée), 2% matrice organique (glycoprotéines), et 1% eau.

Organisation de l'émail

• L'émail est organisé en prismes et substance interprismatique.
• Les prismes et la substance interprismatique sont composés de cristallites d'apatites carbonatées hydroxylés, d'hydroxyapatite polysubstitués.

Visualisation de l'émail

• En clinique, l'émail est la partie la plus superficielle de la couronne dentaire, visible lorsqu'on regarde la dent.
• L'émail est translucide et laisse percevoir la dentine en dessous.
• Radiographiquement, l'émail est plus minéralisé que la dentine, apparaissant radio-opaque en surface.

Formation de l'émail

• La formation de l'émail est un processus long, s'étalant sur plusieurs mois pour les dents lactéales et jusqu'à plusieurs années pour les dents définitives.
• Pour les dents temporaires, elle débute à la 14ème semaine in utero (IU) et se termine après la naissance.
• Pour les dents définitives, elle débute après la naissance et la formation de la couronne peut durer 5 ans.

Différenciation des améloblastes

• La différenciation débute au sommet de la cloche selon un schéma temporo-spatial précis, progressant en direction cervicale.
• La formation de l'émail est légèrement retardée par rapport à celle de la dentine.
• Lors de la formation de la couronne, une bande de dentine non recouverte est toujours observée.
• Le processus se termine lorsque la couronne atteint sa taille définitive.

Cellules de l'épithélium dentaire

• Les cellules de l'épithélium interne sont cylindriques, légèrement allongées, avec un gros noyau en position centrale et un appareil de Golgi en position apicale orienté vers le stratum intermedium.
• La division cellulaire active entraîne une augmentation de l'organe de l'émail.

Étapes de l'amélogenèse

• 1ère étape: Histo-différenciation, caractérisée par l'allongement et la polarisation de la cellule, avec observation d'un améloblaste pré-sécréteur.
• 2ème étape: Sécrétion, avec la synthèse et le dépôt de la matrice amélaire par l'améloblaste sécréteur sans prolongement de Tomes.
• 3ème étape: Transition, avec les améloblastes sécréteurs et prolongement de Tomes et la mise en place de l'émail prismatique.
• 4ème étape: Maturation, caractérisée par la minéralisation et la maturation de la matrice amélaire.
• 5ème étape : Protection, transformation de l'organe de l'émail afin de protéger l'émail des tissus folliculaires avant l'éruption de la dent.

Cellules pré-améloblastes

• Les pré-améloblastes se multiplient et augmentent le volume de l'émail, suivant le gradient temporo-spatial des odontoblastes avec un décalage de 24 à 66 heures; ils sortent du cycle mitotique.

Stade d'histo-différenciation

• L'émail subit un allongement cellulaire important, atteignant un aspect de colonne.
• Inversion de la polarité cellulaire avec une polarisation cellulaire de 60 μm.
• Migration du noyau vers le stratum intermedium.
• Accumulation des organites de synthèse au pôle apical et une augmentation du nombre de citerne du réticulum endoplasmique granuleux.
• Acquisition d'un phénotype sécréteur avec l'apparition de nombreuses vésicules de sécrétion en infra-nucléaire qui se dirigent vers la membrane basale.
• Accumulation d'éléments du cytosquelette au pôle apicale, formant un 2nd complexe de jonctions serrées.

Degréation de la membrane basale

• Arrêt de la synthèse des constituants de la membrane basale après la polarisation.
• Dégradation de la membrane basale par des métalloprotéases matricielles contenues dans des vésicules pré-dentinaire.
• Phagocytose des fragments de la membrane basale par les améloblastes, terminant la dégradation dans les lysosomes.
• Cela permet aux améloblastes de venir au contact de la prédentine qui se minéralise, formant le manteau dentinaire.

Stade de sécrétion

• Le stade de sécrétion est caractérisé par l'augmentation des organites de synthèse, l'allongement de la cellule, le renforcement de la polarisation et une forte augmentation des vésicules de sécrétion.
• Les protéines de l'émail aprismatique interne sont déposées au contact du manteau dentinaire minéralisé.
• La jonction Amélo-dentinaire (JED) correspond à la jonction émail/dentine = Jonction entre le manteau dentinaire, couche la plus superficielle de la dentine, et l'émail aprismatique interne, couche plus profonde de l'émail.

Prolongements de Tomes

• Les améloblastes s'éloignent de la dentine et développent un court prolongement conique asymétrique avec deux versants.
• Le prolongement améloblastique est responsable de la structure prismatique de l'émail, sécrété depuis la partie médiane et l'extrémité du versant cervical du prolongement.
• Les cristaux séregrés s'organisent pour former un prisme d'émail.
• L'émail interprismatique est formé par plusieurs améoblastes, entourant complètement le prisme et se comportant comme un moule.
• Le prisme est formé par un seul améloblaste et nombre de prismes pour chaque dent est égal au nombre d'améloblastes présents dans l'organe de l'émail.

Observations microscopiques

• Au microscope, le Prisme avec gaine = petite zone de jonction avec l'émail interprismatique.
• Il existe une possibilité de fracturer l'émail le long des prismes pour la microscopie électronique à balayage.

Formation de la couche d'émail aprismatique externe

• A la fin de la formation des prismes, l'améloblaste sécréteur perd son prolongement.
• La dernière couche d'émail sécrétée est celle de l'émail aprismatique externe en continuité avec l'émail interprismatique.

Formation de la couche papillaire

• La couche papillaire se met en place par l'invagination de l'épithélium dentaire externe (EDE), une forte réduction des espaces intercellulaires et l'apoptose cellulaire dans le réticulum étoilé.
• Il se produit un collapsus entre EDE et le stratum intermedium (SI), formant la couche papillaire.
• Simultanément, le nombre de vaisseaux sanguins folliculaires augmente, rapprochant les vaisseaux sanguins des améloblastes.

Stade de transition

• Le stade de transition suit le stade de sécrétion et précède le stade final de la formation de l'émail.
• Il y a une diminution de 50% de la hauteur , une forte diminution synthèse et sécrétion de la matrice de l'émail, 25% des améloblastes disparaissent par apoptose.
• Il y a une arrivée d'eau importante dans la matrice, et la synthèse d'une membrane basale adhérente à la surface de l'émail immature.

Début de la minéralisation

• Les ions Ca2+ issus du follicule pénètrent en grande quantité dans l'organe de l'émail et se dirigent vers les améloblastes à partir des vaisseaux sanguins vestibulaires.
• Le début de la minéralisation de l'émail se fait à la fin du stade de sécrétion et pendant la phase de maturation.
• L'émail immature est composé de 30% de minéral, 20% de matrice organique et 50% d'eau.
• Il ne peut pas supporter les forces de mastications.

Stade de maturation

• À ce stade, il se produit une arrivée importante de calcium dans la couche améloblastique et l'émail immature.
• Le stade débutant survient lorsque l'émail atteint sa pleine épaisseur au niveau occlusal, avec une progression spatio-temporelle jusqu'à la jonction couronne-racine.
• Il y a une diminution des organites de synthèse dans les améloblastes, la synthèse de protéines de l'émail est presque inexistante et 20% d'améloblastes supplémentaires disparaissent.
• Il survient alors la phagocytose des débris cellulaires améloblastiques par les macrophages folliculaires.

Modulation cyclique de l'améloblaste de maturation

• Il existe un développement asynchrone d'une bordure plissée au niveau apicale sur les membranes.
• Lors de la perte de la bordure se produit une minéralisation adéquate de la matrice de l'émail.
• Modulation = diminution du pH de la matrice de l'émail
  • BOrdure plissée 80% du temps
  • Bordure lisse 20% du temps
• Acidité: Activation des protéases de la matrice de l'émail, Libération d'ions phosphates
  • PO43- + Ca2+ = Nécessaires à la formation d'hydroxyapatites
• Remontée du pH : Permet la formation et la croissance des cristaux d'hydroxyapatites
  • A partir des ions phosphates libérés
  • Des ions calcium passant par la bordure plissée

Biochimie de la maturation

• Le passage d'ions calcium sortant de la cellule se fait grâce à l'ATPase au calcium.
• Le calcium s'associe aux ions phosphates provenant de la dégradation des phosphoprotéines de la matrice de l'émail, ce processus est dégradé par les phosphatases sécrétées par les améloblastes
• Calcium + phosphate = phosphate de calcium, Plusieurs phosphates de calcium = hydroxyapatite
• Les ions carbonates sécrétés dans un second temps servent à tamponner et faire remonter le pH
• Substitution de l'hydroxyapatite = hydroxyapatite carbonatée

Stade de protection

• L'émail complètement développé et minéralisé, les améloblastes ont une forme cubique.
• Ces cellules sécrètent une membrane basale à la surface de l'émail et présentent une nouvelle inversion de polarité.

Réduction de l'épithélium dentaire

• Les améloblastes s'aplatissent, les améloblastes avec couche papillaire forment l'épithélium réduit ou épithélium adamantin réduit.
• L'étihelium réduit protège l'émail de la résorption exercée par le tissu conjonctif folliculaire situé autour de la couronne.
• Il facilite donc l'éruption de la dent avec la sécrétions d'enzymes qui vont favoriser la dégradation de l'os situé autour de la couronne.