Médula Espinal PDF

3 Médula espinal CONFIGURACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal es una estructura alargada, más o menos cilíndrica, aunque algo aplanada dorsoventralmente, y con ciertas variaciones en su forma y dimensiones. Existen dos engrosamientos denominados intumescencia cervical e intumescencia lumba...

3 Médula espinal CONFIGURACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal es una estructura alargada, más o menos cilíndrica, aunque algo aplanada dorsoventralmente, y con ciertas variaciones en su forma y dimensiones. Existen dos engrosamientos denominados intumescencia cervical e intumescencia lumbar, que corresponden al origen de los nervios que integran los plexos braquial, y lumbosacro, respectivamente. La terminación de la médula espinal ocurre gradualmente en el cono medular (Fig. 3.1). La médula espinal se extiende por el interior del canal vertebral y se divide en segmentos en dirección craneocaudal. Cada segmento medular se relaciona con un par de nervios espinales, formados por la unión de una raíz dorsal, con un origen dorsolateral en la médula espinal y formada por fibras aferentes sensoriales, y una raíz ventral, originada ventrolateralmente e integrada por fibras eferentes motoras. Los segmentos medulares, y sus correspondientes nervios espinales, se agrupan en las diferentes regiones corporales: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. El número de segmentos en cada región depende de la especie, pero es idéntico al número de vértebras de la especie, excepto para la región cervical, en donde existe siempre un segmento medular más que el número de vértebras cervicales. Fig. 3.1 A, Vista dorsal de la médula espinal en el interior del canal vertebral del caballo. La médula espinal es más corta que el canal vertebral (ascenso medular). B, Ampliación de la porción caudal. 1, Atlas; 2, ilion; 3, sacro; 4, intumescencia cervical; 5, intumescencia lumbar; 6, cola equina. 22 Sistema nervioso Parte I La posición de los segmentos medulares en relación con las vértebras correspondientes varía a lo largo de la longitud de la médula espinal. Los detalles característicos de cada especie serán referidos en las correspondientes prácticas de Anatomía topográfica, pero la discrepancia más consistente y notable ocurre en la región lumbar, donde la menor longitud de los últimos segmentos medulares lumbares, sacros y caudales con respecto a las vértebras correspondientes, determina un desplazamiento craneal de la médula espinal dentro del canal vertebral. Este “ascenso medular” determina que los últimos nervios lumbares, sacros y caudales tengan que viajar caudalmente, dentro del canal vertebral, hasta alcanzar sus respectivos agujeros intervertebrales por los que emergen. Este grupo de nervios de la parte caudal de la médula, se denomina cola equina, porque recuerda la cola de caballo, y representa la inervación de la mayor parte del periné, cola y vísceras pélvicas. La médula espinal presenta un surco mediano [dorsal]. Lateralmente se extiende el surco lateral dorsal, por el que se emergen las raíces dorsales de los nervios espinales, mientras que, por el surco lateral ventral salen las raíces ventrales de los nervios espinales. Ventralmente se dispone un profundo surco longitudinal que corresponde a la cisura mediana [ventral]. ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA La organización estructural de la médula espinal se percibe muy fácilmente mediante cortes transversales, mostrando una masa central de sustancia gris, perforada en la línea mediana por un diminuto canal central, y rodeada por sustancia blanca. El canal central corresponde al residuo de la luz del tubo neural embrionario. Sustancia gris La sustancia gris de la médula espinal tiene una típica forma de H o de alas de mariposa y es comúnmente descrita como que forma astas o columnas dorsales y ventrales (Fig. 3.2). El término “astas” es, sin embargo, engañoso porque se extienden por toda la longitud de la médula espinal. La asta dorsal corresponde a la placa alar embrionaria. Contiene neuronas que reciben los estímulos aferentes que llegan con los axones sensoriales que acceden a la médula espinal por la raíz Fig. 3.2 Subdivisión funcional de la sustancia gris de la médula espinal. 1-2, Asta dorsal; 1, neuronas aferentes somáticas; 2, neuronas aferentes viscerales; 3, asta lateral, neuronas eferentes viscerales; 4, asta ventral, neuronas eferentes somáticas; 5, ganglio espinal. Tema 3 Médula espinal 23 dorsal del nervio espinal, así como numerosas interneuronas. Los estímulos aferentes de naturaleza somática finalizan en núcleos (grupos de interneuronas) localizados preferentemente en la región dorsomedial de la asta dorsal, mientras que los estímulos aferentes de naturaleza visceral sinaptizan en interneuronas situadas dorsolateralmente en la asta. La asta ventral deriva de la placa basal embrionaria; y está compuesta mayoritariamente por somas de neuronas eferentes somáticas, que están localizadas ventralmente y, en menor medida, por neuronas eferentes viscerales, que forman una asta lateral adicional que únicamente se extiende por las regiones toracolumbar y sacra de la médula espinal. Las neuronas de cada asta de la médula espinal se agrupan formando núcleos del mismo significado funcional, pero su descripción detallada aquí carece de interés práctico. La sustancia gris de ambos lados de la médula espinal está conectada por fibras nerviosas no mielinizadas que integran la denominada comisura gris, dispuesta dorsal y ventralmente al canal central. Sustancia blanca La sustancia blanca de la médula espinal se divide en tres pares de cordones dispuestos alrededor de la sustancia gris (Fig. 3.3). El cordón dorsal se extiende, en Fig. 3.1 Corte transversal de la médula espinal del perro en el que se muestran los tres cordones y la localización de las principales vías ascendentes y descendentes de la sustancia blanca. I, Cordón dorsal; II, cordón lateral; III, cordón ventral. 1, Fascículo grácil; 2, fascículo cuneado; 3, tracto corticoespinal (piramidal) lateral; 4, tracto rubroespinal; 5, tracto espinocerebeloso dorsal; 6, tracto espinocerebeloso ventral; 7, tractos espinoolivar y olivoespinal; 8, fascículos propios; 9, tracto espinotalámico; 10, tracto corticoespinal (piramidal) ventral; 11, tracto vestibuloespinal; 12, cisura mediana (ventral); 13, surco mediano (dorsal). 24 Sistema nervioso Parte I superficie, entre los surcos mediano dorsal y lateral dorsal y, en profundidad, entre las astas dorsales y el septo mediano dorsal. El cordón lateral queda enmarcado externamente entre los dos surcos laterales (dorsal y ventral) e internamente entre las astas dorsales y ventrales. El cordón ventral está delimitado externamente entre el surco lateral ventral y la cisura mediana [ventral] e internamente ocupa el espacio situado entre las astas ventrales y la cisura mediana. Las fibras mielinizadas que pasan de un lado a otro de la médula espinal, entre la sustancia gris y la cisura mediana, forman la denominada comisura blanca. Los cordones de sustancia blanca están compuestos por fibras nerviosas ascendentes y descendente que, con una función y un origen y destino comunes, se agrupan topográficamente en tractos o fascículos (consultar pie de la Fig. 3.1). Como norma general, aunque existen importantes excepciones, las vías ascendentes de la médula espinal se originan en neuronas de la asta dorsal, y las vías descendentes finalizan en neuronas de la asta ventral. OBJETIVOS DEL TEMA 3 CONFIGURACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL Extensión y partes. Forma y extensión. Intumescencia cervical, Intumescencia lumbar, Cono medular. Segmentos medulares, Nervios espinales: raíz dorsal, raíz ventral. Porciones medulares: cervical, torácica, lumbar, sacra, caudal. Correspondencia entre segmentos medulares y vértebras; “Ascenso medular”; Cola equina. Terminación de la médula espinal. Surcos y cisuras. Surco mediano [dorsal], Surco lateral dorsal, Surco lateral ventral, Cisura mediana [ventral]. ORGANIZACIÓN Y ESTRUCTURA Corte transversal. Canal central, Sustancia gris, Sustancia blanca. Sustancia gris. Comisura gris, Asta dorsal (neuronas aferentes somáticas, neuronas aferentes viscerales), Asta ventral (neuronas eferentes somáticas), Asta lateral (neuronas eferentes viscerales). Sustancia blanca. Cordón dorsal, Cordón lateral, Cordón ventral. Límites. Vías ascendentes, Vías descendentes. 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo El rombencéfalo o encéfalo posterior comprende la médula oblongada, el puente y el cerebelo. Estas porciones se diferencian de la parte más caudal de las vesículas encefálicas poco tiempo después del cierre del tubo neural. La parte caudal de la flexura pontina (ventral rostral) forma en el adulto la médula oblongada o mielencéfalo, en tanto que la parte rostral a dicha flexura constituye el metencéfalo, formado por el puente y el cerebelo. La profunda inflexión que experimenta el tubo neural en este punto disminuye el grosor del techo de la cavidad, la cual se expande lateralmente ocasionando que su luz adopte, en un corte transversal, forma romboidea, dando así origen al nombre al que alude esta parte del encéfalo (rombencéfalo). El techo de esta cavidad permanece muy delgado en el adulto, constituyendo los denominados velos medulares rostral y caudal, que tapizan dorsalmente dicha cavidad conocida como cuarto ventrículo. La expansión lateral del tubo neural en este punto también ocasiona que la placa alar quede aquí más bien en posición lateral respecto a la placa basal (Fig. 4.1). Fig. 4.1 Corte transversal del rombencéfalo al nivel del puente. (No se muestra la columna aferente somática especial). 1, Columna aferente somática; 2, columna aferente visceral; 3, columna aferente visceral especial; 4, columna eferente visceral; 5 y 6, columna eferente somática; 7, núcleos del puente; 8, cuarto ventrículo. MÉDULA OBLONGADA Y PUENTE La médula oblongada y el puente forman en conjunto las regiones más caudales del tronco del encéfalo, e internamente apenas existe distinción entre ellas (Fig. 4.2). Externamente, el puente comprende un gran grupo de axones dispuestos transversalmente que rodean sus caras ventral y lateral y se continúan dorsalmente hacia el cerebelo conformando el denominado pedúnculo medio del cerebelo. La médula oblongada se extiende desde el primer par de nervios cervicales hasta el puente. Es continuación directa de la médula espinal, pero experimenta un claro ensanchamiento debido a la expansión lateral que provocada la inflexión del tubo neural a este nivel. 26 Sistema nervioso Parte I Fig. 4.2 (A) Vista ventral del encéfalo del perro. 1, Bulbo olfatorio; 2, tracto olfatorio; 2’, tracto olfatorio medial; 2’’, tracto olfatorio lateral; 3, lóbulo piriforme; 4, surco rinal; 5, surco silviano; 6, giro ectosilviano; 7, quiasma óptico; 8, tracto óptico; 9, túber cinéreo; 10, infundíbulo (se ha retirado la hipófisis y el tercer ventrículo se muestra abierto); 11, cuerpo mamilar; 12, pie del cerebro; 13, fosa interpeduncular; 14, puente; 15, cuerpo trapezoide; 16, hemisferio del cerebelo; 17, tracto piramidal; 18, decusación de las pirámides; I-XII designa los correspondientes nervios craneales; C1, nervio cervical 1. (B) Preparación real de un perro. La superficie ventral de la médula oblongada presenta la cisura mediana (ventral), que es la continuación de la cisura del mismo nombre de la médula espinal. Esta cisura queda flanqueada por dos prominencias longitudinales denominadas pirámides de la médula oblongada. Muchas de las fibras de estas pirámides cruzan hacia el lado opuesto en el punto de tránsito entre la médula oblongada y la médula espinal (decusación de las pirámides). Inmediatamente por detrás de las fibras transversas del puente, se aprecia una protuberancia transversa sobre la superficie ventral del mielencéfalo que corresponde al cuerpo trapezoide. Otra característica destacada de la superficie ventral del mielencéfalo son los orígenes superficiales de muchos nervios craneales. El nervio trigémino (V) aparece en la parte lateral del puente; el nervio abducente (VI) nace caudalmente al puente, entre el cuerpo trapezoide y las pirámides; los nervios facial (VII) y vestibuloco- Tema 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo 27 clear (VIII) aparecen lateralmente al cuerpo trapezoide; los nervios glosofaríngeo (IX), vago (X) y accesorio (XII) emergen por la cara lateral de la médula oblongada, uno detrás de otro; y el nervio hipogloso (XII) tiene un origen más ventral, en línea con el nacimiento del nervio abducente y de las raíces ventrales de los primeros nervios espinales. Resulta útil estudiar un corte mediano del encéfalo (Fig. 4.3) antes de examinar la cara dorsal de la médula oblongada y puente. Este corte muestra que el cuarto ventrículo está localizado cerca de la superficie dorsal del tronco del encé- Fig. 4.3 Corte mediano del encéfalo del perro. (Se ha retirado parte de la pared medial del hemisferio del cerebro). 1, Bulbo olfatorio; 2, hemisferio del cerebro; 3, cuerpo calloso; 4, surco esplenial; 5, corteza del cerebro; 6, agujero interventricular; 7, fórnix; 8, giro del cíngulo; 8’ giro supracalloso; 9, tálamo; 10, epitálamo; 11, epífisis; 12, comisura posterior; 13 y 14, colículos rostral y caudal; 15, velo medular rostral; 15’, velo medular caudal, 16, cuerpo medular; 17, corteza del cerebelo; 18, puente; 19, pie del cerebro; 20, cuerpo mamilar; 21, hipófisis; 22, infundíbulo; 23, túber cinéreo; 24, quiasma óptico; 25, adherencia intertalámica; 26, comisura rostral; 27’, tercer ventrículo; 27’’, acueducto del mesencéfalo; 27’’’, cuarto ventrículo; 28, septo del telencéfalo. 28 Sistema nervioso Parte I falo. Esta cavidad está cubierta dorsalmente por un techo formado en parte por la superficie ventral del cerebelo y en parte por los tenues velos medulares rostral y caudal, que se extienden desde el cerebelo hasta el mesencéfalo y desde el cerebelo hasta la parte caudal cerrada de la médula oblongada. Para exponer la cara dorsal de la médula oblongada y puente es preciso retirar el cerebelo seccionando los pedúnculos del cerebelo (Fig. 4.4). La médula oblongada queda unida al cerebelo por el pedúnculo caudal del cerebelo, en tanto que el puente se une por el (ya mencionado) pedúnculo medio del cerebelo. Fig. 4.4 (A) Vista dorsal del tronco del encéfalo del perro en el que se ha retirado el cerebelo y el cuarto ventrículo se muestra abierto. 1, Fibras cortadas de la cápsula interna; 2, parte dorsal del tálamo; 3, epífisis; 4, cuerpo geniculado lateral; 5, cuerpo geniculado medial; 6, colículos rostrales; 7, colículos caudales, 8, decusación del nervio troclear sobre el velo medular rostral; 9, pedúnculo medio del cerebelo, 10, pedúnculo caudal del cerebelo, 11, pedúnculo rostral del cerebelo; 12, núcleo coclear dorsal; 13, núcleo cuneado; 14, fascículo cuneado; 15, fascículo grácil; 16, fibras arqueadas superficiales; 17, surco mediano; 18, eminencia medial; 19, surcos limitantes; 20, tracto óptico; 21, margen del techo del tercer ventrículo; IV, V y VIII designa los nervios craneales correspondientes. (B) Vista dorsal del tronco del encéfalo del caballo. Tema 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo 29 Esta exposición deja ver claramente la cavidad del rombencéfalo, el cuarto ventrículo. La parte dorsal del puente corresponde al suelo de la mitad rostral del cuarto ventrículo. La cara dorsal de la médula oblongada tiene una parte rostral abierta hacia el cuarto ventrículo y otra parte caudal cerrada. El cuarto ventrículo tiene forma de diamante; su parte más ancha corresponde al tránsito entre la médula oblongada y el puente. El suelo del cuarto ventrículo está surcado longitudinalmente por el surco mediano. Las expansiones laterales de la cavidad son los recesos laterales del cuarto ventrículo, en cuyas paredes se sitúan los surcos limitantes, que discurren paralelos al surco mediano. Estos recesos presentan dos orificios laterales denominados aberturas del cuarto ventrículo, que desempeñan un papel importante en la circulación del líquido cefalorraquídeo. La superficie dorsal de la cavidad (techo del cuarto ventrículo) está integrado por el velo medular rostral y el velo medular caudal. Este último está tapizado externamente por la tela coroidea del cuarto ventrículo, que corresponde a una dependencia de la piamadre encefálica, y que juega un papel importante en la producción de líquido cefalorraquídeo. La parte más rostral del velo medular rostral contiene los orígenes en superficie de ambos nervios trocleares (IV nervio craneal), que son los únicos nervios que emergen por la superficie dorsal del encéfalo. La cara dorsal de la porción cerrada de la médula oblongada está recorrida longitudinalmente por el surco mediano (dorsal) continuación del correspondiente surco de la médula espinal. A cada lado de este surco se aprecian los relieves externos del fascículo grácil (medial) y del fascículo cuneado (lateral), que son vías ascendentes somáticas procedentes del cordón dorsal de la médula espinal y que finalizan en los núcleos del mismo nombre, núcleo grácil y núcleo cuneado, los cuales hacen prominencia a cada lado de la parte caudal del cuarto ventrículo. NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES Los núcleos de origen los nervios craneales continúan en el tronco del encéfalo los mismos cuatro componentes funcionales que integran la sustancia gris de la médula espinal: aferente somático, aferente visceral, eferente visceral y eferente somático. A estos cuatro componentes hay que añadirle otros dos componentes, aferente somático especial y aferente visceral especial, que portan algunos nervios craneales relacionados con la inervación de receptores de sentidos especiales que no tienen equivalentes en las restantes partes corporales (oído, equilibrio y gusto). Debido al aplastamiento que experimenta el tubo neural al nivel del puente, estas columnas se ordenan en sentido lateral a medial en lugar de la ordenación dorsal a ventral de la médula espinal. La fragmentación de estas columnas en varios núcleos concretos ocasiona que aquellos nervios craneales que contienen más de un componente funcional se originen de más de un núcleo, y que algunos núcleos proporcionen fibras de la misma naturaleza a más de un nervio craneal. 30 Sistema nervioso Parte I Fig. 4.5 Representación esquemática del tronco del encéfalo mostrando las columnas de los núcleos de los nervios craneales en un mamífero adulto. Se usan números romanos para designar los núcleos de algunos nervios craneales. (A) Núcleos aferentes; (B) núcleos eferentes. 1, Mesencéfalo; 2, rombencéfalo; 3, médula espinal; 4, cerebelo; 5, techo del mesencéfalo; 6, colículos rostrales; 7, núcleo sensible del trigémino; 8, núcleos cocleares; 9, núcleos vestibulares; 10, núcleo del tracto solitario (aferencia visceral de los nervios facial, glosofaríngeo y vago); 11, núcleo del tracto solitario (aferencia visceral especial de los nervios facial, glosofaríngeo y vago); 12, núcleo motor del nervio accesorio; 13, núcleo parasimpático del nervio vago; 14, núcleo ambiguo; 15, núcleos parasimpáticos de los nervios facial y glosofaríngeo; 16, núcleo motor del nervio facial; 17, núcleo motor del nervio trigémino; 18, núcleo parasimpático del nervio oculomotor. La columna eferente somática del tronco del encéfalo es el equivalente a las astas ventrales de la médula espinal. Es doble, al contener los núcleos motores que inervan los músculos cefálicos de origen somítico (parte medial) y branquiógeno (parte lateral) (Fig. 4.5). Su parte medial (somítica) contiene los núcleos motores de los nervios oculomotor, troclear, abducente, e hipogloso, destinados a los músculos oculomotores (los tres primeros) y a la lengua (el último). Los dos primeros se sitúan en el mesencéfalo, el núcleo abducente ocupa el puente, y el alargado núcleo hipogloso se extiende por la médula oblongada. Las fibras de los nervios oculomotor, abducente e hipogloso afloran por la superficie ventral del encéfalo, en tanto que las que componen el nervio troclear emergen por la cara dorsal del mesencéfalo, donde decusan sobre el velo medular rostral. La porción lateral (branquiógena) de la columna eferente somática inerva la musculatura estriada masticadora, facial, faríngea y laríngea a través de los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y vago, respectivamente. Está dividida en los núcleos motores de los nervios trigémino y facial, y en el voluminoso núcleo ambiguo, que contiene los núcleos motores de los nervios glosofaríngeo y vago, todos ellos situados en el rombencéfalo. El núcleo motor del nervio accesorio (XI nervio craneal), que inerva determinados músculos del cuello, ocupa las astas ventrales de los primeros segmentos Tema 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo 31 cervicales de la médula espinal, pero sus fibras emergen por la superficie ventrolateral de la médula oblongada. La columna eferente visceral contiene los núcleos de origen del componente motor autónomo (parasimpático) de determinados nervios craneales. Está dividida en cuatro núcleos, de los que el núcleo parasimpático del nervio oculomotor se localiza en el mesencéfalo, y los núcleos parasimpáticos de los nervios facial, glosofaríngeo y vago se alinean a lo largo del puente y médula oblongada. Este último es el más categórico debido a que tiene una mayor área de actuación parasimpática sobre las vísceras cervicales, torácicas y abdominales (pero no pélvicas), mientras que las fibras parasimpáticas de los nervios facial y glosofaríngeo se distribuyen por las glándulas lagrimal y salivales. Las fibras parasimpáticas del nervio oculomotor inervan los músculos lisos del ojo. La columna aferente visceral es, en realidad, doble y la forma el núcleo del tracto solitario, localizado en la médula oblongada y formado por neuronas que reciben estímulos aferentes viscerales, tanto generales como especiales. Los axones que llegan a este núcleo pertenecen a tres nervios craneales, facial, glosofaríngeo y vago. Una parte de este núcleo contiene somas de neuronas aferentes viscerales procedentes de la cavidad bucal, faringe, laringe, y otras vísceras cervicales, torácicas y abdominales. A otra parte del mismo núcleo llegan las aferencias viscerales especiales que transportan la sensibilidad gustativa por algunos de estos tres mismos nervios. La columna aferente somática se extiende desde la porción cervical de la médula espinal cervical (astas dorsales) hasta el mesencéfalo, atravesando la médula oblongada y el puente. Está formada por un único núcleo alargado que corresponde al núcleo sensible del nervio trigémino, el cual está fragmentado en tres núcleos consecutivos. El más rostral se localiza en el mesencéfalo y recibe la sensibilidad propioceptiva de la cabeza. Los otros dos se localizan en el puente y médula oblongada, y se extiende hasta la médula espinal; en conjunto, reciben la sensibilidad exteroceptiva de la cabeza. La columna aferente somática especial está asociada con los nervios óptico y vestibulococlear, y por tanto con los sentidos especiales de la visión (II), equilibrio (división vestibular del VIII) y audición (división coclear del VIII). Las rutas aferentes de estos importantes órganos de los sentidos serán abordadas posteriormente; ahora interesa situar los núcleos de origen de estos nervios craneales. Los cuatro núcleos vestibulares se distribuyen por la médula oblongada y puente, medial al pedúnculo caudal del cerebelo. Los (dos) núcleos cocleares (dorsal y ventral) se localizan en la parte rostral de la médula oblongada, muy próximos al origen del nervio vestibulococlear. La Tabla 4.1 resume la naturaleza de las fibras constituyentes de los doce pares de nervios craneales. 32 Sistema nervioso Parte I Tabla 4.1 COMPONENTES DE LOS NERVIOS CRANEALES Componentes Aferente Aferente Eferente Eferente Aferente Somático Aferente Visceral N.º Nervio Somático Visceral Somático Especial Visceral Especial I Olfatorios ─ ─ ─ ─ ─ + II Óptico ─ ─ ─ + ─ ─ III Oculomotor + + ─ ─ ─ ─ IV Troclear + ─ ─ ─ ─ ─ V Trigémino + ─ + ─ ─ ─ VI Abducente + ─ ─ ─ ─ ─ VII Facial + + + ─ + + VestibulocoVIII ─ ─ ─ + ─ ─ clear IX Glosofaríngeo + + + ─ + + X Vago + + + ─ + + XI Accesorio + ─ ─ ─ ─ ─ XII Hipogloso + ─ ─ ─ ─ ─ OTRAS ESTRUCTURAS INTERNAS Aparte de la mayoría de los núcleos de los nervios craneales que acabamos de estudiar, el rombencéfalo contiene otros núcleos no relacionados directamente con los nervios craneales, además de la formación reticular y de tractos de fibras ascendentes y descendentes que conectan la médula espinal con regiones más altas del encéfalo. El núcleo olivar se localiza en la parte caudal de la médula oblongada, haciendo prominencia en superficie a ambos lados de las pirámides (Fig. 4.6). Desempeña un papel en la regulación de las vías motoras. A nivel del puente, se localizan los núcleos del puente, que también están vinculados al control motor. Una gran parte del corazón de la médula oblongada y puente corresponde a la formación reticular, integrada por un sistema difuso de núcleos y tractos que se extiende desde la médula espinal hasta el diencéfalo. Su función será descrita posteriormente. Los principales tractos de fibras ascendentes y descendentes que pasan por el puente y médula oblongada serán estudiados en mayor detalle con la morfología funcional del sistema nervioso central. La vía descendente más categórica coresponde a las (ya mencionadas) pirámides en la superficie ventral de la médula oblongada. La principal vía ascendente que cruza por aquí es el lemnisco medial, formado por axones de neuronas de los núcleos grácil y cuneado con dirección al tálamo. Tema 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo 33 Fig. 4.6 Corte transversal del encéfalo del perro al nivel del nervio hipogloso. 1, Vermis; 1’, corteza del cerebelo; 1’’, cuerpo medular; 2, hemisferio del cerebelo, 3, fascículos grácil y cuneado; 4, núcleos grácil y cuneado; 5, pedúnculo caudal del cerebelo, 6, 7, núcleo sensible del nervio trigémino; 8, formación reticular; 9, raíz del nervio hipogloso; 10, núcleo olivar caudal; 11, tracto piramidal; 12, fascículo longitudinal medial; 13, núcleo motor del nervio hipogloso; 14, surcos limitantes; 15, núcleo ambiguo; 16, tracto solitario; 17, núcleo del tracto solitario; 18, plexos coroideos del cuarto ventrículo; 19, cuarto ventrículo. CEREBELO El cerebelo es una masa globular rugosa, profundamente lobulada, localizada sobre el puente y la médula oblongada, permaneciendo unida al tronco del encéfalo por 3 pares de pedúnculos del cerebelo (Fig. 4.3). Está separado de los hemisferios del cerebro por la cisura transversa del cerebro. Consta de dos grandes hemisferios del cerebelo y una parte central impar denominada vermis, llamada así porque recuerda al cuerpo de una lombriz de tierra. Consta de varias partes con significado funcional propio. La división más simple considera el (pequeño) lóbulo flóculonodular y los lóbulos rostral y caudal formados, a su vez, por unidades más pequeñas cuya descripción carece de importancia. Con relación a la estructura del cerebelo, la disposición de las sustancias gris y blanca contrasta con la descrita en la médula espinal y médula oblongada. La mayor parte de la sustancia gris ocupa una posición periférica en la denominada corteza del cerebelo, que engloba a la sustancia blanca, en posición central, de- 34 Sistema nervioso Parte I nominada cuerpo medular. La corteza se muestra muy plegada para acomodar la gran cantidad de sustancia gris necesaria para el procesamiento neural. El cuerpo medular consiste en tractos de axones mielinizados que se inician en los pedúnculos del cerebelo y se irradian hacia los lóbulos con una disposición arborizada (árbol de la vida). Dentro de la sustancia blanca del cerebelo se perciben una serie de núcleos pares; los más importantes son el núcleo fastigial, próximo a la línea media, el núcleo lateral del cerebelo, situado lateralmente, y los núcleos interpuestos, ubicados entre los dos anteriores (Fig. 4.7). Estos núcleos son una estación de relevo de los axones de las neuronas motoras de la corteza del cerebelo, antes de abandonar el cerebelo. Como hemos anticipado, el cerebelo permanece unido al tronco del encéfalo por tres pares de pedúnculos del cerebelo que flanquean los velos medulares rostral y caudal del techo del cuarto ventrículo (Fig. 4.8). El pedúnculo caudal del cerebelo conecta el cerebelo a la médula oblongada y está mayoritariamente compuesto por fibras aferentes al cerebelo procedentes de la médula espinal y de los núcleos vestibulares, núcleo olivar y formación reticular. El pedúnculo medio del cerebelo conecta el cerebelo con el puente y está integrado por fibras aferentes al cerebelo procedentes de los núcleos del puente. El pedúnculo rostral del cerebelo conecta el cerebelo con el mesencéfalo y contiene (mayoritariamente) fibras eferentes que abandonan el cerebelo hacia el núcleo rojo, formación reticular y núcleos del tálamo; también contiene una pequeña proporción de fibras aferentes procedentes de la médula espinal. Fig. 4.7 Corte transversal del encéfalo del perro al nivel del pedúnculo medio del cerebelo. 1’, 1’’, Hemisferio del cerebro: 1’, corteza del neopalio; 1’’, sustancia blanca del neopalio; 2, hemisferio del cerebelo; 3, pedúnculo medio del cerebelo; 4, lemnisco trigeminal; 5, núcleo sensible del trigémino; 6, fascículo longitudinal medial; 7, tracto piramidal; 8, núcleos del puente; 9, cuarto ventrículo; 10, núcleos vestibulares; 11, raiz del nervio vestibulococlear; 12, pedúnculo rostral del cerebelo; 13, núcleo fastigial; 14, núcleos interpuestos; 15, núcleo lateral del cerebelo. Tema 4 Rombencéfalo: médula oblongada, puente y cerebelo 35 Fig. 4.8 Principales conexiones del cerebelo. Las conexiones con la corteza del cerebro están representadas por líneas discontinuas. A, Tractos para y desde la corteza cerebral; B, Tractos para la columna motora de la médula espinal (vía extrapiramidal); C, tractos propioceptivos; 1, núcleos del puente; 2, pedúnculo medio del cerebelo; 3, pedúnculo caudal del cerebelo; 4, núcleos vestibulares; 5, lóbulo floculonodular del cerebelo; 6, corteza del lóbulo caudal del cerebelo; 7, corteza del lóbulo rostral del cerebelo; 8, núcleos del cerebelo; 9, pedúnculo rostral del cerebelo; 10, núcleo rojo; 11, núcleos del tálamo. Aunque el funcionamiento de estas rutas aferentes y eferentes del cerebelo serán consideradas con el estudio de la Anatomía funcional del sistema nervioso central, las funciones del cerebelo están relacionadas con el control del equilibrio, y la coordinación de las actividades posturales y locomotoras. Al coordinar diferentes sistemas motores del sistema nervioso, asegura la correcta ejecución de los movimientos corporales. El control del equilibro, incluyendo los movimientos de cabeza y ojos, es desempeñado mayormente por el lóbulo flóculonodular. El vermis y las porciones más mediales de los hemisferios participan en los mecanismos de retroalimentación que regulan la función motora de los músculos del tronco y de los miembros. Por último, las partes más laterales de los hemisferios participan en la planificación de los movimientos motores, recibiendo la sensibilidad propioceptiva inconsciente procedente de la médula espinal. El cerebelo no se proyecta directamente sobre las neuronas motoras inferiores, por lo que no inicia el movimiento. Sin embargo, el cerebelo coordina los movimientos ajustando continuamente las intervenciones de las neuronas motoras superiores. Así, el daño del cerebelo produce incoordinación, pero no parálisis. (El concepto de neurona motora superior y neurona motora inferior será descrito en el Tema 10). 36 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 4 DIVISIÓN DEL ROMBENCÉFALO Rombencéfalo. Mielencéfalo (Médula oblongada), Metencéfalo (Puente, Cerebelo). Formación. Cavidad del rombencéfalo: cuarto ventrículo. MÉDULA OBLONGADA Y PUENTE Superficie ventral. Puente: Fibras transversas del puente. Médula oblongada: Extensión, Cisura mediana (ventral), Pirámides de la médula oblongada, Decusación pirámides, Cuerpo trapezoide, Origen nervios craneales: V-XII. Superficie dorsal. Pedúnculo caudal del cerebelo, Pedúnculo medio del cerebelo, Pedúnculo rostral del cerebelo. Cuarto ventrículo: Surco mediano, Recesos laterales del cuarto ventrículo, Aberturas del cuarto ventrículo, Techo del cuarto ventrículo: Velo medular rostral, Velo medular caudal, Tela coroidea del cuarto ventrículo. Médula oblongada: Surco mediano (dorsal), Fascículo grácil, Fascículo cuneado, Núcleo grácil, Núcleo cuneado. NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES Columna eferente somática. Parte medial: Núcleos motores de los nervios oculomotor, troclear, abducente, e hipogloso. Parte lateral: Núcleo motor del nervio trigémino, Núcleo motor del nervio facial, Núcleo ambiguo (Núcleos motores de los nervios glosofaríngeo y vago). Núcleo motor del nervio accesorio. Columna eferente visceral. Núcleos parasimpáticos de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo, y vago. Columna aferente visceral. Núcleo del tracto solitario: Aferencia visceral general, Aferencia visceral especial (sensibilidad gustativa). Columna aferente somática. Núcleo sensible del nervio trigémino. Columna aferente somática especial. Núcleos vestibulares, Núcleos cocleares. OTRAS ESTRUCTURAS INTERNAS DEL ROMBENCÉFALO Núcleos internos. Núcleo olivar, Núcleos del puente. Formación reticular. Tractos. Tracto piramidal, Lemnisco medial. CEREBELO Configuración externa. Situación, Cisura transversa del cerebro, Pedúnculos del cerebelo, Hemisferios del cerebelo, Vermis, Lóbulo floculonodular, Lóbulo rostral, Lóbulo caudal. Estructura. Corteza del cerebelo, Cuerpo medular (Árbol de la vida), Núcleos del cerebelo. Núcleo fastigial, Núcleos interpuestos, Núcleo lateral del cerebelo. Pedúnculos del cerebelo. Pedúnculo caudal del cerebelo, Pedúnculo medio del cerebelo, Pedúnculo rostral del cerebelo. Significado funcional. Equilibrio, Coordinación de funciones motoras, Integración de sensibilidad propioceptiva inconsciente. 5 Mesencéfalo El mesencéfalo, o encéfalo medio, es un segmento bastante corto del tronco del encéfalo que conserva la organización estructural básica del tubo neural mejor que sus otras partes integrantes (rombencéfalo y diencéfalo). Está intercalado ente el puente (caudal) y el diencéfalo (rostral) pero, en una visión lateral, queda cubierto por los hemisferios del cerebro; por la cara ventral del encéfalo intacto se aprecia el pie del cerebro, la fosa interpeduncular y los orígenes superficiales de los nervios oculomotores (III). Para apreciar sus partes internas hay que realizar un corte mediano (Fig. 5.1). Su cavidad, el acueducto del mesencéfalo, es un simple canal que comunica con las (mucho mayores) cavidades del tercer (rostralmente) y cuarto (caudalmente) ventrículos. Fig. 5.1 Corte mediano del encéfalo del perro en el que se muestra la situación del mesencéfalo. (Se ha retirado parte de la pared medial del hemisferio del cerebro). 1, Tecto del mesencéfalo; 2, tegmento; 3, acueducto del mesencéfalo. Tiene una estructura estratificada, comprendiendo de dorsal a ventral las siguientes tres partes principales: tecto, tegmento y pie del cerebro (Fig. 5.2). Estas dos últimas partes, también se refieren con el nombre conjunto de pedúnculo del cerebro. TECTO El tecto o techo del mesencéfalo, es la parte situada dorsalmente al acueducto. Está integrado por cuatro abultamientos semiesféricos denominados colículos (Fig. 5.3). Los dos abultamientos caudales, denominados colículos caudales, contienen centros de integración de las vías auditivas. Un tracto de axones, denominado brazo del colículo caudal, conecta cada colículo con el cuerpo geniculado medial del tálamo. Los dos abultamientos rostrales, denominados colículos 38 Sistema nervioso Parte I Fig. 5.2 Corte transversal esquemático del mesencéfalo. 1, Tecto; 2, tegmento; 3, pie del cerebro; 4, acueducto del mesencéfalo; 5, núcleo motor del oculomotor; 6, núcleo rojo; 7, sustancia negra, 8, sustancia gris. rostrales, son centros de integración de las vías visuales y están involucrados en ciertos reflejos somáticos como respuesta a estímulos visuales, tales como los movimientos de la cabeza y respuestas de sobresalto. Están conectados con el cuerpo geniculado lateral del tálamo mediante el brazo del colículo rostral. TEGMENTO El tegmento corresponde a la parte central del mesencéfalo, situada ventral al acueducto, siendo la continuación rostral del correspondiente estrato del puente del metencéfalo. Su mayor parte está formada por la formación reticular, pero también contiene importantes núcleos y tractos nerviosos. Además de los (ya mencionados) núcleos asociados con el origen de los nervios craneales (núcleos motor y parasimpático del oculomotor, núcleo motor del troclear, y núcleo mesencefálico del trigémino), el tegmento del mesencéfalo también contiene el importante núcleo rojo, llamado así por su pronunciada vascularización, y la sustancia negra, que corresponde a la prominente banda pigmentada que se aprecia en cortes transversales del mesencéfalo. Ambas estructuras intervienen en el control de los movimientos voluntarios. PIE DEL CEREBRO Por último, el pie del cerebro sólo es visible por la superficie ventral del cerebro. Contiene mayoritariamente las vías motoras descendentes del sistema piramidal, que comunican el telencéfalo con el rombencéfalo y médula espinal. Estas vías quedan separadas por la fosa interpeduncular. Los nervios oculomotores emergen a ambos lados de la fosa interpeduncular, inmediatamente rostral al puente. Tema 5 Mesencéfalo Fig. 5.3 (A) Vista dorsal del tronco del encéfalo del perro en el que se ha retirado el cerebelo y el cuarto ventrículo se muestra abierto. 1, Fibras cortadas de la cápsula interna; 2, parte dorsal del tálamo; 3, epífisis; 4, cuerpo geniculado lateral; 5, cuerpo geniculado medial; 6, colículos rostrales; 7, colículos caudales, 8, decusación del nervio troclear sobre el velo medular rostral; 9, pedúnculo medio del cerebelo, 10, pedúnculo caudal del cerebelo, 11, pedúnculo rostral del cerebelo; 12, núcleo coclear dorsal; 13, núcleo cuneado; 14, fascículo cuneado; 15, fascículo grácil; 16, fibras arqueadas superficiales; 17, surco mediano; 18, eminencia medial; 19, surcos limitantes; 20, tracto óptico; 21, margen del techo del tercer ventrículo; IV, V y VIII designa los nervios craneales correspondientes. (B) Vista dorsal del tronco del encéfalo del caballo. 39 40 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 5 CONFIGURACIÓN Situación, Relaciones. Acueducto del mesencéfalo. División: Tecto, Tegmento, Pie del cerebro (Pedúnculo del cerebro). TECTO Situación. Colículos caudales: Brazo del colículo caudal. Colículos rostrales: Brazo del colículo rostral. Significado funcional. TEGMENTO Situación. Formación reticular. Núcleos de los nervios craneales: motor y parasimpático del oculomotor, motor del troclear, mesencefálico del trigémino. Núcleo rojo, Sustancia negra, Significado funcional. PIE DEL CEREBRO Situación. Vías motoras (tracto piramidal). Fosa interpeduncular, Origen en superficie del N. oculomotor (III).