Neuroanatomy and Topographic Anatomy PDF

Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Nervio facial (VII) El nervio facial tiene dos componentes principales: facial e intermedio, de ahí que también se denomina N. intermediofacial. El componente facial es mayoritario y está integrado por fibras eferentes somáticas,...

Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Nervio facial (VII) El nervio facial tiene dos componentes principales: facial e intermedio, de ahí que también se denomina N. intermediofacial. El componente facial es mayoritario y está integrado por fibras eferentes somáticas, originadas en el núcleo motor del nervio, que inervan a los músculos auriculares y faciales (expresión mímica). El componente intermedio del facial está integrado por fibras eferentes viscerales originadas en el núcleo parasimpático del nervio facial, que estimulan la glándula lagrimal y algunas glándulas salivales. Pero este componente del nervio también porta fibras aferentes viscerales originadas en neuronas del núcleo del tracto solitario del rombencéfalo. Parte de estas fibras aferentes viscerales son catalogadas como especiales porque transportan sensibilidad gustativa desde las papilas linguales) y otras como generales, las cuales establecen conexiones con los nervios glosofaríngeo y vago, y transportan sensibilidad visceral general desde las mucosas bucal y faríngea. Además de estos dos componentes principales, el N. facial tiene una rama auricular que vehicula parte de la sensibilidad somática de la oreja hasta el núcleo sensible del trigémino. El trayecto extracraneal del nervio facial comienza lateralmente al cuerpo trapezoide de la médula oblongada, muy próximo a la salida del N. vestibulococlear. Ambos nervios discurren por el meato acústico interno dentro del mismo revestimiento meníngeo, pero pronto se separan y el N. facial ingresa en el canal facial del hueso temporal. Dentro del canal facial, los dos componentes del nervio se separan. El componente facial emerge por el agujero estilomastoideo para dividirse en el nervio auriculopalpebral, ramos bucales y ramo marginal de la mandíbula (ausente en caballo). Un ramo auricular interno es sensible (aferencia somática general) para la piel y cartílago de la oreja; estas fibras finalizan en el núcleo sensible del trigémino. Dentro del canal facial, el componente intermedio del facial desarrolla el ganglio geniculado y desprende el nervio petroso mayor. Hasta el ganglio geniculado llega la cuerda del tímpano que recibe la sensibilidad gustativa desde las papilas linguales a través de un ramo comunicante con el N. lingual del N. mandibular; la cuerda del tímpano ingresa por la cisura petrotimpánica, cruza por la cavidad timpánica del oído medio hasta el canal facial; esta sensibilidad gustativa finaliza en el núcleo del tracto solitario. Las fibras preganglionares del nervio petroso mayor son de naturaleza parasimpática; este nervio sale del cráneo por un agujero independiente y finaliza en el ganglio pterigopalatino, desde donde sus fibras postganglionares alcanzan la glándula lagrimal y determinadas glándulas salivales. Otras fibras parasimpáticas preganglionares alcanzan el ganglio mandibular a través de la cuerda del tímpano; las fibras postganglionares de este ganglio estimulan las glándulas salivales sublinguales. Las lesiones del nervio facial son relativamente frecuentes en los animales domésticos y sus consecuencias dependen de la localización anatómica de la lesión. 1. Las lesiones extracraneales son las más frecuentes, particularmente en el caballo; afectan unilateralmente a los ramos bucales del nervio y se manifiestan por asimetrías de la nariz, labios y carrillos, y por la acumulación de alimentos en el vestíbulo de la boca del lado paralizado. Cuando 5 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO la lesión afecta al nervio cerca de su salida por el agujero estilomastoideo, antes de desprender el N. auriculopalpebral, la hendidura palpebral se estrecha y el pabellón auricular se muestra caído. 2. Las lesiones intracraneales, menos frecuentes, disminuyen la actividad secretora de la glándula lagrimal y de las glándulas salivales (excepto la parótida, que también recibe inervación del N. glosofaríngeo), además de la correspondiente parálisis facial. La afección del componente intermedio del N. facial puede evaluarse mediante una prueba específica de la producción de lágrima. Nervio glosofaríngeo (IX) El nervio glosofaríngeo está constituido por cinco tipos de neuronas. 1. Las fibras eferentes somáticas se originan en el núcleo ambiguo, se distribuyen con las ramas faríngeas y lingual, y son motoras para los músculos constrictores faríngeos rostrales y elevador del velo del paladar. 2. Las fibras eferentes viscerales nacen en neuronas de su núcleo parasimpático, llegan al ganglio ótico con el N. petroso menor y son activadoras de las glándulas parótida y (en carnívoros) cigomática. 3. Las fibras aferencias viscerales generales también están integradas en las ramas faríngeas y lingual del N. glosofaríngeo, las cuales recogen sensibilidad de las mucosas faríngea y de la raíz de la lengua y finalizan en el núcleo del tracto solitario. 4. Las fibras aferentes viscerales especiales son transportadas por la rama lingual del nervio glosofaríngeo y portan sensibilidad gustativa desde las papilas linguales situadas en la raíz de la lengua (foliadas y valladas); también llegan al núcleo del tracto solitario del mielencéfalo. 5. Por último, el N. glosofaríngeo también contiene fibras aferentes somáticas generales que recogen la sensibilidad del tímpano, a través del plexo y nervio timpánicos, y que finalizan en el núcleo sensible del trigémino. El nervio glosofaríngeo emerge en la superficie ventrolateral de la médula oblongada y sale del cráneo por el agujero yugular. A poca distancia desprende los nervios timpánico y petroso menor destinados al ganglio ótico, para finalizar dividiéndose en las ramas faríngeas (que se distribuyen mayoritariamente por el plexo faríngeo) y lingual. Las lesiones del N. glosofaríngeo también son frecuentes en el caballo por su relación topográfica con los divertículos de la trompa auditiva. Origina dificultades en la deglución (disfagia) debido a la paresia de la faringe y del paladar. Se puede explorar el reflejo de deglución, comprobando mediante palpación) la contracción de los músculos faríngeos al estimular la mucosa faríngea con una sonda nasoesofágica. Nervio vago (X) El nervio vago también está constituido por cinco tipos de fibras. 1. Las fibras eferentes viscerales, que representan el componente mayoritario del nervio, se originan en el núcleo parasimpático y se distribuyen por las vísceras cervicales, torácicas y abdominales. 2. Las fibras eferentes somáticas parten de neuronas del núcleo ambiguo, quedan integradas en las ramas faríngeas y nervios laríngeos, y son motoras para los músculos faríngeos (medios y caudales) y laríngeos. 3. Las fibras aferentes viscerales generales recogen la sensibilidad de la mucosa laríngea a través de los nervios laríngeos y finalizan en el núcleo del tracto solitario. 6 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO 4. También contiene fibras aferentes viscerales especiales que transportan (parcialmente) de la sensibilidad gustativa desde las papilas linguales hasta el núcleo del tracto solitario. 5. Y, por último, la rama auricular del N. vago contiene fibras aferentes somáticas, que vehiculan parte de la sensibilidad cutánea del oído externo hasta el núcleo sensible del trigémino. El nervio vago aparece en la superficie ventrolateral del mielencéfalo y sale del cráneo por el agujero yugular. Poco antes de abandonar la cabeza desprende ramas faríngeas para el plexo faríngeo, el nervio laríngeo craneal para la parte rostral de la laringe, y una rama auricular (cutánea) para la oreja. Luego desciende por el cuello cubierto por una fascia común junto al tronco simpático, como tronco vagosimpático, desprendiendo en este trayecto ramas esofágicas. Al ingresar en la cavidad torácica, el N. vago se separa del tronco simpático (derivado éste hacia el ganglio cérvicotoracico mediante el asa subclavia), y desprende los ramos cardíacos y el plexo pulmonar para las vísceras de referencia. También desprende aquí el nervio laríngeo recurrente, que finaliza como nervio laríngeo caudal en la parte caudal de la laringe. Termina constituyendo los troncos vagales dorsal y ventral que, por el hiato esofágico, acceden a la cavidad abdominal. Durante su primer trayecto extracraneal, el N. vago también se relaciona con la pared caudal de las bolsas guturales en el caballo. Las lesiones del N. vago y de sus ramas principales pueden manifestarse de diferentes maneras, incluyendo disfunciones de la deglución, parálisis laríngea, y alteraciones viscerales (esofágicas, cardíacas, digestivas). De todas ellas, las lesiones del N. laríngeo recurrente son las más importantes, particularmente en el caballo. Suelen ser unilaterales (hemiplejia laríngea), y la flaccidez del pliegue vocal afectado por la denervación del músculo cricoaritoenoideo dorsal ocasiona un “estridor” laríngeo muy característico. Las lesiones del tronco vagal dorsal también son frecuentes en rumiantes, secundarias a inflamaciones de los voluminosos nódulos linfáticos mediastínicos caudales. Acarrean alteraciones de la rumia y meteorismo ruminal. Nervio accesorio (XI) El nervio accesorio se forma en la superficie ventrolateral de la médula oblongada por la conjunción de sus raíces craneales, que nacen inmediatamente detrás de las raicillas de los nervios glosofaríngeo y vago, y de sus raíces espinales, constituidas (extracranealmente) por varios filamentos que emergen escalonadamente a lo largo de los 5-6 primeros segmentos cervicales de la médula espinal originados en el núcleo motor del nervio accesorio de las astas ventrales de la médula espinal. El nervio sale del cráneo por el agujero yugular y, en la fosa del atlas, se divide en los ramos dorsal y ventral, compuestos exclusivamente por fibras eferentes somáticas. El ramo dorsal impulsa los músculos braquiocefálico, omotransverso y trapecio, mientras el ramo ventral inerva al esternocefálico. Resumen de los nervios craneales Los nervios craneales pueden estar constituidos por seis tipos distintos de neuronas, siendo la existencia de aferencias especiales (viscerales o somáticas) relacionadas con determinados órganos de los sentidos, la principal característica que diferencia a estos nervios de los nervios espinales. Las aferencias viscerales especiales del sentido del olfato son transportadas por los nervios olfatorios, 7 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO mientras que la sensibilidad gustativa se reparte entre los nervios facial, glosofaríngeo y vago. Las aferencias somáticas especiales corresponden a los sentidos visual (N. óptico), y vestibular y auditivo (N. vestibulococlear). Las aferencias viscerales generales (sensibilidad de las mucosas lingual, faríngea y laríngea) se integran en ramas de los nervios facial, glosofaríngeo y vago. Las aferencias somáticas generales (sensibilidad exteroceptiva cutánea y propioceptiva profunda) de la mayor parte de la cabeza son transportadas mayoritariamente por alguna de las tres ramas del N. trigémino y, en menor proporción, por ramas cutáneas de los nervios glosofaríngeo y vago. Sólo cuatro de los doce nervios craneales contienen fibras parasimpáticas eferentes viscerales: oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago. Por último, la mayoría de los nervios craneales contienen o están exclusivamente constituidos por fibras portadoras de eferencias somáticas (motoras): oculomotor, troclear, N. mandibular del trigémino, abducente, facial, glosofaríngeo, vago, accesorio e hipogloso. 8 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Órganos fundamentales del ojo: Globo ocular Introducción ..............................................................................................................................................1 Globo ocular: morfología ..........................................................................................................................1 Túnica fibrosa del globo ocular .................................................................................................................2 Túnica vascular del ojo .............................................................................................................................3 Túnica interna del globo ocular: Retina ....................................................................................................5 Medios refringentes del globo ocular ........................................................................................................6 Introducción De todos los órganos de los sentidos, el de la vista es, sin duda, el más perfeccionado y también el que se ejercita a mayor distancia. Los órganos de la vista pueden catalogarse como fundamentales y accesorios. El órgano fundamental de la vista es el globo ocular, el cual está formado por tres túnicas concéntricas (túnica fibrosa, túnica vascular y túnica interna o retina) además de diferentes medios de refracción que ocupan las cámaras internas del ojo. Los órganos accesorios del ojo incluyen todos aquellos que, sin intervenir directamente en los procesos específicos de la visión, coadyuvan a este fin, bien sea como protectores (fascias orbitarias), como responsables de la movilidad del ojo (músculos oculares) o como agentes secretores y defensivos (conjuntiva y aparato lagrimal). A estos dos grupos de órganos hay que añadirle los vasos y nervios, alojados en su totalidad dentro de las órbitas rodeados por abundante grasa. La posición de los ojos en la cabeza de los animales domésticos está relacionada con el ambiente en que se mueven y con sus hábitos y métodos de alimentación. En general, las especies depredadoras o cazadoras (perro, gato) tienen los ojos en posición frontal (hacia adelante), mientras que las especies presa o que son cazadas (caballo, rumiantes, cerdo, conejo, etc.) tienen los ojos en posición lateral. La primera disposición (“ojos anteriores) proporciona un mayor campo de visión binocular que permite concentrarse en los objetos más cercanos y percibir la profundidad. En la segunda posición (“ojos laterales”) los campos visuales derecho e izquierdo apenas se solapan, pero tienen una visión panorámica más amplia de lo que les rodea. Globo ocular: morfología El globo ocular (ojo) de los mamíferos domésticos es casi esférico, aunque algo comprimido en sentido anteroposterior en algunas especies (caballo y vaca). Pero la córnea, que es la parte transparente del órgano, sobresale de la superficie anterior en virtud de un menor radio de curvatura. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez El punto más destacado de la córnea corresponde al polo anterior del globo ocular y el punto más sobresaliente de la superficie posterior es el polo posterior del globo ocular; la línea recta imaginaria que pasa a través de ambos polos es el eje óptico. La línea imaginaria alrededor del ojo, equidistante entre los dos polos, se denomina ecuador, y cualquiera de las muchas líneas imaginarias que pasan de un polo a otro cortando en ángulo recto al ecuador se denomina meridiano del ojo. En su conjunto, el globo ocular está revestido por tres túnicas concéntricas. (1) La túnica fibrosa externa es completa y da forma y protección al ojo. (2) La túnica vascular media se componen principalmente de vasos sanguíneos y tejido muscular liso, y se encarga de la nutrición del ojo y de la regulación de la forma del cristalino y del tamaño de la pupila. (3) Y la túnica nerviosa interna está constituida mayoritariamente por tejido nervioso y es la que más tiene que ver con la conversión de los estímulos visuales en impulsos nerviosos que puedan ser interpretados por el cerebro. Túnica fibrosa del globo ocular La túnica fibrosa del ojo está constituida por tejido colágeno muy denso que da forma y consistencia al órgano y posibilita la inserción de los músculos motores del ojo. Está integrada por la esclerótica y la córnea, las cuales son una continuación de la otra a nivel del surco de la esclerótica y limbo corneal. Esclerótica La esclerótica es la túnica resistente, opaca y de color blanco azulado (“el blanco del ojo”) que envuelve al ojo excepto por su porción anterior, donde está cubierto por la córnea. Consiste en un tejido conectivo fibroso denso. Cerca y alrededor de la córnea, la esclerótica está cubierta por la conjuntiva bulbar. En la unión entre la esclerótica y la córnea se describe un surco poco profundo que se denomina surco de la esclerótica. Debajo de este surco, la esclerótica sufre un engrosamiento que determina un anillo circular bajo su superficie interna que se denomina anillo de la esclerótica y que sirve de punto de fijación del músculo ciliar. Ventral al polo posterior del ojo, la esclerótica presenta una pequeña área cribosa de la esclerótica, por la que pasan las fibras del nervio óptico. La capa más externa de la esclerótica, formada por tejido conjuntivo laxo, se continua con la vaina externa del N. óptico hasta la duramadre encefálica. La esclerótica sirve de punto de fijación a los músculos oculares del ojo, y es atravesada por pequeñas arterias (aa. ciliares anteriores), venas (vv. vorticosas), y nervios (nn. ciliares cortos y largos). Próximo al limbo corneal, se localizan los senos venosos de la esclerótica, que comunican con los espacios del ángulo iridocorneal, a través de los cuales se drena el humor acuoso desde la cámara anterior del globo ocular. Córnea La córnea es la membrana anterior translúcida del globo ocular, más curvada que la esclerótica. Constituye alrededor de la cuarta parte de la túnica fibrosa y sobresale de esta. Está compuesta por un tipo de tejido conectivo muy denso dispuesto en forma laminar. Su masa principal corresponde a la sustancia propia de la córnea, continuación de la esclerótica en el limbo corneal, y está encapsulada 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez por las láminas limitantes anterior y posterior de la córnea, y por los epitelios anterior y posterior de la córnea. El primero se continua con el epitelio de la conjuntiva formando el anillo conjuntival, en tanto que el segundo lo hace con el epitelio anterior del iris a través del ángulo iridocorneal. La córnea carece de vasos sanguíneos, por lo que se nutre a partir de vasos del limbo corneal o por nutrientes aportados por la lágrima y el humor acuoso. La superficie de la córnea es muy sensible debido a la presencia de terminaciones nerviosas cercanas al epitelio anterior de la córnea. Estas terminaciones tienen su origen en los nervios ciliares largos (ramas del N. oftálmico). Sus axones constituyen el componente aferente del reflejo corneal, que cierra los párpados cuando se toca la córnea, y que se utiliza para vigilar la anestesia profunda. Túnica vascular del ojo También conocida como “úvea” corresponde a la capa intermedia del globo ocular y consta de tres partes bien definidas: coroides, cuerpo ciliar e iris. La coroides se extiende por la superficie interna de la esclerótica desde el nervio óptico hasta poco antes del limbo corneal, el cuerpo ciliar la continúa como una zona engrosada a la altura del limbo corneal, mientras que el iris se proyecta dentro de la cavidad del globo ocular por detrás de la córnea. El iris es la única estructura interna del ojo que se ve con facilidad a través de la córnea sin tener que usar el oftalmoscopio, siendo el principal responsable del color de los ojos. Aunque el abastecimiento de sangre es la función principal de la túnica vascular del ojo, también sostiene el cristalino, regula su curvatura (acomodación) y ajusta el diámetro de la pupila por medio del músculo liso del cuerpo ciliar y del iris. Coroides La coroides se sitúa externamente a la porción óptica de la retina e internamente a la esclerótica. Contiene una densa red de vasos sanguíneos inmersos en un tejido conectivo profusamente pigmentado. Esta red es nutrida por las arterias ciliares posteriores largas y cortas y drenada por las venas vorticosas, todo lo cual forma la denominada lámina vascular. Esta lámina de capilares, situada en la superficie interna de la coroides, es la responsable de la nutrición de las capas más externas de la retina, situada interna a ella. La sangre contenida en estos capilares produce la coloración roja del fondo del ojo (superficie interna del hemisferio posterior del ojo) que se aprecia al examinar el órgano con un oftalmoscopio. En la porción dorsal del fondo del ojo la coroides forma un área iridiscente (que refleja la luz) de varios colores, conocida como tapete lúcido. Las células de esta zona contienen bastones cristalinos dispuestos de tal manera que la luz, cuando incide sobre ellos, se descompone resultando en esta característica iridiscencia. Además, el tapete lúcido hace que los ojos de los animales brillen cuando miran hacia una luz, como los faros de un coche, por ejemplo. Los ojos humanos, y los del cerdo, no producen este efecto porque carecen de tapete lúcido. 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Cuerpo ciliar Hacia el hemisferio anterior del ojo, a la altura del limbo corneal, la capa coroides se engrosa para formar el cuerpo ciliar, que corresponde a la parte anular gruesa de la túnica vascular del ojo interpuesta entre la coroides y el iris. El cuerpo ciliar consiste en un anillo elevado desde la túnica vascular provisto de crestas que convergen hacia el cristalino, situado en el centro del anillo. Se comprende mejor cuando el hemisferio anterior del ojo se observa desde atrás. Las crestas radiales constituyen los denominados procesos ciliares que contienen tortuosos vasos sanguíneos desde los que se produce el humor acuoso. Los procesos ciliares se orientan hacia el ecuador del cristalino, el cual es sustentado por las denominadas fibras zonulares. Próximo a la esclerótica, el cuerpo ciliar contiene un dispositivo anular de fibras musculares lisas que conforman el músculo ciliar, el cual responde a los estímulos parasimpáticos que recibe a través de los nervios ciliares largos, participando decisivamente en los mecanismos de acomodación visual del cristalino (ver más adelante). Iris El iris corresponde a la porción más anterior (y más pequeña) de la túnica vascular del globo ocular; se trata de un diafragma contráctil con una abertura central (pupila) situado por delante del cristalino, el cual regula la cantidad de luz admitida hacia el fondo del ojo. El borde pupilar del iris es el que margina la pupila, mientras el opuesto, por el que se une al cuerpo ciliar es el borde ciliar. El tamaño de la pupila, y por ende la cantidad de luz que llega a la retina, están regulados por los músculos esfínter de la pupila y dilatador de la pupila, que pertenecen al iris. Las fibras circulares del músculo esfínter se sujetan próximas al borde pupilar del iris, cerrando la pupila, en tanto que las fibras radiadas del músculo dilatador se disponen radialmente desde el borde ciliar del iris hasta el borde pupilar, dilatando la pupila. Con frecuencia, en los bordes superior e inferior de la pupila de los ungulados se aprecian los llamados gránulos del iris, o expansiones vasculares del estroma del iris revestidas por un epitelio fuertemente pigmentado que es continuación del epitelio pigmentario de la retina; se cree que la función de estos gránulos es la de absorber ciertas radiaciones luminosas aberrantes para los fotorreceptores de la retina. Bajo el punto de vista estructural, puede decirse que el iris consta básicamente de tres capas: (1) un epitelio anterior fuertemente pigmentado (epitelio pigmentario) que se continúa, a través del ángulo iridocorneal, con el epitelio posterior de la córnea; (2) una capa media que corresponde al estroma del iris el cual contiene los dos músculos lisos de la pupila; y (3) un epitelio posterior pigmentado que es la prolongación hacia adelante del estrato pigmentario de la retina y que corresponde a la porción irídica de la retina. En el ángulo iridocorneal se dispone el ligamento pectinado del ángulo iridocorneal, que son trabéculas de colágeno revestidas por el epitelio pigmentario del iris, entre las que se abren los espacios del ángulo iridocorneal, a través de los cuales drena el humor acuoso. La concentración de células pigmentadas (melanocitos) en el estroma y epitelio pigmentario del iris es responsable del “color de los ojos”; dicha concentración es máxima en los grandes ungulados (iris pardo oscuro), intermedia en los pequeños rumiantes, cerdo y perro (pardo claro) y mínima en el gato (azulado-verdoso). En los animales albinos, el pigmento está también ausente en la porción irídica de 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez la retina, esto es, el iris está depigmentado por completo; los ojos de los albinos se aprecian rojizos debido a que la sangre de los capilares no es oscurecida por los pigmentos del iris. Túnica interna del globo ocular: Retina La túnica interna del ojo corresponde a la retina con su epitelio pigmentado. La retina contiene las células receptoras sensibles a la luz y puede considerarse como una prolongación del cerebro, al que queda conectado por el N. óptico. Se extiende desde la pupila hasta el disco del N. óptico y se diferencian dos porciones separadas por la ora serrata, llamada así por su aspecto de dientes de sierra en el ojo humano. La porción óptica de la retina es la parte sensible a la luz, reviste internamente todo el hemisferio posterior del ojo, extendida desde la ora serrata hasta el disco del N. óptico. La porción ciega de la retina, llamada así por ser insensible a la luz, se extiende por el hemisferio anterior del ojo, desde la ora serrata hasta el borde pupilar del iris; y se puede subdividir en las porciones irídica y ciliar de la retina, en base a las partes de la túnica vascular del ojo con las que se relaciona internamente. Estructuralmente, en la retina se pueden diferenciar dos estratos: estrato pigmentario y estrato nervioso. Ambos están presentes en la porción óptica de la retina, pero el estrato nervioso falta en la porción ciega de la retina, formada únicamente por el estrato pigmentario. El estrato pigmentario es la capa más externa de la retina y está formada por células pigmentadas (melanocitos); actúa como un espejo sobre el que se refleja la luz que atraviesa el estrato nervioso siendo precisamente en este retroceso cuando impresiona a las células fotorreceptoras de este estrado originando un impulso nervioso que será transmitido hasta el cerebro por el nervio óptico. El estrato nervioso es la capa más interna de la porción óptica de la retina y en él encontramos tres estratos de células con diferentes funciones. (1) El estrato neuroepitelial, el más externo de los tres, está integrado por células fotorreceptoras, denominadas bastones y conos; hasta donde se sabe, los bastones son los responsables de la visión en blanco y negro (nocturna), y los conos los responsables de la visión en color (diurna). (2) El estrato ganglionar de la retina es la capa media del estrato nervioso formada por células ganglionares bipolares; y (3) el estrato ganglionar del N. óptico la más interna, formada por células ganglionares multipolares cuyos axones no mielinizados, situados internamente a los cuerpos celulares, se agrupan sobre el disco del N. óptico para formar el N. óptico. El disco del N. óptico se aprecia en las imágenes del fondo del ojo obtenidas con oftalmoscopio, debido a que la retina es transparente; su posición varía claramente entre especies. Debido a que los axones del estrato ganglionar del N. óptico se doblan aquí hacia el área cribosa de la esclerótica, no queda espacio para las células receptoras, por lo que el disco óptico es un punto ciego de la retina. Por el contrario, a una corta distancia dorsolateral al disco óptico se localiza una pequeña franja transversal de la retina con la mayor agudeza visual denominada mácula. Debido a que en esta área predominan los conos sobre los bastones, la mácula suele faltar o ser más pequeña en las especies con hábitos nocturnos. El eje visual es la línea que conecta la mácula, el centro del cristalino y el objeto enfocado, 5 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez y no coincide exactamente con el eje óptico, dado que la mácula se encuentra ligeramente dorsal al polo posterior del ojo. También se perciben en los exámenes del fondo del ojo los patrones característicos de cada especie de las arteriolas (ramas de la arteria central de la retina) y vénulas del disco del N. óptico. Medios refringentes del globo ocular La retina sólo puede recibir y transformar los estímulos lumínicos cuando estos inciden sobre ella con la adecuada longitud de onda y frecuencia. Para este fin, en el interior del globo ocular se disponen diferentes medios de refracción que garantizan la corrección y adaptación de dichos estímulos. Siguiendo la trayectoria de la propia luz, estos medios son los siguientes: córnea, humor acuoso, cristalino y cuerpo vítreo. La córnea desarrolla un cometido sustancial en la refracción ocular. Al igual que el cristalino, tiene la capacidad de curvar la luz, para que los objetos vistos por el animal sean enfocados correctamente en la retina. En su camino hacia la retina, los rayos luminosos encuentran enseguida el humor acuoso, que llena la cámara menor del ojo, situada entre la córnea y el cristalino. El iris divide este espacio en la cámara anterior del ojo (entre la córnea y el iris) y la cámara posterior del ojo (entre el iris y el cristalino), ambas ocupadas por el humor acuoso. El humor acuoso es un líquido claro que, además de sus propiedades refringentes, desempeña un importante cometido en el mantenimiento de la presión intraocular. Es producido de manera continua por las redes vasculares de los procesos ciliares, desde donde accede a la cámara posterior del ojo; desde esta pasa a través de la pupila a la cámara anterior del ojo y desde aquí, es reabsorbido a través de los espacios trabeculares del ligamento pectinado del ángulo iridocorneal hasta los senos venosos de la esclerótica. La presión intraocular se mantiene constante cuando los niveles de producción y drenaje del humor acuoso se mantienen constante. La interferencia en el drenaje provoca un exceso de líquido, en el interior de las cámaras, provocando un incremento de la presión intraocular (glaucoma). Se trata de una patología muy común en personas, pero infrecuente en animales. El cristalino [lente] es una estructura sólida, biconvexa y transparente capaz de enfocar la luz sobre la retina; su elasticidad le permite cambiar de forma para desempeñar esta función de acomodación. Está situada entre la cámara menor y la cámara vítrea del ojo, sustentada por las fibras zonulares del cuerpo ciliar. Morfológicamente, presenta dos polos (anterior y posterior), dos caras (anterior y posterior), un eje del cristalino (línea sobre los dos polos, que suele coincidir con el eje óptico) y un ecuador del cristalino. La cara posterior es más convexa que la anterior. Estructuralmente, la lente está cubierta por la cápsula del cristalino, dotada de gran elasticidad y de mayor grosor en la cara anterior y hacia el ecuador del cristalino, donde se fijan las fibras zonulares del 6 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 14 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez cuerpo ciliar. La mayor parte del cristalino (sustancia del cristalino) se compone de varias capas de fibras concéntricas (fibras del cristalino) dispuestas como las capas de una cebolla. Se disponen en dos estratos, uno externo y más blando (corteza del cristalino) y otro interno y más duro (núcleo del cristalino). Por la fusión de las fibras del cristalino en los dos polos del cristalino se forman unas estructuras que adoptan la forma de pequeñas estrellas radiales de tres puntas que se denominan radios del cristalino. La zónula ciliar corresponde al aparato suspensor del cristalino, formado por las fibras zonulares que se extienden desde los procesos ciliares hasta la cápsula del cristalino, inmediatamente anterior y posterior al ecuador del cristalino. Estas fibras ejercen un estiramiento radial constante sobre el ecuador del cristalino, que se opone a la esfericidad que adoptaría el cristalino por la presión que su cápsula elástica ejerce sobre la corteza del cristalino (relativamente blanda). Al enfocar un objeto cercano, las fibras zonulares se relajan (por contracción y engrosamiento del músculo ciliar) y el cristalino se redondea. Al enfocar un objeto lejano, el músculo ciliar se relaja, disminuyendo su grosor, con lo que los procesos ciliares quedan más alejados del cristalino, las fibras zonulares se tensan y el cristalino queda estirado radialmente. Esta capacidad de acomodación del cristalino está más desarrollada en personas que en animales. Después de pasar a través del cristalino, los rayos luminosos penetran el cuerpo vítreo, que corresponde a la masa gelatinosa que ocupa la cámara vítrea del globo ocular, que corresponde al espacio posterior al cristalino y cuerpo ciliar. Esta masa absorbe las radiaciones aberrantes y adapta los rayos luminosos. Además, preserva la esfericidad del ojo al presionar a la retina contra la coroides. Desde el punto de vista estructural, el cuerpo vítreo está rodeado por la membrana vítrea, que rodea al estroma vítreo o entramado de fibras transparentes en cuyas oquedades contiene el humor vítreo. Entre la cara posterior del cristalino y el cuerpo vítreo queda un espacio denominado fosa hialoidea, en el que comienza el canal hialoideo que se extiende hasta el disco del N. óptico. En el embrión y animales recién nacido, este canal aloja la arteria hialoidea (rama de la arteria central de la retina) destinada al riego del cristalino; esta arteria suele degenerar después del nacimiento y el cristalino es nutrido por difusión. 7 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Órganos accesorios, riego e inervación del ojo ÓRGANOS ACCESORIOS DEL OJO ....................................................................................................1 Músculos del globo ocular ........................................................................................................................1 Órbita y fascias orbitarias ..........................................................................................................................2 Párpados ....................................................................................................................................................2 Túnica conjuntiva ......................................................................................................................................3 Aparato lagrimal ........................................................................................................................................3 RIEGO E INERVACIÓN DEL OJO ........................................................................................................4 Riego arterial .............................................................................................................................................4 Drenaje venoso ..........................................................................................................................................4 Inervación del ojo ......................................................................................................................................5 ÓRGANOS ACCESORIOS DEL OJO Los órganos accesorios del ojo no participan en los procesos íntimos de la visión, pero son responsables de la movilidad del ojo (músculos oculares), de su protección (fascias orbitarias y párpados), o intervienen como agentes secretores y defensivos (túnica conjuntiva y aparato lagrimal). Músculos del globo ocular Los músculos motores del ojo, de origen somítico, se localizan por detrás del globo ocular. Con una única excepción, todos ellos se originan en las proximidades del canal óptico, en el vértice del cono orbitario y se insertan en la esclerótica. Hay (1) cuatro músculos rectos, (2) dos músculos oblicuos y (3) un músculo retractor del globo ocular. También se incluyen (4) el músculo elevador del párpado superior (estriado) y (5) el músculo orbitario (liso), dispuesto en tres láminas o vainas musculares. (1) Los cuatro músculos rectos (dorsal, ventral, medial y lateral) se insertan por delante del ecuador del globo ocular mediante tendones anchos y muy delgados. (2) Los músculos oblicuos dorsal y ventral se insertan próximos al ecuador y su contracción produce la rotación del ojo sobre el eje óptico. El músculo oblicuo dorsal se origina en la vecindad del canal óptico, pasa hacia adelante por la pared dorsomedial de la órbita antes de desviarse y hacer polea en una tróclea cartilaginosa de dicha pared y terminar sobre la pared dorsolateral del ojo, por debajo del tendón del M. recto dorsal, así, la contracción aislada de este músculo rota medialmente el ojo. El músculo oblicuo ventral no se origina en la proximidad del canal óptico, sino en la pared ventromedial de la órbita, desde aquí pasa lateralmente por debajo del recto ventral y se inserta en la superficie ventrolateral del globo ocular de tal manera que su contracción provoca la rotación lateral de la porción dorsal del ojo. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez (3) El músculo retractor del globo ocular forma un cono que engloba al N. óptico; se origina en las proximidades del canal óptico y se inserta por detrás del ecuador del ojo. Este músculo no está presente en humanos y primates. (4) El músculo elevador del párpado superior es otro músculo, de naturaleza estriada, localizado dentro de la órbita que debemos considerar aquí. Como los anteriores, se origina dorsalmente al canal óptico, pero, a diferencia de ellos, no se inserta en el globo ocular, sino que pasa sobre el M. recto dorsal para insertarse en el párpado superior y elevarlo. (5) La posición prominente del globo ocular dentro de la órbita y la posición retraída de los párpados sucede gracias al tono muscular de las tres láminas o vainas del músculo orbitario, de naturaleza lisa. Una lámina de fibras circulares se sitúa en la parte profunda de la periórbita protruyendo el ojo. Una lámina ventral de fibras longitudinales que se extiende desde la vaina del M. recto ventral hasta el párpado inferior y tercer párpado. Y una lámina medial de fibras longitudinales que se extiende desde la vaina del M. recto medial y tróclea hasta el párpado superior y tercer párpado. Órbita y fascias orbitarias Todos los órganos de la visión están contenidos mayoritariamente dentro de la órbita, que corresponde a la cavidad cónica labrada en la superficie lateral del cráneo. Esta cavidad queda limitada externamente por el margen orbitario y los bordes supra e infraorbitario. En los carnívoros y cerdo, el anillo óseo de esta fosa se completa con el ligamento orbitario. Además, el globo ocular, sus músculos motores y los diferentes trayectos vasculares y nerviosos están rodeados por tres capas concéntricas que se denominan genéricamente como fascias orbitarias. La más externa es la periórbita (1), quedando en su interior dos fascias musculares, una superficial (2) y otra profunda (3). (1) La periórbita es una membrana fibrosa con forma de cono, dependiente del periostio, que engloba al globo ocular con sus músculos, vasos y nervios. Su vértice se fija cerca del canal óptico y su base se fusiona con el periostio de los bordes orbitarios. Una dependencia de la periórbita es el septo orbitario, extendido desde los bordes supra e infraorbitario hasta los tarsos de los párpados superior e inferior. La (2) fascia muscular superficial se localiza por debajo de la periórbita, es de consistencia laxa y con abundante grasa, y envuelve al M. elevador del párpado superior y a la glándula lagrimal. La (3) fascia muscular profunda es fibrosa, se origina en los párpados y limbo corneal, proporciona una envoltura a los músculos oculares y, en el punto donde entra en contacto con el globo ocular, integra la denominada vaina del globo ocular. Párpados Los párpados son dos pliegues móviles (párpado superior y párpado inferior) que protegen la cara anterior del ojo del exceso de luz, eliminan cuerpos extraños y distribuyen la lágrima. La cara anterior de los párpados está revestida por piel, en tanto que la cara posterior de los párpados lo está por la conjuntiva palpebral. El espacio entre los dos párpados es la hendidura o rima de los párpados. 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Las uniones medial y lateral de los párpados determinan las comisuras medial y lateral de los párpados, respectivamente, refiriéndose a los extremos medial y lateral de la rima de los párpados como ángulos medial y lateral del ojo, respectivamente. En el borde libre de cada párpado se diferencian los limbos anterior y posterior de los párpados; en el primero se implantan las pestañas y en el segundo se encuentran los orificios de desembocadura de las glándulas tarsales. Desde el punto de vista estructural, la mayor parte de los párpados está formada por una capa media de naturaleza músculo-fibrosa en la que se incluyen el músculo orbicular del ojo, la aponeurosis del M. elevador del párpado superior, el septo orbitario de la periórbita y el músculo tarsal (de naturaleza lisa e integrante del ya referido músculo orbitario). Hacia el borde libre de los párpados estos componentes se continúan con los tarsos superior e inferior que son condensaciones de tejido fibroso que dan cierta rigidez a esta parte de los párpados. Profundamente, relacionadas con ambos tarsos, se localizan las glándulas tarsales, de naturaleza sebácea, cuyos diminutos orificios de desembocadura se abren en el limbo posterior de los párpados. Enfrente de estas aberturas, es decir, en el limbo anterior de los párpados se localizan las pestañas, que corresponden a pelos especializados que pueden faltar en los párpados inferiores de los carnívoros. Relacionadas con las raíces de las pestañas se encuentran las pequeñas glándulas ciliares y sebáceas, cuya inflamación se conoce comúnmente como orzuelo. Túnica conjuntiva La conjuntiva es la membrana mucosa (delgada y transparente) que recubre la cara posterior de los párpados (conjuntiva palpebral) y se refleja sobre sí misma en la esclerótica recubriendo la cara anterior del ojo (conjuntiva bulbar) finalizando hacia el limbo de la córnea, aunque el epitelio conjuntival se continúa con el epitelio anterior de la córnea. El espacio (potencial) entre las conjuntivas palpebral y bulbar se conoce como saco conjuntival, cuyos extremos dorsal y ventral se denominan fórnix conjuntival superior y el fórnix conjuntival inferior, respectivamente. En el ángulo medial del ojo se aprecia una elevación de la mucosa conjuntival que se denomina carúncula lagrimal, la cual, en las grandes especies, puede presentar algunos pelos finos. Entre la carúncula lagrimal y la conjuntiva bulbar existe un repliegue mucoso de la conjuntiva referido como pliegue semilunar de la conjuntiva o tercer párpado. Está sostenido por un cartílago en forma de T, cuya barra se localiza en el borde libre del pliegue y su tallo se orienta hacia dentro de la órbita, medialmente al globo ocular. Este tallo está rodeado por una glándula superficial del tercer párpado, considerada como una glándula lagrimal adicional. Además, en el bovino y el cerdo se describe una segunda glándula profunda del tercer párpado. El tercer párpado se despliega sobre el globo ocular cuando éste es retraído o empujado hacia el interior de la órbita. Aparato lagrimal Aparte de estas glándulas lagrimales accesorias, los órganos accesorios del ojo incluyen un verdadero aparato lagrimal, integrado por la glándula lagrimal y sus conductos de drenaje. La glándula lagrimal es la principal productora de lágrima, está formada por un único cuerpo glandular envuelto por la fascia muscular superficial y se localiza dorsolateralmente al ojo, entre éste y la pared dorsolateral de 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez la órbita o bajo el ligamento orbitario, según la especie. Múltiples conductillos excretores vierten la secreción de esta glándula en el fórnix superior del saco conjuntival, donde se mezcla con las secreciones de las glándulas lagrimales accesorias. La lágrima es distribuida por la superficie expuesta del ojo por acción de los párpados, ayudando en el arrastre de cuerpos extraños y proporcionando nutrientes a la córnea. El exceso de lágrima es drenado mediante el dispositivo tubular de drenaje. Así, el fluido lagrimal se acumula en el rivus lagrimal, que corresponde al estrecho espacio comprendido entre los bordes libres de los párpados cerrados y el globo ocular. Un exceso de lágrima pasa al lago lagrimal o receso semicircular que rodea a la carúncula lagrimal. Los extremos de dicho receso terminan en los llamados puntos lagrimales, que son dos diminutas escotaduras de la conjuntiva palpebral localizados en el ángulo medial del ojo. De estos puntos arrancan dos canalículos lagrimales que convergen en el saco lagrimal. Éste representa el origen del conducto nasolagrimal que discurre rostralmente hasta su desembocadura en la pared ventromedial del vestíbulo de la nariz (orificio nasolagrimal). RIEGO E INERVACIÓN DEL OJO Riego arterial La irrigación sanguínea de los órganos fundamentales y accesorios del ojo es compleja. El principal abastecimiento sanguíneo del ojo depende de la arteria oftálmica externa desprendida de la arteria maxilar (canal alar). Esto supone una importante diferencia con el humano donde la arteria oftálmica interna es el principal aporte, y que en los animales es rudimentaria. Las ramas de la arteria oftálmica externa para el globo ocular penetran la esclerótica para alcanzar la túnica vascular y la retina, a diferentes niveles. Las arterias ciliares posteriores cortas penetran cerca del N. óptico e irrigan la coroides adyacente. Una rama de éstas es la arteria central de la retina, de la que se desprenden los vasos retinianos. Las arterias ciliares posteriores largas perforan la esclerótica hacia el ecuador y alcanzan el cuerpo ciliar. Las arterias ciliares anteriores penetran cerca del limbo corneal e irrigan la porción anterior de la coroides, cuerpo ciliar e iris; anastomosis de estas arterias forman el círculo arterial mayor del iris. De la arteria oftálmica externa también se desprenden ramas musculares para los músculos oculares. Otras ramas de la oftálmica externa salen de la órbita para irrigar estructuras adyacentes asociadas al ojo. Estas son: la arteria lagrimal para la glándula lagrimal, párpado superior y conjuntiva; y, la arteria supraorbitaria que, tras salir por el agujero supraorbitario, emite ramos para el párpado superior. Además, la arteria malar, desprendida directamente de la maxilar, llega hasta el ángulo medial del ojo donde irriga los párpados. Drenaje venoso El retorno venoso del ojo se realiza mayoritariamente a través de las venas vorticosas en las que desembocan los plexos venosos de la esclerótica. Las venas vorticosas desembocan en la vena 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez oftálmica externa, afluente de la vena facial en el caballo o de la vena maxilar en carnívoros, rumiantes y cerdo. Inervación del ojo La inervación del ojo y sus órganos anejos también es compleja. En ella participan hasta seis nervios craneales, además de la inervación eferente visceral simpática que llega con las arterias. Agrupemos esta inervación por su naturaleza. La aferencia somática especial (estímulos visuales) es conducida por el N. óptico (II nervio craneal). Las aferencias somáticas generales son recogidas por diferentes ramas de los nervios oftálmico y maxilar del trigémino (V nervio craneal). El nervio oftálmico accede a la órbita por la cisura orbitaria en carnívoros y caballo (agujero orbitorredondo en rumiantes y cerdo) y desprende diferentes ramos sensitivos para el ojo: nervios ciliares largos para el globo ocular y especialmente para la córnea; nervio lagrimal para la glándula lagrimal y piel del párpado superior; nervio supraorbitario para el párpado superior y ángulo medial del ojo; y el nervio infratroclear para estructuras próximas al ángulo medial del ojo. El nervio maxilar sólo tiene un ramo relacionado con la inervación del ojo; se trata del nervio cigomático, que inerva el segmento láteroventral de los párpados y de la conjuntiva. Estos nervios sensitivos del ojo proporcionan los componentes aferentes de los reflejos palpebral y corneal que estimulan al músculo orbicular del ojo a cerrarlo cuando se tocan los párpados o la córnea. Las eferencias somáticas para el ojo llegan con los nervios oculomotor (III), troclear (IV), abducente (VI), y facial (VII). Los tres primeros inervan los músculos oculares (origen somítico) y una rama del N. facial inerva al músculo orbicular del ojo. Los tres nervios para los músculos oculares del ojo acceden a la órbita por la cisura orbitaria (agujero orbitorredondo en rumiantes y cerdo). El nervio oculomotor (III nervio craneal) inerva los músculos recto dorsal, recto medial, recto ventral, oblicuo ventral y elevador del párpado superior; el nervio troclear (IV nervio craneal) es motor para el músculo oblicuo dorsal; y el nervio abducente (VI nervio craneal) inerva a los músculos recto lateral y retractor del globo ocular. El nervio auriculopalpebral, del N. facial (VII nervio craneal) accede a los párpados por el borde dorsal del arco cigomático e inerva al músculo orbicular del ojo. El bloqueo selectivo de este nervio no inmoviliza al músculo elevador del párpado superior. Las eferencias viscerales para el ojo proceden mayoritariamente del ganglio ciliar, intercalado en una de las ramas del N. oculomotor, pero también en menor proporción del ganglio pterigopalatino. Las fibras parasimpáticas preganglionares del ganglio ciliar proceden del núcleo parasimpático del nervio oculomotor (III nervio craneal); las fibras parasimpáticas postganglionares se incorporan a los nervios ciliares cortos, los cuales, atravesando la esclerótica, inervan al músculo ciliar y al músculo esfínter de la pupila, controlando tanto la acomodación del cristalino como la contracción de la pupila (miosis) en respuesta a la luz. Las fibras parasimpáticas preganglionares del ganglio pterigopalatino 5 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 15 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez llegan con el nervio petroso mayor (rama del componente intermedio del facial) originadas en el núcleo parasimpático del N. facial; este nervio transita por el canal pterigoideo y sale del cráneo por un agujero independiente para finalizar en el ganglio pterigopalatino; sus fibras postganglionares llevan inervación parasimpática a la glándula lagrimal (activación). Las fibras simpáticas llegan al ganglio ciliar a través de un ramo simpático desde el ganglio cervical craneal. Desde el ganglio ciliar, las fibras simpáticas postganglionares se proyectan hacia el polo posterior del ojo con los nervios ciliares cortos o, a través de un ramo comunicante con el nervio nasociliar llegan a los nervios ciliares largos (desprendidos del N. oftálmico), los cuales se distribuyen por el músculo orbitario y por el músculo dilatador de la pupila. El tono muscular del músculo orbitario mantiene el globo ocular en protrusión, hace que el tercer párpado se conserve retraído y la hendidura palpebral abierta. La pérdida de inervación simpática tiene como consecuencia un “ojo hundido”, con protrusión del tercer párpado y contracción de la pupila (síndrome de Horner). La dilatación de la pupila ocurre como respuesta al miedo, la excitación o el dolor. Las fibras simpáticas (preganglionares) del ganglio pterigopalatino llegan con el nervio petroso profundo (rama del N. maxilar del trigémino) procedentes del ganglio cervical craneal y las fibras postganglionares actúan inhibiendo la producción de lágrima por la glándula lagrimal. 6 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 16 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Órgano vestibulococlear: Oído interno ÓRGANO VESTIBULOCOCLEAR (OÍDO) ..........................................................................................1 OÍDO INTERNO ......................................................................................................................................1 Laberinto membranoso ..............................................................................................................................1 Laberinto óseo ...........................................................................................................................................3 Vasos y nervios .........................................................................................................................................4 ÓRGANO VESTIBULOCOCLEAR (OÍDO) Los receptores de los sentidos del equilibrio y del oído están ontogénica y topográficamente relacionados, reagrupados en el denominado órgano vestibulococlear, el cual posibilita que el animal mantenga el equilibrio y perciba (sensorialmente) los sonidos. Ambas funciones, es decir, la conversión de los cambios de posición y movimientos de la cabeza (componente vestibular del órgano) y de los estímulos mecánicos del sonido (componente coclear) se llevan a cabo en el oído interno, localizado en el interior de la porción petrosa del hueso temporal. El oído interno es la parte más medial de las tres subdivisiones del oído. Las otras dos subdivisiones del órgano vestibulococlear son el oído medio y el oído externo, encargados de captar, conducir y amplificar las vibraciones sonoras antes de alcanzar la porción coclear del oído interno, donde son transformadas en corriente nerviosa auditiva que será transportada hasta el sistema nervioso central para su percepción consciente. OÍDO INTERNO El diminuto (no mayor de unos 12 mm de largo en el perro) oído interno consta de un dispositivo de divertículos y conductos membranáceos (laberinto membranoso), debidamente protegido, con estrecha correspondencia, por la porción ósea del hueso temporal (laberinto óseo). También consta de un conjunto de vasos y nervios que serán estudiados posteriormente. Laberinto membranoso 1. Porción vestibular (estática) Corresponde al sistema cerrado de cavidades y conductos membranáceos del oído interno, que contienen la endolinfa, cuyos movimientos por el interior de este sistema canalicular estimulan las células sensoriales localizadas en las paredes (membranáceas) del laberinto. Consta esencialmente de dos cavidades y tres conductos semicirculares. El menor de dichos divertículos corresponde al sáculo (ventral) y el mayor al utrículo (dorsal), ambos conectados por un conducto, el conducto utriculosacular. De la pared dorsal del utrículo emergen tres conductos semicirculares formando entre sí ángulos diedros casi rectos, por lo que se identifican como anterior, posterior y lateral. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 16 José Luis López Rivero e Irene M. Rodríguez Gómez Los conductos semicirculares, en uno de sus extremos próximos al utrículo, presentan unas dilataciones conocidas como ampollas membranáceas (anterior, posterior y lateral). Sobre el interior de estas paredes se proyectan unas crestas de forma semilunar conocidas como crestas ampollares; se trata de proyecciones de tejido conectivo cubiertas por un neuroepitelio (células pilosas) desde el que mechones de pelos sensoriales (estereocilios y cinetocilio) se proyectan hacia una cúpula gelatinosa que las recubre. La endolinfa del interior de las ampollas, al desplazarse con los movimientos de la cabeza, presiona sobre las barreras que suponen las crestas ampollares; estas presiones desvían los pelos sensoriales de las crestas originando estímulos nerviosos de estos receptores sensoriales que viajan hasta el sistema nervioso central. Otras dos áreas receptoras de estímulos son las llamadas máculas del sáculo y del utrículo. Son áreas ovoides, revestidas por un neuroepitelio, situadas en las paredes de estos divertículos, encargadas de registrar la posición de la cabeza por acción de la gravedad. El neuroepitelio de las máculas contiene células sensoriales pilosas y su superficie apical aparece recubierta por una membrana gelatinosa incrustada de diminutos cristales de carbonato cálcico llamados estatoconias. La estimulación de los receptores de la mácula se produce cuando su capa gelatinosa se orienta hacia el suelo por efecto de la gravedad. Las máculas registran entonces la posición de la cabeza, mientras que las crestas ampollares monitorizan los movimientos de esta. Desde el sáculo, en la vecindad del conducto que lo comunica con el utrículo, se origina el conducto endolinfático, el cual atraviesa el hueso temporal por el denominado acueducto del vestíbulo hasta la cavidad del cráneo, donde finaliza ensanchado y aplanado (saco endolinfático) bajo la duramadre encefálica adyacente. Se la atribuye a este dispositivo la función de regular (reabsorber) el volumen de endolinfa producida por el revestimiento epitelial del laberinto membranoso. 2. Porción coclear (auditiva) A partir de un pequeño conducto que emerge del sáculo, la porción vestibular del laberinto membranoso se continúa rostralmente con la porción coclear o auditiva, representada por el conducto coclear. Con una sección triangular se dispone arrollado en espiral con forma de cono por el interior de la cóclea ósea del temporal, en una excavación muy similar al interior de la concha de un caracol. Desde su origen, o ciego vestibular de la base del cono, el conducto coclear va reduciendo progresivamente de calibre hasta su terminación en el ciego cupular (vértice del cono). El número de giros del conducto coclear varía entre especies (2 en caballo, 3 en perro, 4 en cerdo), pero no dictamina la sensibilidad auditiva de cada una de ellas. En un corte transversal, el conducto coclear ofrece una luz triangular con tres paredes limitantes. (1) Una pared externa del conducto coclear, provista de una estría vascular productora de endolinfa; (2) otra pared interna o pared vestibular del conducto coclear, que separa éste de la escala vestibular del espacio perilinf?