Teoría Rivero único PDF-3

6 Diencéfalo: epitálamo, tálamo e hipotálamo El prosencéfalo o encéfalo anterior comprende una estructura impar, el diencéfalo, y los hemisferios del cerebro (pares) o telencéfalo. Éstos cubren por completo las caras dorsolaterales del diencéfalo, y ambas partes (diencéfalo y telencéfalo) quedan u...

6 Diencéfalo: epitálamo, tálamo e hipotálamo El prosencéfalo o encéfalo anterior comprende una estructura impar, el diencéfalo, y los hemisferios del cerebro (pares) o telencéfalo. Éstos cubren por completo las caras dorsolaterales del diencéfalo, y ambas partes (diencéfalo y telencéfalo) quedan unidos por unos gruesos haces de fibras nerviosas que integran la denominada cápsula interna. El diencéfalo (para el que no existe ningún otro nombre alternativo) es la parte más rostral del tronco del encéfalo. En el encéfalo intacto, sólo su parte más ventral, el hipotálamo, es visible en la superficie externa. Todas sus partes, en cambio, se aprecian al completo en un corte mediano (Fig. 6.1). El diencéfalo tiene tres partes principales: epitálamo, tálamo (que incluye el metatálamo y subtálamo) e hipotálamo, las cuales se desarrollan en relación con el techo, las paredes y el suelo del tercer ventrículo, respectivamente. El tercer ventrículo es un espacio irregular con múltiples recesos que comunica rostralmente con los ventrículos laterales del telencéfalo a través de los agujeros interventriculares, y caudalmente con el acueducto del mesencéfalo. Fig. 6.1 Corte mediano del encéfalo del perro en el que se muestra la situación del diencéfalo. (Se ha retirado parte de la pared medial del hemisferio del cerebro). 1, Epitálamo; 2, tálamo (adherencia intertalámica); 3, hipotálamo. EPITÁLAMO El epitálamo es la parte más dorsal del diencéfalo y está integrado por la glándula pineal, las dos habénulas, la estría habenular del tálamo y la comisura habenular (Fig. 6.2). La glándula pineal (epífisis del cerebro), corresponde a un pequeño cuerpo en posición mediana que se proyecta dorsalmente desde el tronco del encéfalo por detrás de una evaginación del techo del tercer ventrículo compuesta por piamadre y epéndimo. La epífisis participa en la regulación estacional de la 42 Sistema nervioso Parte I Fig. 6.2 (A) Vista dorsal del tronco del encéfalo del perro en el que se ha retirado el cerebelo y el cuarto ventrículo se muestra abierto. 1, Fibras cortadas de la cápsula interna; 2, parte dorsal del tálamo; 3, epífisis; 4, cuerpo geniculado lateral; 5, cuerpo geniculado medial; 6, colículos rostrales; 7, colículos caudales, 8, decusación del nervio troclear sobre el velo medular rostral; 9, pedúnculo medio del cerebelo, 10, pedúnculo caudal del cerebelo, 11, pedúnculo rostral del cerebelo; 12, núcleo coclear dorsal; 13, núcleo cuneado; 14, fascículo cuneado; 15, fascículo grácil; 16, fibras arqueadas superficiales; 17, surco mediano; 18, eminencia medial; 19, surcos limitantes; 20, tracto óptico; 21, margen del techo del tercer ventrículo; IV, V y VIII designa los nervios craneales correspondientes. (B) Vista dorsal del tronco del encéfalo del caballo. actividad ovárica como respuesta a los cambios en la duración de la luminosidad diurna. También produce melatonina, que interviene en la regulación de los ritmos circadianos y estacionales; es considerada como la hormona del sueño al actuar, durante la noche, sobre el núcleo supraquiasmático del hipotálamo y sobre la hipófisis. Las habénulas contienen los núcleos habenulares, que se sitúan en las partes más dorsales de las paredes del tercer ventrículo. Por mediación de la estría habenular del tálamo estos núcleos reciben aferencias del sistema límbico y emiten fibras a núcleos mesencefálicos. Los núcleos habenulares derecho e izquierdo están interconectados por la comisura habenular. Tema 6 Diencéfalo: epitálamo, tálamo e hipotálamo 43 TÁLAMO El tálamo comprende la mayor parte del diencéfalo. Se desarrolla dentro de las paredes laterales del tercer ventrículo, pero en todas las especies domésticas, las paredes de cada lado del tálamo se expanden medialmente, atraviesan el tercer ventrículo y conectan los lados derecho e izquierdo del tálamo (Fig. 6.3). Esta masa intermedia, denominada adherencia intertalámica, reduce la luz del tercer ventrículo a un espacio anular y circular con múltiples recesos. Las relaciones topográficas del tálamo son difíciles de precisar debido a su ubicación profunda y a la falta de separación nítida con las estructuras vecinas. Se extiende rostralmente hasta la comisura rostral del telencéfalo y caudalmente con el mesencéfalo. Su superficie dorsal contacta con el fórnix (una estructura del telencéfalo), y con el suelo de los ventrículos laterales; su superficie ventral se continúa con el hipotálamo y sus caras laterales quedan englobadas por una cápsula interna de Fig. 6.3 Corte transversal del encéfalo canino a nivel del diencéfalo. 1, Hemisferio del cerebro; 2, cuerpo calloso; 3, núcleo caudado; 4, núcleos del tálamo; 5, cápsula interna; 6 y 6’, núcleo lentiforme; 7, amígdala; 8, tracto óptico; 9, pie del cerebro; 10, núcleos del hipotálamo; 11, tracto mamilotalámico; 12, cuerpo mamilar; 13, parte ventral del tercer ventrículo, 14, hipófisis; 15, nervio oculomotor; 16, parte ventral del ventrículo lateral; 17, hipocampo; 18, lóbulo piriforme; 19, adherencia intertalámica; 20, parte dorsal del tercer ventrículo; 21, agujero interventricular; 22, fórnix; 23, ventrículo lateral. 44 Sistema nervioso Parte I sustancia blanca que contiene axones ascendentes y descendentes hacia y desde la corteza del cerebro. El tálamo contiene numerosos núcleos que se denominan en base a sus relaciones topográficas. Aunque tienen funciones específicas, colectivamente representan una estación de relevo de todas las vías ascendentes (aferentes) del tronco del encéfalo, del cerebelo y de otras partes del encéfalo, en especial del hipotálamo. La corriente nerviosa que se origina en estos núcleos es proyectada hacia la corteza del cerebro o hacia los núcleos basales del telencéfalo. El subtálamo está situado entre el tálamo y el hipotálamo. Contiene el núcleo subtalámico, que actúa como estación de relevo del (multisináptico) sistema motor extrapiramidal, y la zona incierta, que sirve de enlace entre el sistema límbico y los sistemas motores somático y visceral. El metatálamo, la parte caudolateral del tálamo comprende los cuerpos geniculados medial y lateral del tálamo, cuya posición y significado ya fueron referidos en la descripción del tecto del mesencéfalo. El cuerpo geniculado lateral recibe las fibras del tracto óptico, mientras que el cuerpo geniculado medial, en situación ventromedial respecto al lateral, recibe información auditiva desde el colículo caudal. Los núcleos localizados en el interior de los cuerpos geniculados medial y lateral, son estación de relevo de la información acústica y visual, respectivamente, hacia la corteza del cerebro. Fig. 6.4 Corte sagital del encéfalo de caballo in situ, mostrando la situación del hipotálamo-hipófisis. 1, Quiasma óptico; 2, túber cinéreo; 3, cuerpo mamilar; 4, hipófisis. Tema 6 Diencéfalo: epitálamo, tálamo e hipotálamo 45 HIPOTÁLAMO-HIPÓFISIS El hipotálamo forma las partes más ventrales de las paredes laterales del tercer ventrículo (Fig. 6.4). Aparece en la superficie ventral del encéfalo entre la región preóptica (rostral al quiasma óptimo) y ambos pies del cerebro y fosa interpeduncular (caudalmente). Externamente presenta una estructura saliente conocida como túber cinéreo desde el que se extiende el tallo o infundíbulo que suspende a la hipófisis; y una estructura redondeada, más caudal, por delante de la fosa interpeduncular llamada cuerpo mamilar, que recibe información desde el hipocampo (una estructura del telencéfalo) y envía información al tálamo por el tracto mamilotalámico. El cuerpo mamilar es una importante estructura relacionada con la memoria. Internamente el hipotálamo contiene diferentes núcleos asociados con el sistema nervioso visceral, así como con la regulación hormonal ejercida por el hipotálamo. El hipotálamo mantiene una estrecha relación funcional y topográfica con la hipófisis, o glándula pituitaria, que corresponde al cuerpo sólido y de coloración obscura que descansa en un receso del suelo de la cavidad del cráneo y generalmente se queda ahí alojada cuando se extrae el cerebro porque el infundíbulo, ahuecado por un receso del tercer ventrículo, se desgarra fácilmente. La hipófisis también se mantiene en su lugar por un pliegue de la duramadre. El infundíbulo corresponde a un tallo en forma de embudo evaginado desde el túber cinéreo que contiene en su interior un receso del tercer ventrículo. 46 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 6 CONFIGURACIÓN Prosencéfalo: Diencéfalo, Telencéfalo, Cápsula interna. Partes del diencéfalo. Epitálamo, Tálamo (Metatálamo, Subtálamo), Hipotálamo. Tercer ventrículo: Agujeros interventriculares, Comunicación caudal con acueducto del mesencéfalo. EPITÁLAMO Glándula pineal [Epífisis del cerebro]: Situación, Significado funcional. Habénula, Núcleos habenulares, Estría habenular del tálamo, Comisura habenular. Aferencias y eferencias. TÁLAMO Situación, Adherencia intertalámica. Relaciones topográficas: rostral, caudal, dorsal, ventral, lateral. Núcleos del tálamo: Significado funcional, Eferencias. Subtálamo. Núcleo subtalámico, Zona incierta. Significado funcional Metatálamo. Cuerpo geniculado medial, Cuerpo geniculado lateral. Significado funcional, aferencias y eferencias. HIPOTÁLAMO ─ HIPÓFISIS Hipotálamo. Situación, Relaciones, Quiasma óptico, Túber cinéreo: Infundíbulo, Cuerpo mamilar: Aferencias, Tracto mamilotalámico. Núcleos del hipotálamo: Significado funcional. Hipófisis. Situación, Relaciones topográficas, Infundíbulo. 7 Telencéfalo (Cerebro) CONFIGURACIÓN El telencéfalo [cerebro] es la mayor de las dos partes del prosencéfelo. Consta de dos hemisferios conectados por varias comisuras. Debido a que los hemisferios se desarrollan como excrecencias del diencéfalo, sus paredes y cavidades (ventrículos laterales) guardan continuidad directa con las correspondientes regiones Fig. 7.1 Vista dorsal del encéfalo canino. I, Hemisferios del cerebro; II, cerebelo; III, médula oblongada. 1, Cisura longitudinal del cerebro; 2, cisura transversa del cerebro; 3, surco mediano dorsal; 4, fascículo gracilis; 5, núcleo gracilis; 6, fascículo cuneado; 7, núcleo cuneado; 8, hemisferio del cerebelo; 9, vermis del cerebelo; 10, surco marginal; 10’, giro marginal; 11, surco ectomarginal; 11’, giro ectomarginal; 12, surco suprasilviano; 12’, giro suprasilviano; 13, surco ectosilviano; 13’, giro ectosilviano; 14, surco cruzado; 15, bulbo olfatorio. 48 Sistema nervioso Parte I del diencéfalo. En el adulto, los (dos) hemisferios del cerebro son estructuras semiovoideas cuyo gran desarrollo ocasiona que se extiendan caudalmente sobre el tronco del encéfalo quedando a una muy corta distancia del cerebelo (Fig. 7.1). Los dos hemisferios del cerebro están (parcialmente) separados por la cisura longitudinal del cerebro en cuyo fondo se encuentra el cuerpo calloso (la principal comisura del cerebro), y en la que se aloja la hoz del cerebro que corresponde a un pliegue de la duramadre encefálica. La cisura transversa del cerebro se sitúa entre los dos hemisferios y el cerebelo y contiene el tentorio membranoso del cerebelo. La cara ventral del cerebro se corresponde con la denominada base del cerebro. Cada hemisferio presenta una cara convexa (dorsolateral), una cara medial y una cara basal (ventral). También constan de un borde dorsal (dorsomedial), un polo rostral (frontal) y un polo caudal (occipital). Las cavidades de los hemisferios del cerebro se denominan ventrículos laterales (I y II), los cuales están comunicados con el III ventrículo del diencéfalo a través de los agujeros interventriculares (Fig. 7.2). Las paredes de los hemisferios cerebrales tienen un grosor desigual. La pared medial es bastante delgada y, en el feto, permite la invaginación hacia los ventrículos laterales de la piamadre y vasos sanguíneos cubiertos por células ependimarias, donde se desarrollan los denominados plexos coroideos (Fig. 7.3) Estas estructuras, junto con los plexos coroideos del III ventrículo y la tela coroidea del IV ventrículo, producen el líquido cerebroespinal. La pared ventrolateral de los hemisferios del cerebro es más gruesa que la medial, al contener acúmulos neuronales que constituyen los núcleos basales (Fig. 7.4). La alternancia de estos núcleos (sustancia gris) con haces y tractos fibrilares (sustancia blanca) brindan una apariencia estriada en cortes transversales. Esta área del cerebro se denomina, por ello, cuerpo estriado. La parte restante de la pared se denomina palio, formado mayoritariamente por sustancia gris dispuesta estratigráficamente en la periferia (corteza del cerebro). Fig. 7.2 Vista lateral de un molde de los ventrículos del encéfalo del perro. 1, Cavidad del bulbo olfatorio; 2, ventrículo lateral; 3, tercer ventrículo; 4, 5, receso del infundíbulo de la hipófisis; 6, acueducto del mesencéfalo; 7, cuarto ventrículo; 8, recesos laterales del cuarto ventrículo (con aberturas del cuarto ventrículo); 9, canal central. Tema 7 Telencéfalo (Cerebro) 49 Fig. 7.3 Corte esquemático del prosencéfalo en el que se ilustran las relaciones del tercer ventrículo con los ventrículos laterales y plexos coroideos. 1, Hemisferio del cerebro; 2, ventrículo lateral; 3, plexos coroideos del ventrículo lateral; 4, agujero interventricular; 5, plexos coroideos del tercer ventrículo; 6, tercer ventrículo; 7, fórnix; 8, cuerpo calloso. El palio se puede dividir en tres regiones en base a sus diferencias en su origen filogenético, estructura y función: paleopalio, arquipalio y neopalio. El paleopalio es la parte más antigua y está relacionado con las funciones olfativas; está situado en la cara ventral de los hemisferios. El arquipalio está situado en la cara medial de cada hemisferio y, aunque en sus orígenes también estuvo asociado con funciones olfativas, en el cerebro desarrollado ha perdido casi por completo esta asociación con el olfato. El neopalio es la porción filogenéticamente más moderna, la más extensa y la de mayor cometido funcional. Está situado dorsolateralmente en cada hemisferio, entre el paleopalio y el arquipalio. Antes de describir la morfología de cada una de las partes del cerebro, puede ser útil introducir el concepto de rinencéfalo (“cerebro olfativo”), que es la parte del palio relacionada primariamente con el olfato. Anatómicamente, el rinencéfalo comprende el paleopalio y el arquipalio, y aunque es cierto que la olfación es su principal función, el rinencéfalo también participa en otras funciones diferentes. De ahí que, en sentido estricto, este término pueda crear confusión, por lo que no insistiremos más en su uso. CUERPO ESTRIADO (NÚCLEOS BASALES) Con este término nos referimos a la parte interior del telencéfalo, situada dorsalmente al paleopalio en posición ventrolateral de los ventrículos laterales, la cual está integrada por un grupo de grandes núcleos, los núcleos basales, entremezclados con haces de sustancia blanca (Fig. 7.4). 50 Sistema nervioso Parte I Los núcleos basales coordinan la comunicación entre la corteza cerebral y el tálamo y juegan un papel muy importante en la iniciación y regulación de los movimientos. El mayor de los núcleos basales es el núcleo caudado que contacta con la pared ventrolateral del ventrículo lateral; tiene forma de coma, con una gran cabeza (rostral) que protruye sobre la pared del ventrículo lateral, un cuerpo sigue la curvatura caudal del ventrículo, y una cola (caudal) próxima al techo de la extensión ventral de la cavidad. El pequeño núcleo accumbens (“centro de la recompensa”) se sitúa en posición ventromedial a la cabeza del núcleo caudado. En situación caudoventrolateral respecto al núcleo caudado, y claramente separado de él por la cápsula interna, se encuentra el núcleo lentiforme. Está integrado por dos acúmulos neuronales, uno medial denominado pálido (o globo pálido) y otro lateral denominado putamen. Aunque anatómicamente están separados, el núcleo caudado y el putamen son una misma estructura funcional. Más externamente, entre el putamen y la corteza del neopalio, se encuentra el claustro. Otro Fig. 7.4 Corte transversal del encéfalo canino a nivel del diencéfalo. 1, Hemisferio del cerebro; 2, cuerpo calloso; 3, núcleo caudado; 4, núcleos del tálamo; 5, cápsula interna; 6 y 6’, núcleo lentiforme; 7, amígdala; 8, tracto óptico; 9, pie del cerebro; 10, núcleos del hipotálamo; 11, tracto mamilotalámico; 12, cuerpo mamilar; 13, parte ventral del tercer ventrículo, 14, hipófisis; 15, nervio oculomotor; 16, parte ventral del ventrículo lateral; 17, hipocampo; 18, lóbulo piriforme; 19, adherencia intertalámica; 20, parte dorsal del tercer ventrículo; 21, agujero interventricular; 22, fórnix; 23, ventrículo lateral. Tema 7 Telencéfalo (Cerebro) 51 núcleo basal, más pequeño, es la amígdala, situado cerca de la cola del núcleo caudado y dorsal al lóbulo piriforme del paleopalio. La cápsula interna corresponde a una gruesa pared de sustancia blanca lateral al núcleo caudado y tálamo, y medial al núcleo lentiforme, que contiene las principales vías aferentes y eferentes del cerebro (Fig. 7.4). PALEOPALIO El paleopalio está confinado a la parte basal del cerebro (Fig. 7.5); está separado del neopalio por el surco rinal lateral y, aunque de forma menos clara, del arquipalio en la cara medial. Es la parte encargada de la olfacción. Su extremo rostral corresponde al bulbo olfatorio, que está alojado en un receso de la lámina cribosa del hueso etmoides. El bulbo olfatorio se continúa caudalmente con el pedúnculo olfatorio, que conecta el bulbo olfatorio a los hemisferios. Este tracto olfatorio común se divide rápidamente en otros dos tractos menores. El tracto olfatorio medial se proyecta hacia la cara medial del hemisferio (área precomisural), y el tracto olfatorio lateral continua caudalmente hasta el lóbulo piriforme, que corresponde a una prominencia bulbosa de la cara basal del hemisferio. Las porciones derecha e izquierda del paleopalio están conectadas por la comisura rostral, que es un puente de sustancia blanca situada por delante de la pared rostral del III ventrículo. Fig. 7.5 Vista lateral del cerebro equino. 1, Bulbo olfatorio; 2, tracto olfatorio; 3, lóbulo piriforme; 4, surco rinal lateral; 5, cisura silviana; 5’ giro silviano; 6, surco ectosilviano; 6’, giro ectosilviano; 7, surco suprasilviano; 7’ giro suprasilviano, 8, surco ectomarginal; 8’, giro ectomarginal; 9, surco cruzado; 10, vermis del cerebelo; 11, hemisferio del cerebelo; 12, paraflóculo; 13, puente; 14, pie del cerebro; 15, velo medular caudal. 52 Sistema nervioso Parte I ARQUIPALIO El arquipalio ocupa la cara medial de cada hemisferio cerebral, donde queda separado del neopalio por el surco esplenial y, de manera menos clara, también del paleopalio (Fig. 7.6); además, una gran parte del arquipalio está enrollada hacia dentro y, sobre ella, se apoya el suelo del ventrículo lateral. Funcionalmente, el arquipalio está involucrado en la asociación del olfato con otras informaciones sensoriales que ha adquirido funciones distintas en los mamíferos actuales. Forma parte del sistema límbico, que corresponde a la principal vía de comunicación entre el bulbo olfatorio y el hipotálamo. Sus principales componentes son los giros (circunvoluciones) del cíngulo y supracalloso, el hipocampo, fórnix y septo del telencéfalo. El arquipalio queda dividido topográficamente por el cuerpo calloso (principal via de comunicación entre los hemisferios cerebrales) en una parte dorsal, que queda superficial en la cara medial del hemisferio (formando los giros del cíngulo y supracalloso, entre el surco esplenial y el cuerpo calloso), y otra parte ventral compuesta por la porción inflexa del arquipalio denominada hipocampo, que se sitúa internamente en cada hemisferio (Fig. 7.7). El arquipalio está curvado adaptándose a la forma de los hemisferios cerebrales, así como a las superficies caudal, dorsal, rostral y ventral del tálamo, con el que se relaciona íntimamente. El hipocampo está conectado con el cuerpo mamilar del hipotálamo por el fórnix, que contornea dorsal y rostralmente el tálamo para alcanzar el hipotálamo. Los dos hipocampos (derecho e izquierdo) quedan unidos por la comisura del fórnix, situada debajo del cuerpo calloso. Quedan así constituidas las tres comisuras del telencéfalo: el cuerpo calloso (del neopalio), la comisura rostral (paleopalio) y la comisura del fórnix (arquipalio). Esta disposición es difícil de imaginar, pero ayuda a ello recordar que, como estudiaremos al describir funcionalmente el sistema límbico, el arquipalio es una vía de conexión interpuesta entre el bulbo olfatorio y el hipotálamo. La expansión rostrocaudal de los hemisferios provoca que el hipocampo describa en su desplazamiento un bucle característico hasta adoptar su disposición definitiva en el adulto. Fig. 7.6 Corte mediano del encéfalo del perro en el que se muestra la situación del arquipalio entre el surco esplenial y el cuerpo calloso. Tema 7 Telencéfalo (Cerebro) 53 Fig. 7.7 Representación tridimensional del arquipalio. (A) Vista lateral izquierda y (B) vista caudolateral derecha. (C) Situación del cuerpo calloso (I) y tálamo (II) en posición lateral. 1, Giros del cíngulo y supracalloso; 2, hipocampo; 3, fórnix; 4, comisura del fórnix; 5, hipotálamo con el cuerpo mamilar. a, aferencia procedente del tracto olfatorio medial; b, aferencia desde el lóbulo piriforme; c, eferencia hacia el tracto mamilotalámico; d, Eferencia hacia el tronco del encéfalo. Cuando el fórnix discurre paralelo al cuerpo calloso permanece conectado a éste por un delgado tabique denominado septo del telencéfalo que constituye la pared medial de cada ventrículo lateral (Fig. 7.4). En su parte más ventrorostral, el septo del telencéfalo contiene los núcleos del septo en los que terminan las fibras del tracto olfatorio medial. NEOPALIO El neopalio constituye la mayor parte del telencéfalo, esto es, todo lo visible en la cara dorsolateral y parte de la cara medial de cada hemisferio (Figs. 7.5 y 7.6). Cualquier referencia genérica (sin especificar) a la corteza, o incluso al cerebro, suele estar referida al neopalio. Se extiende desde el paleopalio (demarcado por el surco rinal lateral) hasta el arquipalio (limitado por el surco esplenial). En los mamíferos superiores, incluyendo en ellos los domésticos, la superficie del neopalio muestra un complicado ordenamiento de giros y surcos del cerebro. Pese a que esta disposición ha sido relacionada con rasgos de inteligencia superior, la razón primaria parece ser física. Los surcos, que en su mayoría suelen ser longitudinales, vienen impuestos por la exuberante expansión de las vesículas telencefálicas y por la rigidez del cuerpo estriado y del cuerpo calloso (que conecta ambos hemisferios). 54 Sistema nervioso Parte I Fig. 7.8 Áreas de la corteza del cerebro del perro, vista lateral. 1, Corteza frontal; 2, corteza parietal; 3, corteza occipital; 4, corteza temporal; 5, bulbo olfatorio. El patrón de los giros y surcos del cerebro es constante dentro de cada especie, pero varía entre especies. Uno de los surcos más categóricos es la cisura silviana sobre la superficie lateral y el surco cruzado, que atraviesa transversalmente la superficie dorsorrostral del neopalio (Fig. 7.5). Una división más simple, arbitraria, pero de mayor utilidad general, distingue cuatro regiones o lóbulos dentro del neopalio, nombrados por su proximidad a los huesos de la bóveda del cráneo con los que se relacionan (Fig. 7.8). Esta división admite cuatro áreas de la corteza del neopalio, denominadas corteza frontal, parietal, occipital y temporal. Sólo el lóbulo frontal está nítidamente delimitado caudalmente por el surco cruzado. La estructura histológica del neopalio es más compleja que la de otras áreas corticales, pero bastante uniforme. Contempla una capa externa de sustancia gris (neocórtex) y una sustancia blanca (centro semioval) dispuesta internamente. La corteza del neopalio (neocórtex) está formada por seis estratos de somas neuronales. Las neuronas que conforman estos estratos son de dos tipos básicos: (1) neuronas granulares, que son pequeñas, más o menos esféricas, y con prolongaciones reducidas; y (2) neuronas piramidales, que son grandes y con prolongaciones de mucho mayor alcance. Dependiendo del tipo de conexiones que establecen a través de la sustancia blanca del neopalio, las neuronas piramidales del neocórtex pueden ser de varios tipos fundamentales. (1) Las fibras de asociación conectan diferentes áreas de corteza dentro del mismo hemisferio. (2) Las fibras comisurales conectan áreas equivalentes de diferentes hemisferios tras cruzar por el cuerpo calloso, que corresponde a la mayor comisura del telencéfalo (Fig. 7.4). Y (3) las fibras de proyección conectan la corteza cerebral con otras partes subordinadas del sistema nervioso central; la gran mayoría convergen en la (ya aludida) cápsula interna, situada entre los núcleos basales y el tálamo (Fig. 7.4). Tema 7 Telencéfalo (Cerebro) 55 OBJETIVOS DEL TEMA 7 CONFIGURACIÓN Telencéfalo [Cerebro]. Hemisferios del cerebro, Cisura longitudinal del cerebro, Cisura transversa del cerebro, Base del cerebro. Hemisferio. Cara convexa (dorsolateral), Cara medial, Cara basal (ventral), Borde dorsal (dorsomedial), Polo rostral (frontal), Polo caudal (occipital). Ventrículos laterales. Agujeros interventriculares, Plexos coroideos. Componentes del telencéfalo. Cuerpo estriado, Palio: Corteza del cerebro, Surcos del cerebro, Giros del cerebro. Palio. Paleopalio, Arquipalio, Neopalio. CUERPO ESTRIADO (NÚCLEOS BASALES) Núcleo caudado: Cabeza, Cuerpo, Cola. Núcleo accumbens. Núcleo lentiforme: Pálido (Globo pálido), Putamen. Claustro. Amígdala. Cápsula interna. PALEOPALIO Surco rinal lateral, Bulbo olfatorio, Pedúnculo olfatorio, Tracto olfatorio medial, Tracto olfatorio lateral, Lóbulo piriforme, Comisura rostral. ARQUIPALIO Surco esplenial, Sistema límbico: Giro del cíngulo, Giro supracalloso, Hipocampo, Fórnix, Comisura del fórnix. Septo del telencéfalo, Núcleos del septo. NEOPALIO Surco rinal lateral, Surco esplenial. Giros y surcos del cerebro: Cisura silviana, Surco cruzado. Áreas de corteza. Corteza frontal, Corteza parietal, Corteza occipital, Corteza temporal. Corteza del neopalio (Neocórtex). Neuronas granulares, Neuronas piramidales. Sustancia blanca. Fibras de asociación, Fibras comisurales: Cuerpo calloso, Fibras de proyección: Cápsula interna. 8 Vías aferentes somáticas CONCEPTOS PREVIOS Como anticipamos al enunciar la subdivisión funcional del sistema nervioso (consultar Tema 1), el término vías aferentes somáticas está referido al conjunto de fibras y núcleos que captan y transmiten la información sensorial desde receptores situados en la piel (receptores exteroceptivos, que recogen el tacto, la temperatura y el dolor) y en tejidos somáticos del aparato locomotor (receptores propioceptivos, que informan de la posición de las articulaciones y tensión de músculos y tendones) hasta el sistema nervioso central, incluyendo las rutas hasta los centros (superiores) de integración. Este término (aferente somático) no es aplicable a las vías aferentes que se originan en la retina o en el oído interno (referidas como vías aferentes somáticas especiales) o en receptores situados en las vísceras (vías aferentes viscerales). Las neuronas que captan estos estímulos (neurona sensitiva primaria) se localizan en los ganglios espinales de la raíz dorsal de los nervios espinales o en el ganglio trigeminal de la raíz sensible del nervio trigémino, desde donde acceden al sistema nervioso central. Una vez en el cilindroeje, los axones de las neuronas sensitiva primarias pueden conectar con neuronas eferentes somáticas de las astas ventrales (en la médula espinal) o de núcleos motores de los nervios craneales (en el tronco del encéfalo) completando el (ya referido) arco reflejo local. Pero también pueden conectar con interneuronas que transmiten la información hacia centros superiores. Estas vías de integración incluyen 4 rutas complementarias denominadas: sistema lemniscal, sistema extralemniscal, propiocepción inconsciente, y formación reticular del tronco del encéfalo. La respuesta a esta integración, más elaborada que el simple arco reflejo, puede ser consciente o inconsciente. SISTEMA LEMNISCAL El sistema lemniscal incluye aquellas vías aferentes somáticas que se integran en el lemnisco medial del tronco del encéfalo. Es una ruta consciente. En ella se integran dos tipos de sensibilidades somáticas procedentes de todas las partes del organismo, la sensibilidad táctil fina (también llamada discriminativa o epicrítica) y la sensibilidad propioceptiva consciente. Siempre se origina en receptores somáticos de la piel y aparato locomotor, pero su recorrido varía ligeramente en las distintas partes corporales. La neurona sensitiva primaria que capta esta sensibilidad del tronco y miembros se localiza en los ganglios espinales de la raíz dorsal de los nervios espinales torácicos, lumbares y sacros. Sus dendritas captan el estímulo en receptores periféricos y sus axones se incorporan al cordón dorsal de la médula espinal, constituyendo los denominados fascículo grácil (medial, que recibe la sensibilidad de las porciones caudales del tronco y de los miembros pelvianos) y el fas- 58 Sistema nervioso Parte I cículo cuneado (lateral, al que llega la sensibilidad de las porciones craneales del tronco y de los miembros torácicos). Estos fascículos finalizan en los núcleos grácil y cuneado medial, situados en la parte dorsal del mielencéfalo, donde se localizan las neuronas sensitivas secundarias. Los axones de estas neuronas originan el aludido lemnisco medial que, tras decusar al lado contralateral, finaliza en el núcleo ventral caudal del tálamo, donde sinaptizan en una tercera neurona sensitiva. Los axones de estas neuronas acceden al telencéfalo por la radiación talámica de la cápsula interna y se proyectan en el área somatosensorial de la corteza del neopalio, situada caudalmente al surco cruzado. Aquí, la percepción de estos estímulos (tacto fino y propiocepción) se hace consciente. La sensibilidad somática procedente del cuello que se integra en el sistema lemniscal, accede a los ganglios espinales de la raíz dorsal de los nervios espinales, donde se localiza la 1.ª neurona sensitiva. Sus axones se proyectan sobre las astas dorsales de la médula cervical entre los segmentos C1 a C3, en donde asienta la 2.ª neurona sensitiva. Los axones de estas neuronas decusan al lado contralateral y se incorporan al lemnisco medial, para continuar el mismo camino descrito anteriormente. Por último, la sensibilidad somática de la cabeza del sistema lemniscal es vehiculada, desde receptores periféricos, por determinados nervios craneales, en especial por el nervio trigémino. Esta sensibilidad converge en la raíz sensitiva del nervio trigémino que acoge el ganglio trigeminal (1.ª neurona sensitiva). Los axones de estas neuronas se proyectan sobre la porción pontina del núcleo sensible del trigémino, donde hacen sinapsis a una 2.ª neurona sensitiva. Pero una fracción de fibras de la raíz sensitiva del trigémino, se dirigen directamente (sin hacer sinapsis previa en el ganglio trigeminal) al fragmento del núcleo sensible del trigémino localizado en el mesencéfalo; este último caso representa una excepción a la regla general de que 1.ª neurona sensitiva siempre se localiza en el sistema nervioso periférico (ganglio espinal o ganglio trigeminal). Los axones postsinápticos del núcleo sensible del trigémino decusan al lado contralateral e integran el lemnisco trigeminal, que camina adyacente al lemnisco medial y finaliza igualmente en el núcleo ventral caudal del tálamo (3.ª neurona sensitiva). La corriente que aquí se origina es común a la descrita con anterioridad. SISTEMA EXTRALEMNISCAL Este sistema transporta un segundo tipo de sensibilidades aferentes somáticas que no se integran en el lemnisco medial caracterizadas por una propagación más lenta y una localización menos precisa de los estímulos. Transmiten las sensibilidades de tacto grosero y de presión (también referida como protopática) y de dolor y temperatura (termoalgésica). La información captada en los receptores periféricos es transmitida por las neuronas de los ganglios espinales (neuronas sensitivas primarias) hasta núcleos de las astas dorsales de la médula espinal, en los que se localiza la neurona sensitiva secundaria. La proyección de los axones de estas neuronas, desde la médula Tema 8 Vías aferentes somáticas 59 espinal hasta el cerebro, ocurre por diferentes vías ascendentes, que pueden clasificarse en un grupo lateral y otro medial. Al grupo lateral pertenece el tracto espinotalámico, situado en los cordones lateral y ventral de la médula espinal. Este tracto, que es completamente cruzado o contralateral, asciende hasta una división medial del núcleo ventral caudal del tálamo, en el que se sitúan las neuronas sensitivas de tercer nivel. Sus axones finalizan en un área de la corteza somatosensorial, rostral a la destinada a la proyección del sistema lemniscal, pero utilizando igualmente la radiación talámica de la cápsula interna. Esta vía transmite el dolor superficial. Las vías del grupo medial ascienden por el centro del neuroeje y se proyectan, primero, sobre el sistema límbico y, posteriormente, sobre la corteza cerebral evocando respuestas comportamentales relacionadas con la dimensión afectiva del dolor. El grupo comprende el tracto espinoreticulotalámico que se proyecta sobre determinados núcleos del tálamo mediante un sistema multisináptico en el que participa la formación reticular del tronco del encéfalo; y un grupo de vías propioespinales propagadas por los fascículos propios (situados en la profundidad de los cordones de la médula espinal, próximos a la sustancia gris) mediante un sistema multisináptico. Estas vías se proyectan sobre el sistema límbico y, con una expresión más difusa, también sobre la corteza cerebral. Este grupo de vías transmiten el dolor profundo del periostio y las articulaciones. La sensibilidad somática de la cabeza del sistema extralemniscal es recogida por neuronas sensitivas primarias del nervio trigémino ubicadas en el ganglio trigeminal de su raíz sensitiva. Los axones de estas neuronas se proyectan sobre el núcleo sensible del trigémino (en concreto, sobre el fragmento situado en la médula oblongada), donde se localiza la 2.ª neurona sensitiva. La mayor parte de los axones de estas neuronas, por el lemnisco trigeminal, se unen al grupo lateral de las vías extralemniscales y finalizan en el núcleo ventral caudal del tálamo (3.ª neurona sensitiva). Pero otra parte de estos axones que no están representados en la figura), conectan con la formación reticular del tronco del encéfalo y se incorporan al grupo medial de las vías extralemniscales. En ambos casos, el destino final de la corriente es la corteza somatosensorial del neopalio. PROPIOCEPCIÓN INCONSCIENTE Esta vía aferente somática capta y transmite la propiocepción que informa sobre la posición de músculos, tendones y articulaciones durante la estática y la dinámica hacia el cerebelo, asistiendo a los mecanismos automáticos de la locomoción (inconsciente). Se inicia en receptores periféricos del aparato locomotor, pero su recorrido por el neuroeje varía entre las regiones corporales. En la disposición más importante, la que informa sobre la propiocepción del miembro pelviano y del tronco, esta sensibilidad es recibida por receptores musculares y tendinosos de neuronas situadas en los ganglios espinales de los nervios espinales (1.ª neurona sensitiva). Sus axones se dirigen a las astas dorsales de la médula espinal, entre los segmentos C8 y L4 (2.ª neurona sensitiva). Los 60 Sistema nervioso Parte I axones de estas neuronas conforman dos tractos espinocerebelosos (dorsal y ventral), que se proyectan hacia la corteza del cerebelo por dos rutas independientes. 1. El tracto espinocerebeloso dorsal (o directo) adopta una posición ipsilateral en el cordón lateral de la médula espinal, asciende hasta el mielencéfalo, ingresa por el pedúnculo caudal del cerebelo y finaliza en la corteza del lóbulo rostral del cerebelo (3.ª neurona sensitiva). Transmite la propiocepción inconsciente originada en los husos musculares e informa del grado de tensión muscular. 2. El tracto espinocerebeloso ventral (indirecto o cruzado), decusa por la comisura blanca de la médula espinal, ascienden por el cordón lateral del lado contralateral de la médula espinal hasta el mesencéfalo e ingresa en el cerebelo por su pedúnculo rostral; dentro del cerebelo realiza una segunda decusación que devuelve las fibras al mismo lado donde se originó el estímulo, y finaliza en la corteza del lóbulo rostral (3.ª neurona sensitiva). Transmite información propioceptiva inconsciente originada en los receptores tendinosos e informa sobre el grado de distensión de los tendones. La posición superficial de los tractos espinocerebelosos dorsal y ventral en los cordones laterales de la médula espinal tiene relevancia práctica, puesto que predispone a que estos tractos puedan verse afectados por compresiones o lesiones superficiales de la médula espinal, manifestándose clínicamente con ataxia e incoordinación. Existen pequeñas diferencias en el recorrido de la propiocepción inconsciente originada en otras regiones corporales. La del miembro torácico, tras recambiar en el ganglio espinal de los nervios espinales, se incorpora al fascículo cuneado del cordón dorsal de la médula espinal, por donde ascienden hasta el núcleo cuneado lateral del mielencéfalo (2.ª neurona). En el cuello, la sinapsis entre la primera y la segunda neuronas sensitivas se realiza en un núcleo de la asta dorsal de la médula espinal (entre C1 y C3). Por último, la de la cabeza es recogida por neuronas del ganglio trigeminal, cuyos axones finalizan en el núcleo sensible del trigémino al nivel del mielencéfalo (2.ª neurona). En los tres casos, los axones de las neuronas sensitivas de segundo orden acceden al cerebelo por su pedúnculo caudal del mismo lado (homolateral) y finalizan en la corteza del lóbulo rostral (3.ª neurona). FORMACIÓN RETICULAR Como anticipamos al estudiar el rombencéfalo, la formación reticular incluye un sistema difuso de núcleos y tractos que se extiende desde los primeros segmentos de la médula espinal hasta el tálamo. Está conectada con todos los sistemas de proyección, tanto aferentes como eferentes, del sistema nervioso central y posee conexiones recíprocas (de doble vía) con los principales centros de integración del encéfalo (cerebelo, tálamo y corteza cerebral), desempeñando un papel importante en la modulación de sus funciones. Tema 8 Vías aferentes somáticas 61 Con relación a las vías ascendentes en las que participa la formación reticular destaca el denominado sistema activador reticular ascendente, que se proyecta, más allá del tálamo, hasta la corteza. Este sistema participa en el mantenimiento del estado de alerta y consciencia del animal, recibiendo estímulos de las vías sensoriales somática y visceral. La hipoactividad de este sistema provoca letargo y somnolencia. Otra vía ascendente relacionada con la formación reticular es el (ya referido) tracto espinorreticulotalámico, que proporciona una ruta multisináptica, alternativa y complementaria, al tracto espinotalámico del sistema extralemniscal para la transmisión del dolor. Este tracto finaliza en un núcleo del tálamo, desde donde se proyecta hacia la corteza somatosensorial del neopalio.