المستقبلات الحسية

مقدمة

• المنعكسات هي استجابات سريعة ولا إرادية وتلقائية تتوسطها الجهاز العصبي المركزي للمنبهات الداخلية والخارجية.
• الهدف الرئيسي من المنعكسات هو استتباب بيئة الجسم.
• تحدث المنعكسات ضمن سبل عصبية تسمى الأقواس الانعكاسية، تتكون من خمسة عناصر.

عناصر الأقواس الانعكاسية

• المستقبلات: وهي موضوع المحاضرة.
• السبيل الحسي الوارد: ينقل الإشارات الحسية إلى الجهاز العصبي المركزي.
• المركز العصبي: يعالج المعلومات الحسية ويقرر الاستجابة.
• السبيل الحركي الصادر: ينقل الإشارات الحركية إلى العضلات والغدد.
• العضو المستهدف: العضلة أو الغدة التي تنفذ الاستجابة.
• توجد المستقبلات في النهايات الطرفية المحيطية للجهاز العصبي الحسي، وتحديدًا في الألياف الحسية الواردة.

بنية المستقبلات الحسية

• تصنف المستقبلات الحسية تبعًا لبنيتها النسيجية إلى نوعين رئيسيين:
  • النهايات العصبية الحرة: مثل مستقبلات الألم.
  • البنى النسيجية المتخصصة: مثل جسيمات باشيني.

وظائف المستقبلات الحسية

• تتمحور وظيفة المستقبلات الحسية حول:
  • الاستجابة للمنبهات وتحويلها إلى كامن فعل.
  • نقل كامن الفعل إلى المراكز العصبية.

المستقبلات ككواشف ومحولات للطاقة

• تكشف المستقبلات عن المنبهات المختلفة النوعية وتقوم بتحويل طاقة المنبه (كيميائية، حرارية، إلخ) إلى طاقة كهربائية (كامن فعل) ونقلها إلى المركز العصبي.
• مثال: عند انخفاض الضغط الانقباضي، تتنبه مستقبلات الضغط الموجودة في الأجسام الأبهرية والجيبين السباتيين.
• يؤدي ذلك إلى تحويل الطاقة الميكانيكية للقوة التي يطبقها الدم على جدران الأوعية الدموية إلى طاقة كهربائية (كامن فعل).
• ثم يتم نقل هذه الطاقة على شكل سيالة عصبية إلى المركز العصبي لتفعيل منعكس ماري.

أمثلة أخرى على عمل المستقبلات

• عند تغير التركيب الكيميائي للدم (مثل pH وضغط الأكسجين وثاني أكسيد الكربون)، تتنبه المستقبلات الكيميائية الموجودة في الأجسام الأبهرية والجسمين السباتيين.
• يؤدي ذلك إلى تحويل هذه التغيرات إلى كامن فعل ينتقل إلى المركز العصبي للمحافظة على الاستتباب.
• ملاحظة: يتنبه الجسمين السباتيين لانخفاض pH و O2 وارتفاع CO2 و H+ المحيطي.

توضيح إثرائي: منعكس ماري

• هو آلية للحفاظ على الضغط الشرياني ضمن حدوده الطبيعية عن طريق التحكم بمعدل ضربات القلب وقطر الأوعية الدموية.
• يتألف قوسه الانعكاسية من:
  • المستقبل: الجسم الأبهري والجيب السباتي.
  • السبيل الوارد: العصب المبهم (X).
  • المركز العصبي: النخاع المستطيل (البصلة) في مراكز تبطئة وتسريع القلب.
  • الطريق الصادر: العصب المبهم (X) (لخفض الضغط) والأعصاب الودية للقلب والأوعية (لرفع الضغط).
  • العضو المستهدف: القلب.

إعلام الجهاز العصبي المركزي بالتغيرات

• تقوم المستقبلات بالتنبه لجميع التنبيهات الداخلية (كتغيرات الضغط الشرياني) والخارجية (كتغيرات الحرارة).
• ثم يتم إعلام الجهاز العصبي المركزي بهذه التغيرات عن طريق سبل خاصة لكل تغير أو إحساس.

خصائص المستقبلات الحسية

الاستثارية

• هي قدرة المستقبلات على توليد كامن فعل استجابة للمنبهات المختلفة عندما تبلغ شدتها حد العتبة الخاص بالمستقبل.

زوال الاستقطاب الموضعي

• في حالات معينة عندما لا تبلغ شدة المنبه مستوى كافيًا للوصول إلى حد العتبة يحدث زوال استقطاب موضعي في المستقبل ولكن لا يسبب حدوث كامن فعل.
• لكن في حال تكررت هذه المنبهات بتواتر مرتفع فسوف يؤدي ذلك لتراكم هذه المنبهات وتصل إلى حد العتبة مما يؤدي إلى إحداث كامن فعل.

معدل الإطلاق

• يتمثل معدل الإطلاق في عدد كوامن الفعل المتشكلة نتيجة تغير في شدة المنبه العتبوي.
• يرتبط معدل الإطلاق بشدة المنبه بعلاقة لوغاريتمية تهدف إلى حماية المراكز العصبية من الأذى.
• تسمى هذه الوظيفة بوظيفة الضغط.

النوعية

• هي أحد الخواص الهامة للمستقبلات الحسية حيث أن كل مستقبل يتنبه بمنبه خاص له ولا يتنبه بمنبهات أخرى (ضمن حدود).
• مثال: منبهات الضوء تتنبه لها العصي والمخاريط.

التأقلم

• يعرف التأقلم بأنه حالة عدم استمرار إطلاق كوامن الفعل بعد فترة معينة من استمرار التنبيه ثابت الشدة.

نظريتان تفسران التأقلم

• النظرية الأولى: انتشار التنبيه (خاصة الميكانيكي) إلى الأنسجة المحيطة بالمستقبل مما يقلل قوة التنبيه على المنبه نفسه.
• النظرية الثانية: الانغلاق المتدرج لأقنية الصوديوم يؤدي إلى نقصان زوال الاستقطاب وبالتالي نقصان معدل إطلاق كوامن الفعل.

درجات تأقلم المستقبلات

• المستقبلات سريعة التأقلم (Phasic): ينخفض فيها معدل إطلاق كوامن الفعل بعد فترة قصيرة من استمرار التنبيه ثابت الشدة وهي لا تتنبه إلا عند تغير شدة المنبه.
• المثال: مستقبلات اللمس (جسيم باشيني).
• المستقبلات بطيئة التأقلم (Tonic): تستمر بإرسال التنبيهات ما دام المنبه موجودًا ولا يتم التأقلم إلا بعد عدة دقائق أو ساعات على الأقل.
• المثال: مستقبلات الألم في النهايات العصبية الحرة.
• المستقبلات متوسطة التأقلم: تصنف بين النوعين الأول والثاني.
• المثال: مستقبلات الشم والذوق والحرارة.

التعب والتأقلم

• التعب: له نوعان، التعب المشبكي والتعب العضلي.
• التعب المشبكي: يتمثل بنفاذ النواقل العصبية من العصبون (الغشاء) قبل المشبكي نتيجة التنبيهات المستمرة.
• حادثة التملص (escape phenomenon): تحدث عند تنبيه العصب المبهم حيث يستمر العصب المبهم في البداية بإطلاق الأستيل كولين وارتباطه بمستقبلاته على غشاء العضلة القلبية مما يؤدي لتباطؤ القلب حتى يتوقف.
• لكن مع استمرار التنبيه الخارجي للمبهم سوف ينفد الأستيل كولين وبالتالي سيعود القلب للنبض ويعطي ضربة عارضة، بينما يتم تشكيل جزيئات أستيل كولين جديدة من النواة الغامضة والنواة الحركية الظهرية للمبهم ويعود القلب لحالة التوقف.
• التعب العضلي: عند حدوث التقلص العضلي لفترة طويلة يتم استهلاك جميع مخازن الطاقة من الفسفوكرياتين وال ATP وسوف ينقص الإمداد الدموي للعضلة مما يؤدي إلى نقصان الأوكسجين وبالتالي حدوث تحلل سكر لاهوائي لإنتاج الـ ATP وينتج عنه أيضًا حمض اللبن الذي يسبب ألمًا مما يؤدي لتوقف النشاط العضلي.

مقارنة سريعة بين التعب والتأقلم

تصنيف المستقبلات الحسية تبعًا لنوع التنبيه

• مستقبلات الألم (Nociceptors).
• المستقبلات الكيميائية (Chemoreceptors).
• المستقبلات الحرارية (Thermoreceptors).
• المستقبلات الميكانيكية (Mechanoreceptors).
• المستقبلات الكهرومغناطيسية (Electromagnetic receptors).

تفصيل المستقبلات الميكانيكية

• المستقبلات الميكانيكية (Mechanoreceptors): تكشف المنبهات الآلية وتقسم إلى:
  • مستقبلات اللمس (Tactile receptors): توجد في مناطق مختلفة من الجلد مثل جسيمات مايسنر وأقراص ميركل وجسيمات باشيني وجسيمات روفيني.
  • مستقبلات الضغط الشرياني (Baroreceptors): تتحسس للضغط الشرياني وتتواجد في الجيب الأبهري والجسم السباتي وهي المسؤولة عن تفعيل منعكس ماري.
  • مستقبلات الحس العميق (Proprioceptors): توجد في المفاصل والأربطة والأوتار والعضلات وأهم مثال عليها هي أعضاء غولجي الوترية والمغازل العضلية.
  • مستقبلات السمع والتوازن (Cochlear & Vestibulsr receptors): تتواجد في الأذن الداخلية وتتحسس لحركة سائل اللمف الداخلي.
  • مستقبلات الضغط الجلدي (Pressure receptors): تتواجد في الجلد والأنسجة العميقة منها جسيمات باشيني.

مستقبلات التمطيط

• توجد في: الرئة، المثانة، الأذينة اليمنى وهي مسؤولة عن تفعيل منعكس بينبردج، والبطينات القلبية والسبيل المعدي المعوي والوريدين الأجوفين والأوردة الرئوية.

توضيح إثرائي: منعكس بينبردج (أو المنعكس الأذيني)

• هو منعكس يزيد من النظم القلبي نتيجة لارتفاع العود الوريدي وهدفه تنظيم النتاج القلبي ويتألف قوسه الانعكاسية من:
  • المستقبلات: مستقبلات التمدد في الأذينة اليمنى, الوريدين الأجوفين, الأوردة الرئوية نتيجة التنبه من زيادة العود الوريدي, زيادة استهلاك السوائل, التمرين او نقل الدم.
  • السبيل الوارد: العصب المبهم (X).
  • المركز العصبي: البصلة السيسائية بالتحديد المركز المسرع القلبي (يتم تنشيطه) و المركز المبطئ الناهي القلبي (يتم تثبيطه).
  • السبيل الصادر: أعصاب ودية.
  • العضو الهدف: العقدة الجيبية الأذينية.

المستقبلات الحرارية

• المستقبلات الحرارية (Thermoreceptors): هي المستقبلات التي تستجيب للشكل الحراري من الطاقة وتنقسم إلى:
  • مستقبلات خارجية: وهي نهايات عصبية حرة متخصصة في الجلد.
  • مستقبلات داخلية: في الوطاء الأمامي والنخاع الشوكي.

المستقبلات الكيميائية

• المستقبلات الكيميائية (Chemoreceptors): وهي تتنبه للشكل الكيميائي من الطاقة وتشمل:
  • المستقبلات الكيميائية المحيطية: توجد في الأجسام السباتية والأجسام الأبهرية وتتنبه بشكل أساسي لانخفاض 02 وارتفاع CO2 مما يؤدي لحدوث منعكس يؤدي لزيادة معدل وعمق التنفس وضربات القلب بالتالي الاستتباب.
  • المستقبلات الكيميائية المركزية: تتواجد في جذع الدماغ وتتحسس لتغير تركيز شاردة الهيدروجين وان شاردة الهيدروجين لا تستطيع العبور عبر الحاجز الدماغي الدموي مما يؤدي لدخولها بشكل غير مباشر عن طريق CO2 .

مستقبلات الشم والذوق

• توجد في الظهارة الذوقية والبراعم التنفسية بالترتيب.

المستقبلات الحلولية ومستقبلات الغلوكوز

• توجد في الوطاء.

مستقبلات الألم

• تتحسس لأي تنبيه كان طالما يؤدي إلى أذية في النسج وهي نهايات عصبية حرة وتخرج الخلايا المتخربة مواداً تسهم في خفض عتبة التنبيه.

الآلية لخفض عتبة تنبيه الألم

• عند تعرض الأنسجة للأذية، تخرج الخلايا المتخربة مواداً تسهم في خفض عتبة التنبيه مثل: البراديكينين والبروستاغلاندين والبروستاسايكلين والبوتاسيوم وحمض اللبن.
• بالتالي تزداد السيالات العصبية المرسلة للجهاز العصبي المركزي لتنفيذ أمر الابتعاد عن مصدر الألم.

المستقبلات الكهرطيسية

• تستجيب للمنبهات الضوئية فقط في العصي والمخاريط.

الشيفرة الحسية

• هي جزء من الشيفرة العصبية وهي قدرة الجهاز العصبي المركزي على تحديد نمط وشدة وموقع التنبيه وذلك يتم عن طريق السبل الحسية ونوعية الخلايا.
• السبل الحسية: لكل احساس سواء كان لمساً عميقاً أم حرارة له سبيل خاص به ينتقل به الى الدماغ
• نوعية الخلايا: لكل سبيل وجهة أخيرة وهي العصبونات ولكل سبيل عصبونات محددة ينتهي بها وهي المسؤولة عن تحديد هذا النوع من الأحاسيس بالتحديد.
• تسمى الآلية السابقة بآلية الخط المميز الموسوم.

أنماط الإحساس

• تتعدد أنماط الإحساس وتختلف باستجاباتها وهي: الإحساسات الحشوية والخاصة والعضوية والجسدية و الإحساسات الميكانيكية والألمية والحرارية.
• اللمس الخشن أو اللمس غير التميزي:
• اللمس التميزي الدقيق:.حس التمييز بين نقطتين وحس التوضع وحس النسيج أو المادة وحس التجسيم.

الإحساسات الحشوية

• تنقل الإحساسات من أحشاء البطن كالسبيل المعدي المعوي والسبيل البولي التناسلي وتنتقل هذه الاحساسات عن طريق الألياف الودية ونظيرة الودية.

الإحساسات الخاصة

• تتواجد ضمن الرأس وهي الشم و البصر والسمع و التوازن.

الإحساسات العضوية

• الجوع والعطش والرغبة الجنسية.

الإحساسات الجسدية

• الإحساسات التي تنتقل عن طريق المستقبلات من الجلد والأنسجة العميقة كالعضلات و الأوتار والاربطة و المفاصل وتنقسم الميكانيكية والحرارية والألمية.