Neuroanatomía y Anatomía Topográfica - Teoría Rivero PDF

62 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 8 CONCEPTOS PREVIOS Vías aferentes somáticas (generales), Receptores exteroceptivos, Receptores propioceptivos, Neurona sensitiva primaria, Arco reflejo, Interneuronas, Integración superior: Sistema lemniscal, Sistema extralemniscal, Propiocepción in...

62 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 8 CONCEPTOS PREVIOS Vías aferentes somáticas (generales), Receptores exteroceptivos, Receptores propioceptivos, Neurona sensitiva primaria, Arco reflejo, Interneuronas, Integración superior: Sistema lemniscal, Sistema extralemniscal, Propiocepción inconsciente, Formación reticular. SISTEMA LEMNISCAL Concepto. Tipo de sensibilidad. Tronco y miembros. Ganglios espinales, Fascículos grácil y cuneado, Núcleos grácil y cuneado medial, Lemnisco medial, Núcleo ventral caudal del tálamo (parte lateral), Cápsula interna (radiación talámica), Corteza del neopalio (área somatosensorial). Cuello. Ganglios espinales (nervios cervicales), Núcleo de la asta dorsal (C1-C3), Lemnisco medial. Cabeza. Ganglio trigeminal (nervios trigémino, glosofaríngeo y vago), Núcleo sensible del trigémino, Lemnisco trigeminal, Núcleo ventral caudal del tálamo, Cápsula interna, Corteza del neopalio (área somatosensorial). SISTEMA EXTRALEMNISCAL Concepto, Tipo de sensibilidad. General. Ganglios espinales, Núcleos de las astas dorsales de la médula espinal. Ganglio trigeminal, Núcleo sensitivo del trigémino. Grupo lateral. Tracto espinotalámico (cordones lateral y ventral de la médula espinal), Núcleo ventral caudal del tálamo (parte medial), Cápsula interna, Corteza del neopalio (área somatosensorial). Grupo medial. Tracto espinorreticulotalámico, Núcleos del tálamo, Formación reticular, Vías propioespinales, Fascículos propios, Sistema límbico, Corteza del cerebro. Cabeza. Ganglio trigeminal, Núcleo sensible del trigémino (fragmento del mielencéfalo), Lemnisco medial, Formación reticular, Núcleo ventral caudal del tálamo. PROPIOCEPCIÓN INCONSCIENTE Concepto. Receptores propioceptivos del aparato locomotor Miembro pelviano y tronco. Receptores musculares y tendinosos, Ganglios espinales, Núcleo de la asta dorsal de la médula espinal (C8-L4). Tracto espinocerebeloso dorsal (directo, cordón lateral de la médula espinal), Pedúnculo caudal del cerebelo, Corteza del lóbulo rostral del cerebelo. Tracto espinocerebeloso ventral (indirecto o cruzado, cordón lateral de la médula espinal), Pedúnculo rostral del cerebelo, Corteza del lóbulo rostral del cerebelo. Miembro torácico. Ganglios espinales, Fascículo cuneado, Núcleo cuneado lateral. Cuello. Ganglio espinal, Núcleo de la asta dorsal de la médula espinal (C1-C3). Cabeza. Ganglio trigeminal, Núcleo sensible del N. trigémino (fragmento del mielencéfalo). Pedúnculo caudal del cerebelo, Corteza del lóbulo rostral del cerebelo. FORMACIÓN RETICULAR Concepto. Vías ascendentes. Sistema activador reticular ascendente, Significado, Tracto espinorreticulotalámico, Proyección sobre Corteza del neopalio. 9 Vías aferentes somáticas especiales VÍAS VISUALES La información visual es transportada desde la retina por el nervio óptico. Tras acceder a la cavidad del cráneo por el agujero óptico, los dos nervios ópticos convergen en el quiasma óptico, situado por delante del hipotálamo. Aquí ocurre una decusación parcial de los axones procedentes de la retina. La proporción de axones que cruzan al lado opuesto es inversamente proporcional al grado de visión binocular de cada especie, que depende de la posición de los ojos. En aves, el grado de decusación es máxima (100% de los axones), pues se considera que no tienen visión binocular. En ungulados, con un pequeño campo de visión binocular debido a la posición lateral de sus ojos, un gran porcentaje de axones decusan en el quiasma óptico (entre el 85% y el 90%). En los carnívoros, con un campo mayor de visión binocular, decusan sólo el 75% de los axones. Y en primates, en los que la visión binocular está mejor desarrollada, decusan alrededor del 50%. Tras esta decusación, la información visual continúa por los axones que integran el tracto óptico, el cual contornea la superficie lateral del tálamo. La mayoría de los axones finaliza en el núcleo geniculado lateral del tálamo. Los axones de las neuronas se segundo orden se proyectan, a través de la radiación óptica de la cápsula interna, hacia la corteza visual, localizada en el lóbulo occipital del cerebro. Esta área es responsable de la percepción visual consciente. Alrededor del 20 % de los axones del tracto óptico no sinaptizan en el núcleo geniculado lateral, sino que se proyectan caudalmente sobre determinados núcleos del mesencéfalo y participan en diferentes actos reflejos visuales relacionados con la dirección de la mirada y la acomodación de la pupila. Estos axones alcanzan los colículos rostrales por el brazo del colículo rostral. Desde aquí se establecen conexiones con núcleos de los nervios oculomotor, troclear y abducente que focalizan la mirada y producen la constricción de la pupila durante el aprestamiento atencional. Desde el tecto del mesencéfalo parte el tracto tectoespinal destinado a neuronas del asta ventral de la médula espinal, que estimulan la flexión de músculos del cuello durante el aprestamiento atencional. Esta conexión también estimula neuronas eferentes viscerales de la médula espinal torácica y lumbar, dando origen a estímulos simpáticos que, por vía del tronco simpático → ganglio cérvico-torácico → ganglio cervical craneal, inducen dilatación de la pupila. VÍAS AUDITIVAS Los axones de la raíz coclear del N. vestibulococlear finalizan en los núcleos cocleares (dorsal y ventral) situados en la parte dorsal de la médula oblongada. Bien de forma directa (desde el núcleo coclear dorsal) o indirecta a través de los núcleos del cuerpo trapezoide (desde el núcleo coclear ventral), los axones de 64 Sistema nervioso Parte I estas neuronas se incorporan al lemnisco lateral del lado contrario, que asciende hasta el núcleo geniculado medial del tálamo. Las neuronas de este núcleo se proyectan, a través de la radiación acústica de la cápsula interna, en la corteza auditiva, situada en el lóbulo temporal del cerebro. Aquí tiene lugar la percepción acústica consciente. Bien desde el núcleo geniculado medial del tálamo (usando el brazo del colículo caudal) o derivado desde el lemnisco lateral una pequeña proporción de axones con información auditiva alcanza los colículos caudales del mesencéfalo. Desde aquí se establecen conexiones con determinados núcleos motores del tronco del encéfalo y/o con las astas ventrales de la médula espinal (usando el tracto tectoespinal) produciendo actos reflejos de aprestamiento atencional ocasionados por estímulos auditivos. VÍAS VESTIBULARES Las vías vestibulares captan y transmiten la sensibilidad estático-postural o equilibro (propiocepción especial) desde el aparato vestibular del oído interno. Los axones de la raíz vestibular del N. vestibulococlear llegan al encéfalo al nivel del cuerpo trapezoide y la mayoría finalizan en los núcleos vestibulares, situados cerca de los pedúnculos caudales del cerebelo. Una pequeña parte de estos axones acceden directamente al cerebelo por estos pedúnculos y finalizan en la corteza del lóbulo floculonodular. Los axones de las neuronas de segundo orden de los núcleos vestibulares pueden tomar varias direcciones: 1.- Un contingente importante de axones accede al cerebelo por el pedúnculo caudal y se proyectan en la corteza del lóbulo floculonodular. Esta información asiste en los automatismos motores coordinados por el cerebelo. 2.- Otra fracción de axones viaja hasta la médula espinal por el fascículo vestibuloespinal del cordón ventral. Estas fibras, que forman parte del sistema motor extrapiramidal (ver Tema 10), se proyectan sobre las neuronas eferentes somáticas de la asta ventral de la médula facilitando la coordinación de movimientos del tronco y miembros con la cabeza. 3.- Un tercer grupo de axones se proyecta, utilizando interneuronas de la formación reticular, sobre los núcleos motores de los nervios craneales que inervan a los músculos oculares externos. Coordinan así los movimientos oculares y de la cabeza. 4.- Finalmente, los axones que permiten la percepción consciente de los estímulos vestibulares viajan, por el lemnisco lateral, desde los núcleos vestibulares hasta el tálamo, desde donde se proyectan en un área particular de la corteza temporal. Tema 9 Vías aferentes somáticas especiales 65 OBJETIVOS DEL TEMA 9 VÍAS VISUALES Percepción consciente. Retina, N. óptico, Quiasma óptico: Decusación, Tracto óptico, Núcleo geniculado lateral tálamo, Cápsula interna, radiación óptica, Corteza visual (lóbulo occipital del cerebro). Actos reflejos. Colículos rostrales, brazo del colículo rostral, Núcleos de los nervios motores oculares: movimientos oculares, Ganglio ciliar → miosis, Tracto tectoespinal, aprestamiento atencional, Columna eferente somática de la médula espinal, Columna eferente visceral de la médula espinal: Tronco simpático → midriasis. VÍAS AUDITIVAS Percepción consciente. Receptor coclear, Raíz coclear del N. vestibulococlear, Núcleos cocleares (dorsal y ventral), Núcleos cuerpo trapezoide, Lemnisco lateral, Núcleo geniculado medial, Cápsula interna, radiación acústica, Corteza auditiva, Lóbulo temporal. Actos reflejos. N. geniculado medial del tálamo (Brazo del colículo caudal), Núcleo del lemnisco lateral, Colículos caudales, Núcleos motores del tronco del encéfalo, Astas ventrales médula espinal (tracto tectoespinal), Aprestamiento atencional acústico. VÍAS VESTIBULARES Receptor sensorial: aparato vestibular, Raíz vestibular del N. vestibulococlear, Núcleos vestibulares: 1. Cerebelo. Pedúnculo caudal cerebelo, Lóbulo flóculonodular, Automatismos locomoción. 2. Médula espinal. Fascículo vestibuloespinal, Astas ventrales de la médula espinal, Coordinación tronco / miembros / cabeza. 3. Núcleos del tronco del encéfalo. Formación reticular, Núcleos motores nervios craneales oculares, Coordinación de movimientos ojo /cabeza. 4. Corteza del cerebro. Lemnisco lateral → Núcleo geniculado medial, Cápsula interna → Corteza temporal, Percepción consciente. Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 10 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Vías eferentes somáticas Tipos de neuronas motoras ........................................................................................................................1 Sistema piramidal ......................................................................................................................................2 Sistema extrapiramidal ..............................................................................................................................3 Función del cerebelo .................................................................................................................................4 Tipos de neuronas motoras La actividad eferente (motora) somática es regulada de manera jerárquica dentro del sistema nervioso central por grupos separados de neuronas denominados neuronas motoras inferiores y neuronas motoras superiores. Las neuronas motoras inferiores tienen somas localizados en el sistema nervioso central y axones integrantes de los nervios periféricos que establecen sinapsis con fibras musculares esqueléticas. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras inferiores que inervan a los músculos esqueléticos del cuello, tronco y miembros están situados en las astas ventrales de la médula espinal y sus axones viajan con los nervios espinales del cuello, tronco y miembros. Los somas de las neuronas motoras inferiores que inervan a los músculos esqueléticos de la cabeza se localizan en los núcleos eferentes somáticos del tronco del encéfalo, y sus axones viajan en los nervios craneales con componente eferente somático. Estas neuronas representan la parte efectora del acto reflejo simple, pero en la mayoría de las actuaciones motoras son controladas, siendo estimuladas o inhibidas, por la actividad de las neuronas motoras superiores. Las neuronas motoras superiores, localizadas íntegramente dentro del sistema nervioso central, participan en reflejos más complejos e inician los movimientos voluntarios, preservan el tono muscular y regulan la actividad postural o antigravedad. Los somas de estas neuronas están (mayoritariamente) situados en la corteza motora del neopalio, pero también en otras partes del encéfalo, como el núcleo rojo y la formación reticular. Sus axones pasan por el tronco del encéfalo y/o médula espinal para sinaptizar sobre las neuronas motoras inferiores. Al no abandonar el sistema nervioso central, estos axones no se proyectan directamente sobre las fibras musculares esqueléticas, pero ejercen su control sobre ellas excitando o inhibiendo las neuronas motoras inferiores. El área de la corteza motora que alberga las neuronas motoras superiores que controlan las neuronas motoras inferiores y, finalmente, los músculos de las diferentes partes corporales, varía en extensión dependiendo de la complejidad de los movimientos de estas partes en las distintas especies. Por ejemplo, en humanos, el área de corteza cerebral que regula los movimientos de la mano es mucho mayor que la que controla la totalidad de movimientos de un miembro en ungulados. Las conexiones entre neuronas motoras superiores e inferiores varían considerablemente entre especies en cuanto a su nivel de desarrollo relativo y detalles de organización. La distinción principal, derivada 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 10 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO de la neuroanatomía humana, contempla dos sistemas motores complementarios que funcionan en estrecha colaboración, los denominados sistemas piramidal y extrapiramidal. El sistema piramidal regula los movimientos finamente ajustados, mientras el sistema extrapiramidal controla movimientos más groseros, en especial patrones locomotores estereotipados. Al estar más desarrollado en primates que en los animales domésticos, las lesiones del sistema piramidal tienen consecuencias muy diferentes. En humanos, estas lesiones ocasionan parálisis de la musculatura voluntaria, mientras que en especies domésticas sólo ocasionan trastornos posturales que remiten a los pocos días. Los sistemas piramidal y extrapiramidal cuentan con mecanismos de retroalimentación procedentes de diferentes partes del encéfalo que garantizan un ajuste continuo de la actividad motora. Sistema piramidal El sistema piramidal se origina en neuronas motoras superiores del neopalio, especialmente en el área motora primaria. Los axones de estas neuronas convergen en su salida del telencéfalo y forman una importante fracción de la cápsula interna. Continúan por la superficie lateral del tálamo para acceder al pie del cerebro en la superficie ventral del mesencéfalo; tras atravesar la porción ventral del puente reaparecen en superficie como pirámides de la médula oblongada y descienden por la médula espinal con mayor o menor extensión según la especie. Se distinguen tres grupos de fibras dentro del sistema piramidal: fibras corticopontinas, que finalizan en los núcleos del puente, fibras corticonucleares, que alcanzan las neuronas motoras inferiores de los núcleos motores de los nervios craneales en el tronco del encéfalo, y las fibras corticoespinales, que finalizan en las astas ventrales de la médula espinal. Los axones de las neuronas de segundo orden de los núcleos del puente decusan e ingresan en el cerebelo por el pedúnculo medio. Finalizan en la corteza del lóbulo caudal del cerebelo, desde donde se proyectan a los núcleos del cerebelo. Los axones de estas neuronas recorren el camino inverso hasta la corteza del cerebelo, pasando previamente por núcleos del tálamo. Esta disposición constituye el denominado sistema piramidal de retroalimentación el cerebro y el cerebelo. Una parte de las fibras corticoespinales decusan dentro de la médula oblongada (decusación de las pirámides) y las restantes continúan directamente en la médula espinal, pero terminan cruzando al lado contralateral cuando se encuentran próximas a su finalización. El primer contingente de fibras forma el denominado tracto corticoespinal lateral, situado en el cordón lateral de la médula espinal. El segundo, integra el tracto corticoespinal ventral dentro del cordón ventral de la médula espinal. Las fibras de estos dos tractos finalizan sobre las neuronas motoras inferiores del asta ventral de la médula espinal en el lado contralateral al que se originaron en la corteza cerebral. Como hemos advertido, el sistema piramidal está muy desarrollado en la especie humana, siendo más discreto en los animales domésticos. En carnívoros, un 50% de las fibras piramidales finalizan en los segmentos cervicales de la médula espinal, otro 20% en niveles torácicos y sólo el 30% restante 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 10 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO alcanza los segmentos lumbares, sacros y caudales. En ungulados, el sistema piramidal se extingue por completo hacia el origen del plexo braquial. Sistema extrapiramidal El sistema extrapiramidal engloba todas las áreas del encéfalo involucradas en la regulación de funciones motoras que no están incluidas en el sistema piramidal. Es más complicado e incluye diferentes rutas multisinápticas con relevo en diferentes núcleos o estructuras dispersas por todo el encéfalo, desde el cerebro hasta la médula oblongada. Algunos de estos núcleos son grandes y están bien definidos; pero otros son pequeños y difusos, y constituyen el denominado sistema reticular descendente perteneciente a la formación reticular del tronco del encéfalo. Los tractos originados en el tecto del mesencéfalo y en los núcleos vestibulares de la médula oblongada pertenecen a este sistema y fueron referidos al considerar las vías visuales y vestibulares (ver Tema 9). Todas las conexiones de este sistema se proyectan sobre los núcleos eferentes somáticos del tronco del encéfalo y de las astas ventrales de la médula espinal, modulando (estimulación o inhibición) la actividad de sus neuronas motoras inferiores. El sistema extrapiramidal se inicia en diferentes partes de la corteza del cerebro, incluyendo el área motora primaria. Las principales estaciones de recambio de este sistema incluyen los núcleos basales del cuerpo estriado (especialmente el núcleo caudado), los pequeños núcleos subtalámicos del tálamo, la sustancia negra y el núcleo rojo del mesencéfalo, la formación reticular del tronco del encéfalo y el núcleo olivar de médula oblongada. Las fibras procedentes del núcleo rojo decusan en el mielencéfalo y forman el tracto rubroespinal que desciende por el cordón lateral de la médula espinal hasta sus segmentos más caudales proyectándose, a través de interneuronas, sobre las neuronas motoras inferiores situadas en las astas ventrales de la médula espinal. Este tracto está bien desarrollado en los mamíferos domésticos (carnívoros y ungulados) siendo facilitador de las neuronas motoras medulares que actúan sobre la musculatura flexora. Los axones que se originan en la formación reticular del tronco del encéfalo constituyen el tracto reticuloespinal lateral, situado en el cordón lateral de la médula, y la porción reticuloespinal del fascículo longitudinal medial, situado en el cordón ventral de la médula. Finalizan sobre las neuronas motoras inferiores del asta ventral de la médula espinal e intervienen en la conservación del tono muscular y en el control de la musculatura respiratoria. También existen circuitos de retroalimentación del sistema extrapiramidal, que resultan esenciales para equilibrar sus estímulos facilitadores e inhibidoras sobre el mantenimiento de la postura y la ejecución de movimientos intencionados. Todos estos circuitos están subordinados al control del cerebelo hasta el que llega información desde todos los elementos del sistema por intermedio del núcleo olivar. Los axones que se originan en este núcleo ingresan en el cerebelo por el pedúnculo caudal, se proyectan en la corteza del lado contralateral, y existe una corriente de retorno que sale del cerebelo por su 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 10 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO pedúnculo rostral para finalizar en diferentes estructuras del sistema extrapiramidal, como la propia corteza cerebral (a través de los núcleos talámicos), el núcleo rojo y la formación reticular. Función del cerebelo Las funciones del cerebelo están relacionadas con el control del equilibrio y de la coordinación de las actividades posturales y locomotoras. Al coordinar diferentes sistemas motores del sistema nervioso (piramidal y extrapiramidal), asegura la correcta ejecución de los movimientos corporales. El control del equilibro se localiza en el lóbulo flóculonodular, hasta donde llega información vestibular que accede por el pedúnculo caudal. La coordinación motora se recibe en el lóbulo caudal, el cual está relacionado con un mecanismo de retroalimentación en la regulación de las funciones motoras, recibiendo un input directo desde los núcleos del puente (sistema piramidal) y del núcleo olivar (sistema extrapiramidal); el primero ingresa por el pedúnculo medio y el segundo por el pedúnculo caudal. El lóbulo rostral recibe estímulos propioceptivos inconscientes procedentes de la médula espinal (tractos espinocerebelosos dorsal y ventral), que acceden por los pedúnculos caudal y rostral del cerebelo. Las instrucciones, basadas en la integración de estas diferentes aferencias en la corteza del cerebelo, son reenviadas, previo relevo en los núcleos del cerebelo, hasta diferentes estratos del encéfalo tales como determinados núcleos talámicos, el núcleo rojo, la formación reticular y los núcleos vestibulares, completando así los ya aludidos circuitos de retroalimentación de los sistemas motores piramidal y extrapiramidal. Las conexiones eferentes del cerebelo con el mesencéfalo y diencéfalo se establecen por el pedúnculo rostral, mientras que las que se dirigen hacia el mielencéfalo salen por el pedúnculo caudal. 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 11 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Sistema nervioso visceral Introducción ..............................................................................................................................................1 Hipotálamo-Hipófisis ................................................................................................................................1 Vías aferentes viscerales ...........................................................................................................................2 Vías eferentes viscerales ...........................................................................................................................3 Sistema límbico .........................................................................................................................................4 Introducción El sistema nervioso visceral (o autónomo) regula el funcionamiento de los sistemas viscerales para mantener el medio interno dentro de unos límites adecuados. Como cualquier componente del sistema nervioso, está organizado en vías aferentes viscerales (que captan y transportan los estímulos desde receptores viscerales hasta el sistema nervioso central) y vías eferentes viscerales, subdivididas dos componentes funcionales complementarios: simpático y parasimpático. El centro integrador de este sistema es el hipotálamo, estrechamente relacionado con la hipófisis. Su funcionamiento también está muy relacionado con el sistema límbico, considerado como un “cerebro visceral”. Hipotálamo-Hipófisis El hipotálamo es el centro regulador de las funciones viscerales, pero también regula algunas funciones somáticas. Las funciones (puramente) viscerales del hipotálamo incluyen: control del apetito, balance hídrico, termorregulación, función cardiovascular y actividad sexual. Sus funciones somáticas incluyen el mantenimiento del tono muscular y el control de las emociones. El hipotálamo recibe (y coordina) información procedente de numerosas partes del sistema nervioso. La información sobre funciones viscerales se recibe desde los núcleos mesencefálicos y formación reticular, principalmente. También desde el núcleo del tracto solitario, hasta el que llegan (a través de los nervios facial, glosofaríngeo y vago) impulsos viscerales de la función cardiovascular, respiratoria y gustativa. Una conexión importante de estímulos olfativos llega, a través del fórnix, hasta el cuerpo mamilar del hipotálamo procedente del hipocampo. La información de actividades somáticas llega al hipotálamo desde las vías motoras extrapiramidales a través de los núcleos basales y desde las vías aferentes somáticas generales a través de los núcleos del tálamo. La acción reguladora del hipotálamo se produce por una doble vía, nerviosa y humoral. Las vías nerviosas eferentes se extienden hasta el tronco del encéfalo y médula espinal, mediante rutas directas o multisinápticas de la formación reticular. También existen conexiones con la corteza sensorial del cerebro a través de los núcleos del tálamo. La regulación humoral se produce por la acción de neuronas secretoras de hormonas (oxitocina y vasopresina, principalmente) de los núcleos del hipotálamo. Estas 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 11 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO hormonas pueden ser vertidas directamente al medio interno para su distribución general o transportadas, mediante axones, hasta el lecho capilar de la neurohipófisis (sistema de vasos portales). La hipófisis (o glándula pituitaria) está suspendida desde el hipotálamo por el infundíbulo. Consta de dos partes con diferente procedencia embrionaria: neurohipófisis y adenohipófisis. Ambas partes producen o almacenan hormonas (adrenocorticotropina, tirodea, luteínica, prolactina) que son vertidas al torrente sanguíneo para la regulación de otras glándulas como: adrenales, tiroides, hígado, gónadas, glándula mamaria. Ya hemos anticipado que las hormonas que almacena la neurohipófisis (oxitocina y vasopresina) son producidas por neuronas de núcleos del hipotálamo. Vías aferentes viscerales Las aferencias viscerales generales son captadas por receptores de las vísceras y vasos sanguíneos que se denominan enteroceptores, y que pueden ser de dos tipos: mecanorreceptores (responden a estímulos físicos de presión, elasticidad y flujo) o quimiorreceptores (responden a estímulos químicos como el contenido de CO2 de la sangre). Las fibras que transportan estos estímulos viscerales viajan por todos los nervios espinales y por determinados nervios craneales (facial, glosofaríngeo y vago). Los somas de las neuronas sensitivas primarias se localizan en los ganglios espinales o en ganglios equivalentes de los nervios craneales. Sus axones alcanzan la columna aferente visceral de la médula espinal (situada en el asta dorsal) o del tronco del encéfalo (núcleo del tracto solitario). Desde aquí: (1) pueden proyectarse sobre neuronas eferentes viscerales y desencadenar actos reflejos directos, o (2) ascender hasta centros encefálicos superiores. Una fracción de estas fibras ascendentes finaliza en la formación reticular del tronco del encéfalo, quedando en un nivel inconsciente. Otros axones ascendentes alcanzan el núcleo ventral caudal del tálamo utilizando las vías lemniscales o extralemniscales descritas para las vías aferentes somáticas. La proyección de fibras originadas en este núcleo hacia la corteza sensorial, a través de la cápsula interna, ocasiona la percepción consciente de determinadas sensaciones viscerales. Pero otra fracción de las fibras viscerales ascendentes del tronco del encéfalo son derivadas hacia el hipotálamo, como centro integrador de las funciones viscerales. Las vías aferentes viscerales especiales engloban el gusto y el olfato. La sensibilidad gustativa es captada por quimiorreceptores de las papilas gustativas, tras ser estimulados por agentes químicos disueltos en la saliva. Esta sensibilidad es transportada por fibras aferentes viscerales especiales de los nervios craneales facial, glosofaríngeo y vago. Los axones de la primera neurona sensitiva finalizan en el núcleo del tracto solitario del rombencéfalo. Los axones de este núcleo se incorporan al lemnisco medial contralateral para alcanzar el núcleo ventral caudal del tálamo, desde donde la sensibilidad es proyectada hasta el área gustativa de la corteza del cerebro, utilizando la cápsula interna como vía de acceso. La sensibilidad olfatoria es captada por quimiorreceptores de la mucosa olfatoria, situada en las porciones caudales de la cavidad de la nariz. Los axones de estas neuronas primarias se agrupan en los nervios olfatorios. Tras atravesar el hueso etmoides, alcanzan el bulbo olfatorio, donde los estímulos 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 11 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO olfatorios son transmitidos a una segunda neurona sensitiva. La mayoría de los axones de estas neuronas utilizan el tracto olfatorio lateral ipsilateral para proyectarse sobre la corteza del lóbulo piriforme (corteza olfatoria primaria), desde donde los axones de neuronas de tercer nivel se proyectan sobre la corteza temporal del neopalio (corteza olfatoria secundaria) a través del núcleo dorsomedial del tálamo. Aquí se percibe la sensación olorosa consciente. Desde el lóbulo piriforme, parten axones con estímulos olfativos que alcanzan el hipocampo del sistema límbico. Otra parte de las neuronas del bulbo olfatorio utilizan el tracto olfatorio medial, decusan por la comisura rostral y se proyectan sobre un área equivalente de la corteza olfatoria del hemisferio contralateral. Una fracción de estas neuronas portadoras de estímulos olfativos conectan con el extremo rostral de las circunvoluciones del cíngulo y supracallosa, que sirven como aferencias de estímulos olfativos al sistema límbico y que permiten la integración de respuestas comportamentales. Vías eferentes viscerales Las vías eferentes viscerales constan de dos neuronas denominadas neurona preganglionar y neurona postganglionar. El soma de la neurona preganglionar se localiza en el sistema nervioso central, mientras que la sinapsis con la neurona postganglionar y el soma de este última se localiza en ganglios del sistema nervioso periférico. A diferencia de las vías aferentes, las vías eferentes del sistema nervioso visceral están organizadas en dos componentes que se distinguen por su anatomía, farmacología y función, denominados sistema simpático y sistema parasimpático. Con frecuencia, ambos sistemas se describen como antagonistas, uno inhibiendo una actividad concreta (bradicardia, por ejemplo) y el otro estimulando (taquicardia) esa misma actividad. Sin embargo, es más adecuado describirlos como sistemas colaboradores o complementarios. El neurotransmisor del sistema simpático es la noradrenalina y el del sistema parasimpático la acetilcolina. Al sistema nervioso simpático se le atribuyen funciones generales en el desencadenamiento de los mecanismos nerviosos y endocrinos inducidos por el estrés y estado de alerta. El sistema nervioso parasimpático, en cambio, desempeña funciones más localizadas y específicas relacionadas con estímulos de los aparatos cardiovascular, digestivo, genitourinario y reproductor. El control central de estos sistemas lo ejercen neuronas dentro del hipotálamo que, como hemos visto, pueden actuar por mecanismos nerviosos y humorales. Las neuronas preganglionares del sistema simpático se localizan en las astas laterales de los segmentos T1 a L3 de la médula espinal. Los axones de estas neuronas abandonan el cilindroeje por la raíz ventral de los nervios espinales para alcanzar las neuronas postganglionares situadas en los ganglios del tronco simpático (“ganglios paravertebrales”, adosados a los cuerpos vertebrales torácicos, lumbares, sacros y caudales) o en los denominados “ganglios paraórticos” o “ganglios prevertebrales” (situados en el origen de las principales ramas viscerales de la aorta abdominal). Los axones de estas neuronas destinados a la piel se incorporan a los correspondientes nervios espinales, mientras que los destinados a las vísceras internas viajan en las paredes de las arterias encargadas de su irrigación. El tronco 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 11 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO simpático se extiende por el cuello (como tronco vagosimpático), desde el ganglio cervicotorácico hasta el ganglio cervical craneal para llevar inervación simpática a las estructuras de la cabeza. Las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se localizan en núcleos parasimpáticos de la columna eferente visceral del rombencéfalo (oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago) (denominado conjuntamente “parasimpático craneal”) o en las astas laterales de la médula sacra (“parasimpático caudal”), donde originan los nervios pélvicos. Las neuronas postganglionares se encuentran dentro de pequeños ganglios periféricos cercanos o incluidos en las paredes de las vísceras a las que inervan. Con la excepción del N. vago, todos los núcleos parasimpáticos craneales inervan vísceras de la cabeza (ojo, glándulas salivales, glándula lagrimal, etc.). El núcleo parasimpático del N. vago, mediante fibras eferentes viscerales incorporadas a este nervio, inerva vísceras del cuello, tórax y abdomen. Por último, los nervios pélvicos llevan inervación parasimpática a las vísceras de la cavidad pelviana. Sistema límbico El sistema límbico se considera como un “cerebro visceral”, dado que sus principales funciones se expresan mediante actividad motora visceral. Tiene una organización compleja y se compone de la corteza límbica y de muchos otros núcleos subcorticales. La porción cortical forma un anillo en la cara medial de los hemisferios del cerebro e incluye, entre otras estructuras, el lóbulo piriforme, las circunvoluciones del cíngulo y supracallosa y el hipocampo. La porción subcortical incluye los núcleos septales, el hipotálamo, determinados núcleos talámicos, núcleos basales, núcleos habenulares y la porción dorsal del tegmento mesencefálico. El hipocampo se considera la estructura central del control que hace el sistema límbico sobre la expresión de la conducta en actividades viscerales relacionadas con la comida y la bebida, con la expresión de las emociones (ira, miedo) y en funciones instintivas relacionadas con la preservación del individuo y la especie. También juega un papel importante en la adquisición y conservación de la memoria y en los procesos de aprendizaje. De todos los impulsos sensoriales, los estímulos olfatorios son los que tienen mayor influencia sobre las actividades motoras viscerales reguladas por el sistema límbico. Estos estímulos llegan desde las vías olfatorias (lóbulo piriforme y tracto olfatorio medial) hasta el hipocampo. El sistema también recibe impulsos ópticos, auditivos, exteroceptivos y enteroceptivos. Las vías eferentes desde la corteza límbica implican a todos los núcleos subcorticales, casi siempre mediadas por los sistemas eferentes de los núcleos basales (amígdala) y está íntimamente asociado con la formación reticular del tronco del encéfalo. 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 12 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Protección y riego del Sistema nervioso central Protección ósea ..........................................................................................................................................1 Meninges ...................................................................................................................................................2 Líquido cerebroespinal ..............................................................................................................................3 Riego del sistema nervioso central ............................................................................................................4 Protección ósea La médula espinal y el encéfalo están protegidos dentro de un espacio continuo, de naturaleza ósea, conformado por el canal vertebral y la cavidad del cráneo. El canal vertebral corresponde a la sucesión craneocaudal de agujeros vertebrales en el que se aloja la médula espinal. Igual que la médula, el diámetro del canal vertebral no es uniforme, siendo más amplio al nivel del atlas y de las intumescencias cervical y lumbar de la médula espinal. La topografía de la médula espinal dentro del canal vertebral (correlación vertebro-medular) tiene importancia en la práctica veterinaria con vistas a las frecuentes punciones anestésicas y para extracción de líquido cerebroespinal. El nivel del canal vertebral en el que termina la médula espinal (cono medular) varía entre especies y también entre animales jóvenes y adultos. Esta terminación ocurre a nivel de L5-L6 en el cerdo, L6-S1 en rumiantes, L6-L7 en el perro, S1-S2 en el caballo, y entre L6 y S3 en el gato. El encéfalo, junto con las meninges y vasos encefálicos, se aloja en la cavidad del cráneo, extendida desde la lámina cribosa del etmoides hasta el agujero magno. La topografía del encéfalo tiene interés práctico en el procedimiento de aturdimiento previo al sacrificio. Como norma general, el límite rostral lo establece la apófisis cigomática del frontal y el límite caudal la pared caudal del cráneo, la cual está engrosada por el seno frontal caudal en el vacuno. El interior de la cavidad del cráneo se adapta a la superficie del encéfalo. En el suelo de la cavidad del cráneo se distinguen tres fosas del cráneo. La fosa rostral del cráneo contiene los bulbos olfatorios y los polos frontales de los hemisferios cerebrales. La fosa media del cráneo contiene una depresión, denominada “fosa hipofisaria”, en la que se apoya la hipófisis, además de varios orificios de la base del cráneo. Por último, la fosa caudal del cráneo, extendida hasta el agujero magno, aloja el mesencéfalo, puente y médula oblongada. La cavidad del cráneo queda dividida por el tentorio óseo del cerebelo en una porción rostral, más grande, en la que se aloja el cerebro y otra caudal, más reducida, destinada al cerebelo. Está lámina ósea se desprende del hueso occipital y se introduce por la cisura transversa del cerebro. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 12 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Meninges Las meninges son tres membranas continuas (duramadre, aracnoides y piamadre) que envuelven la médula espinal (meninges espinales) y el encéfalo (meninges encefálicas). Las tres meninges forman manguitos alrededor de las raíces de los nervios espinales y craneales. Meninges espinales La meninge espinal más externa y resistente es la duramadre espinal. Es una membrana fibrosa (paquimeninge) separada del canal vertebral por la cavidad epidural. Este espacio está ocupado por tejido adiposo (semilíquido a temperatura corporal) y por el plexo venoso vertebral interno, situado ventralmente. El reducido espacio situado debajo de la duramadre espinal se denomina cavidad subdural. El tubo o saco delimitado por la duramadre espinal, el saco dural, se extiende una vértebra más caudal que el cono medular. Debajo la duramadre espinal se desarrollan otras dos meninges espinales de tejido conectivo (leptomeninges). La más externas es la aracnoides espinal que, al emitir hacia el interior, en dirección a la piamadre, un delicado retículo de trabéculas con aspecto de tela de araña, representa un auténtico almohadillado para la médula espinal. Este espacio reticular se denomina cavidad subaracnoidea y en ella se aloja el líquido cerebroespinal. La meninge espinal más interna es la piamadre espinal, la cual permanece firmemente adherida a la superficie de la médula espinal, aunque perforada por los finos vasos sanguíneos que vascularizan la médula espinal. La piamadre espinal queda unida a la duramadre espinal por los ligamentos denticulados o lengüetas laterales que atraviesan la cavidad subdural en alternancia con las raíces de los de los nervios espinales. Meninges encefálicas Dentro de la cavidad del cráneo, las meninges espinales se continúan con las meninges encefálicas. Pero a diferencia de su contraparte espinal, la duramadre encefálica consta de dos membranas, una interna y otra externa. Como la membrana externa se fusiona con el periostio de la cavidad del cráneo no se conforma aquí ningún espacio equivalente a la cavidad epidural del canal vertebral. Entre las dos membranas de la duramadre encefálica se disponen determinados senos venosos en puntos estratégicos (ver más adelante). La duramadre encefálica también forma algunos pliegues que se introducen en las cisuras del cerebro. El más categórico de estos pliegues se denominada hoz del cerebro, alojado en la cisura longitudinal del cerebro. Otro pliegue, denominado tentorio membranoso del cerebelo, como continuación del tentorio óseo se introduce en la cisura transversa del cerebro. Y un tercer pliegue de la duramadre encefálica, denominado diafragma de la silla, separa transversalmente la hipófisis del cerebro, rodeando el tallo infundibular de la hipófisis sobre la fosa hipofisaria. Si se describe aquí la cavidad subdural. La meninge intermedia, denominada aracnoides encefálica, también forma una vasta cavidad subaracnoidea, distendida en determinadas zonas donde forma cisternas subaracnoideas, de las que la cisterna cerebelomedular, extendida transversalmente entre el cerebelo y el techo del cuarto 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 12 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO ventrículo, es la más categórica. Se puede punzar, a través del espacio atlantooccipital, para extracción de líquido cerebroespinal. La meninge más profunda o piamadre encefálica se ciñe íntimamente a la superficie del encéfalo introduciéndose en los surcos del cerebro y del cerebelo. Está muy vascularizada y tapiza interiormente los ventrículos del encéfalo constituyendo telas y plexos coroideos en los que se produce el líquido cerebroespinal. Líquido cerebroespinal El líquido cerebroespinal o cefalorraquídeo circula por la cavidad subaracnoidea y por todas las cavidades de la médula espinal y del. La comunicación entre estas cavidades se establece por las aberturas laterales del cuarto ventrículo. Este líquido es producido en plexos venosos de la piamadre encefálica que revisten interiormente los ventrículos del encéfalo: tela coroidea del cuarto ventrículo, plexo coroideo del tercer ventrículo y plexos coroideos de los ventrículos laterales. El líquido cerebroespinal es claro e incoloro y se obtiene por ultrafiltración del plasma sanguíneo a través de la “barrera hematoencefálica”, compuesta por células endoteliales vasculares. Comparado con el plasma sanguíneo, tiene una mayor concentración de iones potasio y calcio, pero menor de iones sodio, magnesio y cloro, y es más bien deficitario en glucosa y proteínas, dado que la referida barrera es impermeable a macromoléculas, entre las que también se incluyen muchos antibióticos y fármacos. Además de una clara función mecánica (hidráulica) de protección del cilindroeje, el líquido cerebroespinal también transporta nutrientes, elimina metabolitos y sirve como medio para la difusión de sustancias neuroendocrinas y neurotransmisores. Los plexos coroideos de los ventrículos laterales y del tercer ventrículo se fusionan dentro de los agujeros interventriculares y, durante el desarrollo embrionario, se desarrollan dentro de un pliegue de la piamadre encefálica que queda atrapada entre las vesículas encefálicas en expansión y el techo del diencéfalo. Los plexos coroideos del cuarto ventrículo se desarrollan por separado dentro de la piamadre encefálica sobre el velo medular caudal del rombencéfalo. Durante el desarrollo, estos plexos se introducen en la luz del cuarto ventrículo; pero luego parte de estos plexos vuelven a salir a la cavidad subaracnoidea a través de las (aludidas) aberturas laterales del cuarto ventrículo. El líquido cefalorraquídeo es producido de manera continua, a una velocidad de unos 30 ml/hora en el perro. El líquido circulante por el sistema ventricular del encéfalo y cavidades subaracnoideas es, en su mayor parte, reabsorbido por el medio interno (sangre) a través de las granulaciones o vellosidades aracnoideas, que son proyecciones de la cavidad subaracnoidea que perforan la membrana interna de la duramadre encefálica para acceder al seno (venoso) sagital dorsal del encéfalo. 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 12 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Riego del sistema nervioso central El principal riego arterial de la médula espinal llega por tres arterias que discurren por toda su longitud. La más categórica, la arteria espinal ventral, discurre por la cisura mediana [ventral]; y un par de arterias espinales dorsales recorren los surcos laterales dorsales. La irrigación arterial del encéfalo llega por el denominado círculo arterial del cerebro (polígono de Willis), situado en la base del cerebro. En la formación de este anillo participa la arteria basilar que es la continuación directa de la arteria espinal ventral y, hacia el diencéfalo, se divide en las dos arterias comunicantes caudales, cada una de las cuales recibe las anastomosis de las arterias carótidas internas, continuándose como arterias comunicantes rostrales que terminan cerrando el (mencionado) círculo arterial. Del mismo salen las arterias caudales y rostrales del cerebelo y las arterias rostrales, medias y caudales del cerebro. El drenaje venoso de la médula espinal se realiza a través de las venas espinales, longitudinales y satélites de la arteria espinal ventral, y por el plexo vertebral interno ventral, que ocupa el espacio epidural a todo lo largo del suelo del canal vertebral. Este drenaje finaliza en las venas intervertebrales que, en plan segmentario, afloran por los correspondientes agujeros intervertebrales para desembocar en los principales colectores venosos del cuello y tronco (venas vertebrales, ácigos, cava craneal y cava caudal). El drenaje venoso del encéfalo se realiza por senos venosos situados entre las dos membranas de la duramadre encefálica. El más categórico es el seno sagital dorsal, situado sobre el borde dorsal de la hoz del cerebro, y en el que se proyectan las vellosidades subaracnoideas. Ventralmente, rodeando a la hipófisis, se localizan los senos cavernosos, que se dividen caudalmente en el seno basilar que se prolonga por el agujero magno para continuarse con el plexo vertebral interno ventral. 4 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Nervios craneales Clasificación ..............................................................................................................................................1 Nervios relacionados con los sentidos especiales .....................................................................................2 Nervios olfatorios (I) .............................................................................................................................2 Nervio óptico (II) ..................................................................................................................................2 Nervio vestibulococlear (VIII) ..............................................................................................................2 Nervios relacionados con la musculatura somítica ...................................................................................2 Nervio oculomotor (III) .........................................................................................................................2 Nervio troclear (IV) ...............................................................................................................................3 Nervio abducente (VI) ...........................................................................................................................3 Nervio hipogloso (XII) ..........................................................................................................................3 Nervios relacionados con los arcos branquiógenos...................................................................................4 Nervio trigémino (V) .............................................................................................................................4 Nervio facial (VII) .................................................................................................................................5 Nervio glosofaríngeo (IX) .....................................................................................................................6 Nervio vago (X) ....................................................................................................................................6 Nervio accesorio (XI) ................................................................................................................................7 Resumen de los nervios craneales .............................................................................................................7 Clasificación Los nervios espinales son homogéneos por su constitución y distribución metamérica. Por el contrario, los nervios craneales son heterogéneos en cuanto a su naturaleza constitucional y distribución regional. Algunos nervios craneales contienen o están constituidos exclusivamente por neuronas aferentes especiales (somáticas o viscerales) relacionadas con los órganos de los sentidos. Los doce pares de nervios craneales pueden agruparse por sus tipos de fibras constituyentes y origen embrionario en: 1. los relacionados con los sentidos especiales (nervios olfatorios, óptico y vestibulococlear); 2. los que inervan la musculatura somítica (nervios oculomotor, troclear, abducente e hipogloso); y 3. los que se relacionan con los arcos branquiógenos (nervios trigémino, facial, glosofaríngeo, y vago). Por último, el nervio accesorio no puede encuadrarse en ninguno de estos grupos por asemejarse a los nervios espinales, pero con un origen ectópico en el rombencéfalo. 1 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Nervios relacionados con los sentidos especiales Nervios olfatorios (I) Los nervios olfatorios conectan el bulbo olfatorio con la mucosa olfatoria, situada en el fondo de la cavidad de la nariz. Sólo contienen fibras aferentes viscerales especiales que transportan los estímulos olfativos. El curso y las conexiones de las vías olfatorias ya han sido descritos. Los nervios olfatorios atraviesan la lámina cribosa del etmoides envueltos por las meninges encefálicas, lo que proporciona una vía de acceso para la propagación de infecciones desde la cavidad de la nariz hasta la del cráneo. Pero las lesiones de estos nervios son muy raras debido a su corto trayecto y localización profunda. Como se explicará al estudiar el sentido del olfato, los nervios olfatorios mantienen una estrecha relación anatómica y funcional con el órgano vómeronasal, situado debajo de la mucosa del meato nasal ventral. Nervio óptico (II) El nervio óptico conecta el núcleo geniculado lateral del tálamo con la retina, atraviesa el canal óptico y emerge por el agujero óptico del fondo de la órbita. Sólo contiene fibras aferentes somáticas especiales que transportan los estímulos visuales. Está envuelto por las meninges encefálicas y, en donde el nervio se une al globo ocular, la duramadre encefálica se entremezcla con la esclerótica. El curso completo y las conexiones de las vías visuales también han sido descritos. Nervio vestibulococlear (VIII) El nervio vestibulococlear lo forman dos raíces (raíz vestibular y raíz coclear) que conectan los núcleos vestibulares y cocleares de la médula oblongada con los componentes vestibular y coclear del oído interno. Su trayecto por el meato acústico interno lo realizan envuelto, junto con el nervio facial, por las meninges encefálicas. Está constituido por fibras aferentes somáticas especiales del sentido del equilibrio (raíz vestibular) y de la audición (raíz coclear). Las lesiones del nervio vestibulococlear son frecuentes en veterinaria, en especial las del componente vestibular (síndrome vestibular), que se caracterizan por el ladeo de la cabeza. La disfunción del componente coclear se puede valorar mediante pruebas de audiometría. Nervios relacionados con la musculatura somítica Nervio oculomotor (III) El nervio oculomotor consta de fibras eferentes somáticas (originadas en el núcleo motor del nervio) y eferentes viscerales (procedentes del núcleo parasimpático); ambos núcleos están situados en el tegmento del mesencéfalo. Ambos tipos de fibras convergen dentro del mesencéfalo para emerger juntas en la superficie ventral del mesencéfalo, a cada lado de la fosa interpeduncular. A través de la cisura orbitaria alcanza la órbita, donde se separan nuevamente sus dos componentes originarios. 2 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Los axones eferentes somáticos inervan la mayoría de los músculos motores del ojo y del párpado superior. Las fibras parasimpáticas hacen sinapsis en el pequeño ganglio ciliar situado en una de las ramas del nervio; las fibras postganglionares se incorporan a los nervios ciliares cortos e inervan los músculos ciliar y esfínter de la pupila, produciendo miosis (contracción pupilar). Aunque infrecuentes, las lesiones del nervio oculomotor originan estrabismo lateral o lateroventral (por incapacidad para mover el ojo medialmente), dificultad para cerrar los párpados (el nervio abastece al M. elevador del párpado superior) y para contraer la pupila. Los reflejos pupilar y de amenaza (cierre de los párpados ante una amenaza) son positivos en la exploración funcional de este nervio. Nervio troclear (IV) El nervio troclear solo contiene fibras eferentes somáticas originadas en su núcleo motor, localizado en el mesencéfalo. Emerge en la superficie dorsal del mesencéfalo, entre el colículo caudal y el velo medular rostral del cuarto ventrículo; sobre este velo ambos nervios trocleares intercambian sus fibras en la denominada decusación del nervio troclear. Después desciende ceñido al tentorio membranoso del cerebelo hasta el suelo de la cavidad del cráneo. Alcanza la órbita por la cisura orbitaria e inerva al músculo oblicuo dorsal del globo ocular. Su lesión produce estrabismo pero el reflejo pupilar es normal. Nervio abducente (VI) El nervio abducente también está constituido exclusivamente por fibras eferentes somáticas que se originan en su núcleo motor, localizado en la médula oblongada. Aparece en la parte rostral del surco ventral lateral del mielencéfalo, cerca del puente y lateral a las pirámides. Accede al fondo de la órbita por la cisura orbitaria e inerva a los músculos recto lateral y retractor del globo ocular. Su disfunción produce estrabismo medial y protrusión del ojo (exoftalmos), pero el reflejo pupilar también es normal. Nervio hipogloso (XII) El nervio hipogloso está constituido exclusivamente por fibras eferentes somáticas originadas en el núcleo motor del N. hipogloso, situado en el rombencéfalo, que están destinadas a inervar los músculos de la lengua. Aparece en la mitad caudal del surco ventral lateral de la médula oblongada, lateralmente a las pirámides. Sale de la cavidad del cráneo por el canal del n. hipogloso de la fosa condilar ventral. El N. hipogloso del caballo, en su camino hacia la lengua, contacta con el compartimiento medial del divertículo de la trompa auditiva. Las lesiones de este nervio, que suelen ser unilaterales, se manifiestan por desviación, parálisis y atrofia de la lengua. 3 Neuroanatomía y Anatomía topográfica Tema 13 JOSÉ LUIS LÓPEZ RIVERO Nervios relacionados con los arcos branquiógenos Nervio trigémino (V) Es el mayor nervio craneal y el más parecido en su constitución a los nervios espinales. Está constituido por dos tipos de fibras: aferentes somáticas (transportan la sensibilidad somática de la cabeza) y eferentes somáticas (inervan los músculos masticadores). Las fibras aferentes somáticas se originan en el núcleo sensible del trigémino, extendido de forma fragmentada por el mesencéfalo, puente, médula oblongada y médula espinal. Las fibras eferentes somáticas nacen en el núcleo motor del N. trigémino situado en el puente. El trayecto periférico del nervio trigémino se inicia en la parte ventrolateral del puente por la unión de la raíz sensible (que contiene el ganglio trigeminal) y de la raíz motora. La primera se divide en tres ramas primarias. Dos de ellas son completamente sensibles e integran los nervios oftálmico y maxilar. La tercera rama de la raíz sensible se une a la raíz motora del nervio para constituir el nervio mandibular, de composición mixta (sensible y motor). El nervio oftálmico (V-1) emerge por la cisura orbitaria y se divide en varias ramas sensibles para los ojos y párpado superior, piel de la región frontal, cuernos en los rumiantes, y parte de la mucosa nasal y seno frontal. Una de estas ramas más categóricas es el nervio frontal. El nervio maxilar (V-2), tras salir del cráneo por el agujero redondo (orbitorredondo en rumiantes), transita por el canal infraorbitario, sale por el agujero infraorbitario como nervio infraorbitario. En su conjunto, el N. maxilar recoge la sensibilidad de los dientes superiores, seno maxilar, gran parte de la cavidad de la nariz, y piel de las regiones nasal, maxilar, incisiva y del labio superior. Tras salir por la cisura o agujero oval, el nervio mandibular (V-3) concede ramos motores para los músculos masticadores (masetero, temporal, pterigoideos, etc.), dividiéndose después en los nervios lingual (sensible para la porción oral de la faringe y la lengua; un ramo comunicante con la cuerda del tímpano porta parte de la sensibilidad gustativa hasta el componente intermedio del nervio facial) y alveolar inferior (motor para los músculos miliohioideo y vientre rostral del digástrico; y sensible para los dientes inferiores, y para la piel y mucosa del labio inferior). La parte sensible de este nervio transita por el canal mandibular y sale por el (los) agujero (s) mentoniano (s). Las lesiones del nervio trigémino causan deficiencias en la sensibilidad de las áreas cutáneas tributarias de sus diferentes nervios constituyentes. A menudo se manifiestan mediante un dolorosísimo síndrome de irritación facial crónica (el animal realiza sacudidas bruscas, involuntarias e incontroladas de la cabeza). Las lesiones selectivas del N. mandibular pueden ser uni o bilaterales y se expresan por parálisis mandibular (mandíbula caída, boca abierta, incapacidad para la masticación) y, en los casos crónicos y severos, por atrofia selectiva de la musculatura masticadora. El bloqueo anestésico selectivo de los diferentes nervios del trigémino es práctica habitual en la cirugía menor de la cabeza. 4