Introducción al Sistema Nervioso PDF

1 Introducción al Sistema nervioso El sistema nervioso es el más complejo de los sistemas corporales. Regula las adaptaciones de los seres vivos en respuesta a cambios de su entorno, las cuales son imprescindibles para la supervivencia del individuo y de la especie. Para destacar el valor práctico...

1 Introducción al Sistema nervioso El sistema nervioso es el más complejo de los sistemas corporales. Regula las adaptaciones de los seres vivos en respuesta a cambios de su entorno, las cuales son imprescindibles para la supervivencia del individuo y de la especie. Para destacar el valor práctico que el conocimiento del sistema nervioso tiene para el Veterinario dividiremos su estudio en dos bloques complementarios. En el primero (Temas 2 al 7) se describirá la morfología básica de los principales componentes del sistema nervioso central (médula y encéfalo). En la segunda parte (Temas 8 al 13) se explicarán las principales unidades funcionales para dotar de significado funcional a las estructuras cuya morfología y situación se han descrito previamente. Un análisis más exhaustivo de este sistema deberá completarse en disciplinas como la Fisiología y la Neurología. En este tema introductorio explicaremos las unidades básicas del sistema nervioso, entenderemos sus modalidades de respuesta a los estímulos, y aprenderemos a dividir el sistema nervioso por criterios anatómicos y funcionales. ELEMENTOS Y ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Las unidades básicas del sistema nervioso son las neuronas, células altamente especializadas dispuestas entre un órgano receptor y un órgano efector. Las conexiones entre neuronas son las sinapsis. Las neuronas del sistema nervioso están rodeadas por células de glía, que les brindan soporte y nutrición. Estas unidades están muy bien organizadas estructural y funcionalmente. La neurona es una célula alargada formada por un cuerpo o soma y dos tipos de ramificaciones según el sentido en el que transmiten los impulsos: dendritas y axones. Por lo general, las dendritas son múltiples y cortas, y transmiten el impulso hacia el soma, mientras que los axones son únicos y largos (aunque pueden ramificarse distalmente), y conducen el impulso desde el soma de la neurona hacia la periferia. Por la disposición de sus ramificaciones, se diferencian tres tipos de neuronas (Fig. 1.1): A. Las neuronas multipolares poseen numerosas dendritas que se unen al cuerpo celular en varios puntos; son las más abundantes. B. Las neuronas bipolares convergen todas sus dendritas en un tronco común antes de alcanzar el soma en un punto distante del inicio del axón. C. Una variedad de estas últimas son las neuronas unipolares, provistas de una prolongación única del cuerpo celular que después se ramifica en los árboles dendrítico y axónico. 2 Sistema nervioso Parte I Fig. 1.1 Tipos de neuronas: multipolar (A), bipolar (B) y unipolar (C). 1, Lado receptor (dendritas); 2, soma o cuerpo celular); 3, lado efector (axón). Las conexiones entre neuronas y neuro-musculares se denominan sinapsis. Pueden ser de tres tipos (axodendrítica, axosomática y axoaxónica), dependiendo con qué parte de la neurona postsinática conecta el axón de la neurona presináptica. Entre las dos neuronas que establecen la sinapsis existe un espacio sináptico. El impulso nervioso (potencial de acción) que llega al axón de la neurona presináptica favorece la liberación de un neurotransmisor que se difunde por el espacio sináptico. Dependiendo de su naturaleza, cuando el neurotransmisor alcanza la membrana postsináptica puede producir uno de los siguientes dos efectos: 1) despolarización de la membrana, iniciando un nuevo impulso que se propaga por la neurona postsinática (sinapsis excitadora o facilitadora), o 2) hiperpolarización de la membrana, produciendo un bloqueo de la transmisión del impulso (sinapsis inhibidora). Los neurotransmisores más comunes son la acetilcolina, glutamato, GABA, noradrenalina, serotonina y diferentes neuropétidos. Unos son excitadores (glutamato, por ejemplo) y otros inhibidores (GABA). Las neuronas están sustentadas por otras células especializadas que difieren entre los sistemas nerviosos central y periférico (Fig. 1.2). Las células de glía del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), que son mucho más numerosas que las neuronas, se denominan neuroglía y son de dos tipos principales: astrocitos y oligodendrocitos. Los primeros nutren a las neuronas, preservan el medio extracelular y favorecen la neurotransmisión; los oligodendrocitos envuelven a los axones dentro del encéfalo y médula espinal con vainas de membrana Tema 1 Introducción al Sistema nervioso 3 celular, denominadas mielina, aislándolos y facilitando la conducción de potenciales de acción. Dentro del sistema nervioso periférico (fuera del encéfalo y médula espinal), los axones tienen unas membranas de asilamiento similares a las del sistema nervioso central, pero son proporcionadas por otro tipo de células de sostén denominadas células de Schwann o neuromielocitos. Las agrupaciones de estos axones periféricos constituyen los nervios periféricos. Los diferentes elementos del sistema nervioso adoptan una organización estructural bien definida. La presencia de mielina otorga un color blanquecino a las fibras nerviosas que rodea cuando se observan en masa. Las agrupaciones de axones mielinizados en el encéfalo y médula espinal se denominan sustancia blanca. Dentro de esta sustancia, los axones con origen, destino y función comunes tienden a agregarse formando (dependiendo de su grosor) fascículos, tractos o lemniscos. Suelen referirse por la combinación de su origen (prefijo) y destino Fig. 1.2 (A) Neurona con axón rodeado por una vaina de mielina producida por oligodendrocitos dentro del sistema nervioso central o por células de Schwann en el sistema nervioso periférico. (B) Detalle de las envueltas de la vaina de mielina. 4 Sistema nervioso Parte I (sufijo), resultando nombres tan elocuentes como, por ejemplo, tractos espinocerebeloso o cerebeloespinal. Los grupos de somas neuronales dentro del encéfalo y médula espinal se denominan núcleos, y cuando contrastan con fibras adyacentes blanquecinas se distinguen por tener un color más oscuro (gris o beige) que se denomina sustancia gris. Dentro del sistema nervioso periférico, las agrupaciones de somas neuronales se denominan ganglios, localizados en los nervios periféricos. Se distinguen por ser más obscuros y firmes que el nervio con el que se relacionan. ESTÍMULO-RESPUESTA: FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA NERVIOSO En general, todo cambio en el entorno origina un estímulo reconocido por un órgano receptor; la reacción o réplica a este estímulo es ejecutada por un órgano efector. En los organismos multicelulares, receptores y efectores están conectados por una cadena de neuronas. En la forma más simple, esta cadena comprende cinco elementos dispuestos en serie, esto es, uno a continuación del otro (Fig. 1.3): 1. un receptor que capta el estímulo (tacto, por ejemplo) y lo convierte en impulso nervioso; 2. una neurona aferente (o sensorial) que transporta el impulso centrípetamente, esto es, desde la periferia hacia el sistema nervioso central; 3. una sinapsis dentro del sistema nervioso central; 4. una neurona eferente (o motora) que vehicula el impulso centrífugamente, es decir, desde el sistema nervioso central hacia la periferia; 5. y un órgano efector, que puede ser un músculo, una glándula o una célula neurosecretora. Esta secuencia tan elemental constituye un arco reflejo monosináptico, como el popular reflejo rotuliano (Fig. 1.4): al golpear el ligamento rotuliano se estimulan los receptores del músculo cuádriceps, y se genera un impulso que viaja por neuronas aferentes del nervio femoral hasta la médula espinal, donde es proyectado sobre otras neuronas eferentes, cuyos axones viajan por el mismo nervio hasta el músculo cuádriceps del muslo, estimulando su contracción que extiende la rodilla. Fig. 1.3 Circuito neural receptor-efector simplificado. 1, Receptor cutáneo; 2, neurona aferente o sensorial; 3, sinapsis; 4, neurona eferente o motora; 5, órgano efector (músculo estriado). Tema 1 Introducción al Sistema nervioso 5 Fig. 1.4 Reflejo rotuliano monosináptico. Al golpear el tendón (1) se estimulan los receptores musculares, generando potenciales de acción que viajan por la neurona aferente (2) hasta la médula espinal, y el impulso es transmitido a una neurona eferente (3), cuyo axón (4) inerva al músculo cuádriceps. Pero es más habitual que una o varias neuronas, conocidas como interneuronas, se interpongan entre las neuronas aferentes y eferentes, configurando así el arco reflejo multisináptico (Fig. 1.5). Aun así, cuando sólo participa una cadena de neuronas no ramificadas, este sistema sigue siendo muy simple. Fig. 1.5 Representación esquemática de arco reflejo con una interneurona. 1, Receptor cutáneo; 2, neurona aferente; 3, sinapsis en la interneurona; 4, sinapsis en la neurona eferente; 5, músculo; 6, médula espinal. 6 Sistema nervioso Parte I Fig. 1.6 Posibles conexiones de fibras nerviosas en la médula espinal. Algunas fibras van directamente hacia el encéfalo (1); otras finalizan en interneuronas de la médula y pueden ser transmitidas a neuronas eferentes (2) o a otras interneuronas que transmiten el impulso caudal o cranealmente dentro de la médula espinal (3), pudiendo alcanzar algunas el cerebro (4). La mayoría de los reflejos multisinápticos implican un sistema de circuitos más complejo, en el que otras muchas neuronas son estimuladas o inhibidas, permitiendo una respuesta más elaborada en la que incluso puede participar la consciencia (Fig. 1.6). Comentemos el siguiente ejemplo para comprender mejor esta respuesta integrada y coordinada del sistema nervioso. Cuando un animal cuadrúpedo recibe un estímulo doloroso en uno de sus miembros, el miembro agredido es retirado de modo inmediato por la acción coordinada de músculos flexores (agonistas) de varias articulaciones; y por la relajación simultánea de músculos extensores (antagonistas) de esas mismas articulaciones que se encontraban activos. Para asegurar esta respuesta coordinada de la musculatura, las conexiones neuronales se extienden por diferentes segmentos de la médula espinal para estimular (o inhibir) las neuronas eferentes que inervan los músculos implicados. Al mismo tiempo, el animal debe ajustar la retirada de uno de sus puntos de apoyo redistribuyendo el peso corporal sobre los restantes miembros apoyados; para ello, las conexiones nerviosas se extienden por segmentos más amplios de la médula espinal, que incluso deben alcanzar el lado contralateral de la médula espinal. Pero la coordinación de estos cambios posturales para mantener el equilibrio requiere la participación de centros encefálicos e implicar a la corteza cerebral, valorando si una respuesta adicional como la huida o la lucha contra el agresor es, además, necesaria. SUBDIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO Pese a que el sistema nervioso forma una unidad integrada, es útil considerar diferentes divisiones por criterios anatómicos y funcionales (Fig. 1.7). La división más básica del sistema nervioso atiende a criterios puramente anatómicos, que nos sirve para describir la morfología de sus partes constituyentes. Pero también es importante entender la subdivisión del sistema nervioso por criterios funcionales que consideran la dirección y naturaleza de los impulsos nerviosos. Tema 1 Introducción al Sistema nervioso 7 División anatómica La división más elemental se puede establecer sobre una base anatómica, distinguiéndose entre sistema nervioso central, formado por la médula espinal y el encéfalo, y sistema nervioso periférico, que incluye los nervios espinales, distribuidos por el tronco y los miembros, y los nervios craneales, que discurren (mayoritariamente) por la cabeza. Aunque estas dos partes del sistema nervioso funcionan como un todo, tienen distintos orígenes embriológicos y responden de modo diferente a sus lesiones. Así, mientras el sistema nervioso periférico tiene cierta capacidad regenerativa, el sistema nervioso central carece de esta capacidad. División funcional Desde el punto de vista funcional y atendiendo a la dirección de los impulsos nerviosos se puede distinguir un sistema aferente y otro eferente. En el sistema nervioso periférico, el componente aferente, también llamado sistema sensorial, conduce los impulsos desde la periferia hacia el sistema nervioso central (médula espinal y encéfalo), mientras que el componente eferente o sistema motor traslada los impulsos desde el sistema nervioso central hasta la periferia. Dentro del Fig. 1.7. El sistema nervioso puede dividirse en sistema nervioso central, formado por el encéfalo (1) y la médula espinal (2), y sistema nervioso periférico, que comprende los nervios periféricos (3) y ganglios asociados. El sistema nervioso periférico puede subdividirse en un sistema aferente o sensorial (4) y un sistema eferente o motor (5). 8 Sistema nervioso Parte I sistema nervioso central, el sistema aferente suele describirse como vías ascendentes, mientras que la corriente eferente también se refiere como vías descendentes. Por la naturaleza de los impulsos transmitidos, se puede realizar una subdivisión funcional de los componentes aferente y eferente del sistema nervioso entre sistemas somático y visceral. El sistema somático regula las funciones sensoriales y motoras que determinan las relaciones del animal con el medio exterior; éstas incluyen la percepción de estímulos en la piel y estructuras profundas del tronco y los miembros, así como acciones conductuales como la locomoción. El sistema somático es a menudo referido como el sistema voluntario porque existe mayor grado de conciencia y control voluntario en las funciones somáticas que en las viscerales. El sistema visceral regula las funciones sensoriales y motoras de las vísceras internas: presión arterial, frecuencia cardíaca, actividad glandular, funciones digestivas, etc. Al escapar mayoritariamente al control voluntario, el sistema visceral también se refiere habitualmente como sistema autónomo. Todavía es posible una subdivisión más elaborada del sistema nervioso por combinación de los anteriores criterios funcionales: dirección (aferente, eferente) y naturaleza (somático, visceral) de los impulsos. Los sistemas aferentes o sensoriales, tanto somático como visceral, pueden catalogarse como general o especial. La clasificación general se refiere a la parte del sistema sensorial común a todo el organismo (tacto, presión, dolor), mientras que el término especial alude a la parte del sistema sensorial restringida a determinados órganos de los sentidos: visión, oído, equilibrio, olfato y gusto. Las vías aferentes somáticas generales se inician en receptores situados en la piel y en tejidos somáticos más profundos (huesos, articulaciones, tendones y músculos). Las rutas que se inician en receptores cutáneos se refieren como sensibilidad exteroceptiva e incluyen el tacto, temperatura y dolor, las cuales obedecen a estímulos procedentes del exterior del organismo. Los receptores situados en tejidos somáticos más internos recogen la (denominada) sensibilidad propioceptiva que informa sobre la posición de las articulaciones y grados de tensión de los músculos y tendones. Las fibras aferentes somáticas generales están presentes en todos los nervios espinales, distribuidos por el tronco y los miembros, y (mayoritariamente) en el V nervio craneal, el nervio trigémino, a nivel de la cabeza. Las vías aferentes viscerales generales se originan en receptores situados en vasos, glándulas y vísceras de todo el organismo que, en su mayoría, responden a estímulos químicos y físicos. Este tipo de sensibilidad visceral se refiere habitualmente como sensibilidad enteroceptiva. Estas fibras viajan por todos los nervios espinales y por algunos nervios craneales (VII, IX, X). Las vías aferentes somáticas especiales tienen un origen más restringido dentro de determinados órganos de los sentidos situados en la cabeza: la retina del ojo y los componentes coclear y vestibular del oído interno, que corresponden a la vista, audición y equilibrio. Por ello, las fibras aferentes somáticas especiales sólo las encontramos en dos nervios craneales, el nervio óptico (II) y el nervio vestibulococlear (VIII). Tema 1 Introducción al Sistema nervioso 9 Las vías aferentes viscerales especiales se inician en los órganos de los sentidos del olfato y el gusto. Las fibras portadoras de estímulos olfativos corresponden exclusivamente a los nervios olfatorios (I nervio craneal), mientras que las que portan sensibilidad gustativa se reparten entre los nervios craneales facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X). Los sistemas eferentes o motores muestran una división más simple: • Las vías eferentes somáticas inervan los músculos estriados. En el tronco y miembros éstos son los músculos derivados de los somitas; en la cabeza, los músculos estriados derivan de los (primitivos) arcos branquiógenos. Las fibras eferentes somáticas se encuentran en todos los nervios espinales y en todos los nervios craneales, excepto en aquellos que son exclusivamente sensoriales (I, II, VIII). • Las vías eferentes viscerales, también conocidas como sistema nervioso autónomo, inervan los músculos lisos de las vísceras y vasos sanguíneos, el músculo cardíaco y las glándulas. Todos estos órganos reciben una doble inervación a través de las divisiones simpática y parasimpática del (referido) sistema nervioso autónomo. A los componentes simpático y parasimpático del sistema nervioso autónomo se les atribuye (frecuentemente) acciones antagónicas sobre un mismo órgano, aunque es más correcto referir que desempeñan funciones cooperativas. Las fibras eferentes viscerales de la división simpática abandonan el sistema nervioso central por los nervios espinales de la región toracolumbar de la médula espinal; mientras que las de la división parasimpática se localiza en un pequeño grupo de nervios craneales (III, VII, IX, X) y en los nervios espinales de la región sacra de la médula espinal. 10 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 1 INTRODUCCIÓN Significado del sistema nervioso, Organización para su estudio: Anatomía descriptiva del sistema nervioso, Anatomía funcional del sistema nervioso. Contenido del tema: Elementos y organización estructural, Funcionamiento básico del sistema nervioso (Estímulo-respuesta, Arcos reflejos), Subdivisiones del sistema nervioso. ELEMENTOS Y ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Neurona: Cuerpo o soma, ramificaciones (dendritas y axones); Tipos de neuronas: multipolar, bipolar, unipolar. Sinapsis: Concepto, Conexión neuromuscular; Tipos de sinapsis: axodendrítica, axosomática, axoaxónica; Espacio sináptico; Neurotransmisores: Sinapsis excitadora, Sinapsis inhibidora. Células de glía: Neuroglía: Astrocitos, Oligodendrocitos; Células de Schwann o neuromielocitos, Nervios periféricos; Mielina. Organización estructural: Sustancia blanca, Fascículos, tractos y lemniscos; Sustancia gris, Núcleos, Ganglios. ESTÍMULO-RESPUESTA: FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA NERVIOSO Receptor-efector: Receptor, Neurona aferente, Sinapsis, Neurona eferente, Órgano efector. Arcos reflejos: Arco reflejo monosináptico, Interneuronas, Arco reflejo multisináptico, Integración y coordinación de la respuesta nerviosa. SUBDIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO División anatómica: Sistema nervioso central (médula espinal y encéfalo), Sistema nervioso periférico (nervios craneales y nervios espinales). División funcional. Dirección de los impulsos: Sistema aferente o sensorial, Sistema eferente o motor; Vías ascendentes, Vías descendente. Naturaleza de los impulsos: Sistema somático o voluntario, Sistema visceral o autónomo. Dirección y naturaleza de los impulsos: Sistema aferente somático general, Sistema aferente visceral general, Sistema aferente somático especial, Sistema aferente visceral especial, Sistema eferente somático, Sistema eferente visceral. 2 Morfología general y embriología del sistema nervioso central MORFOLOGÍA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central está formado por el encéfalo* y la médula espinal, y ambas partes en conjunto se refieren habitualmente como neuroeje o cilindroeje. Antes de describir en detalle todas sus partes constituyentes, conviene hacer un breve estudio introductorio de su configuración general para reconocer y familiarizarnos con sus componentes principales. Forma, tamaño y desarrollo evolutivo El encéfalo no muestra una demarcación clara con la médula espinal. El encéfalo es un órgano muy irregular, cuya forma se adapta a la de la cavidad del cráneo en la que se aloja, mientras que la médula espinal tiene una morfología cilíndrica más regular y uniforme. El tamaño del encéfalo no depende del tamaño corporal sino del grado evolutivo de la especie. En general, es proporcionalmente más pequeño en las especies grandes y comparativamente mayor en las más evolucionadas. La proporción entre el peso del encéfalo y el peso corporal es del orden de 1:800 en el caballo, 1:200 en el perro y 1:50 en humanos. Por lo general, el tamaño del cerebro se reduce con la domesticación de las especies, pero este proceso no revierte cuando el animal retorna a la vida salvaje. Pero es más importante comparar el desarrollo de las distintas partes del encéfalo entre especies con distintos grados de desarrollo evolutivo. Así, las partes más nuevas del encéfalo, que corresponden al telencéfalo o cerebro, están más desarrolladas en mamíferos (particularmente en mamíferos superiores) que en vertebrados inferiores (peces, reptiles y aves). El gran tamaño y la complejidad del cerebro humano es el ejemplo extremo de esta tendencia evolutiva (Fig. 2.1). Fig. 2.1 Encéfalos de diferentes vertebrados que ilustran el desarrollo filogenético. El incremento en volumen y complejidad del telencéfalo y cerebelo es lo más llamativo. (A) Pez (carpa); (B) reptil (pitón); (C) ave (pato), (D) mamífero (vaca); (E) mamífero (humano). 1, Telencéfalo; 2, mesencéfalo; 3’ y 3’’, metencéfalo; 4, mielencéfalo; 5, médula espinal. * El término cerebro se usa frecuentemente como equivalente de encéfalo. Sin embargo, oficialmente el cerebro corresponde al telencéfalo, que es parte del encéfalo. 12 Sistema nervioso Parte I Estudio morfológico introductorio A continuación, es conveniente presentar un breve estudio morfológico introductorio del encéfalo como un todo. En los siguientes temas se realizarán las descripciones más detalladas de las diferentes partes del sistema nervioso central. Se recomienda consultar las figuras indicadas para que las estructuras nombradas puedan ubicarse e identificarse. Fig. 2.2 Vista dorsal del encéfalo canino. I, Hemisferios del cerebro; II, cerebelo; III, médula oblongada. 1, Cisura longitudinal del cerebro; 2, cisura transversa del cerebro; 3, surco mediano dorsal; 4, fascículo gracilis; 5, núcleo gracilis; 6, fascículo cuneado; 7, núcleo cuneado; 8, hemisferio del cerebelo; 9, vermis del cerebelo; 10, surco marginal; 10’, giro marginal; 11, surco ectomarginal; 11’, giro ectomarginal; 12, surco suprasilviano; 12’, giro suprasilviano; 13, surco ectosilviano; 13’, giro ectosilviano; 14, surco cruzado; 15, bulbo olfatorio. Visto por su cara dorsal, las estructuras predominantes del encéfalo son los hemisferios del cerebro y el cerebelo; sólo una pequeña parte de la médula Tema 2 Morfología general y embriología del sistema nervioso central 13 oblongada es visible a continuación de la médula espinal (Fig. 2.2). Con morfología ovoide, los (dos) hemisferios del cerebro están separados por la cisura longitudinal del cerebro, y con el cerebelo por la cisura transversa del cerebro. La superficie de los hemisferios del cerebro presenta múltiples giros del cerebro, separados por surcos del cerebro. El cerebelo también tiene una superficie flexuosa. La cara ventral del encéfalo es aplanada y revela más claramente sus principales partes (Fig. 2.3). La parte más caudal corresponde a la médula oblongada que se expande hacia delante hasta una expansión transversal que corresponde al puente, el cual se proyecta lateral y dorsalmente para unirse al cerebelo. Por delante del puente se sitúa el mesencéfalo que aparece ventralmente como dos columnas divergentes denominadas pies del cerebro, que continúan rostralmente para sumergirse en los hemisferios del cerebro. Los pies del cerebro están sepa- Fig. 2.3 Vista ventral del encéfalo canino. 1, Bulbo olfatorio; 2, tracto olfatorio; 2’, tracto olfatorio medial; 2’’, tracto olfatorio lateral; 3, lóbulo piriforme; 4, surco rinal; 5, surco silviano; 6, giro ectosilviano; 7, quiasma óptico; 8, tracto óptico; 9, túber cinereo; 10, infundíbulo; 11, cuerpo mamilar; 12, pie del cerebro; 13, fosa interpeduncular; 14, puente; 15, cuerpo trapezoide; 16, hemisferio del cerebelo; 17, tracto piramidal; 18, decusación de los tractos piramidales; I-XII designa los correspondientes nervios espinales. rados por la fosa interpeduncular. Por delante del mesencéfalo puede observarse el hipotálamo, que corresponde a la parte más ventral del diencéfalo, parte inte- 14 Sistema nervioso Parte I grante del prosencéfalo. La mayor parte del prosencéfalo corresponde a los (referidos) hemisferios del cerebro que, por esta cara ventral, conforman los lóbulos piriformes, tractos olfatorios y bulbo olfatorio. Con alguna excepción, los nervios craneales muestran sus orígenes superficiales en esta cara ventral del encéfalo. Los dos hemisferios del cerebro y el cerebelo se desarrollan dorsalmente a las restantes partes del encéfalo y, cuando son retirados, el conjunto de todas las partes restantes es referido como “tronco del encéfalo”, el cual es continuación directa, aunque muy modificada, de la médula espinal. DESARROLLO EMBRIONARIO La Anatomía descriptiva y funcional del sistema nervioso central se entiende más fácilmente cuando se conoce la procedencia embrionaria de sus diferentes partes. Veamos un breve recordatorio embriológico de este sistema. Formación del tubo neural El sistema nervioso aparece muy pronto en el desarrollo embrionario. En el estadio de disco embrionario, se forma un engrosamiento alargado del ectodermo que corresponde a la placa neural, que recubre a la notocorda y al mesodermo paraxial (Fig. 2.4). Debido al crecimiento del mesodermo subyacente, los bordes de la placa neural se elevan formando pliegues neurales que delimitan un surco neural. Los pliegues neurales se hacen cada vez más prominentes y se doblan hacia la línea media dorsal hasta que finalmente se fusionan en un punto, convirtiendo el primitivo surco neural en el tubo neural. El tubo neural, que es el primordio del neuroeje (médula espinal y encéfalo), luego se hunde por debajo de la superficie corporal que se cierra simultáneamente sobre él por la fusión del resto del ectodermo (no neural). Al mismo tiempo, un grupo de células se desprende de las paredes dorsolaterales del tubo neural, formando unos cordones que corren paralelos al tubo neural y que constituyen las crestas neurales. Las crestas neurales son el origen de diferentes componentes del sistema nervioso periférico, entre ellos Fig. 2.4 De izquierda a derecha se muestran tres estadios en la evolución de la placa neural. 1, Placa neural; 2, notocorda; 3, mesodermo paraxial; 5, tubo neural; 6, somita. Tema 2 Morfología general y embriología del sistema nervioso central 15 los ganglios espinales (somáticos) y los ganglios paravertebrales y prevertebrales (autonómicos). El cierre del tubo neural comienza por la (presuntiva) región occipital, pero avanza tanto craneal como caudalmente, cerrándose a modo de cremallera, hasta que únicamente quedan dos pequeños orificios o neuróporos (uno rostral y otro caudal), que comunican el tubo neural con la cavidad amniótica y que, con el tiempo terminan por cerrarse (Fig. 2.5). La persistencia (anormal) de estos neuróporos determina las anomalías conocidas como anencefalia (falta de cierre del neuróporo rostral, malformación del encéfalo incompatible con la vida) y espina bífida (persistencia del neuróporo caudal, que determina un trastorno funcional grave). La parte del tubo neural que originará el encéfalo es más ancha y muestra expansiones en varios sentidos incluso antes de que el tubo se cierre por completo. Será el origen de las vesículas encefálicas. El resto del tubo neural es más estrecho y uniforme, siendo el origen de la médula espinal. Diferenciación de la médula espinal Un corte transversal del tubo neural primitivo muestra tres capas concéntricas de grosor desigual (Fig. 2.6). La más interna son células neuroepiteliales y se denomina capa de células ependimarias, que tapizan la cavidad de la médula espinal (canal central). La capa intermedia se denomina capa del manto, formada por neuroblastos precursores de neuronas y células de glía que terminan formando la sustancia gris de la médula espinal, en la que se concentran los somas de estas neuronas. Las prolongaciones de estas neuronas se extienden hacia la periferia del tubo neural, constituyendo la capa más externa o capa marginal, formada por dendritas y axones que terminarán constituyendo la sustancia blanca de la médula espinal, los cuales “ascienden” o “descienden” a cierta distancia dentro de la médula espinal. Fig. 2.5 Vistas dorsales de embriones en desarrollo. Se muestran dos estadios en la formación y fusión de los pliegues neurales. 1, Pliegue neural; 2, surco neural; 3, neuróporo rostral; 4, somitas; 5, neuróporo caudal. 16 Sistema nervioso Parte I Fig. 2.6 Diferenciación del tubo neural. 1, capa de células ependimarias; 2, canal central; 3’ y 3’’, capa del manto (3’, columna dorsal, placa alar; 3’’, columna ventral, placa basal); 4, capa marginal. Las células de la capa del manto, al hacer protrusión sobre las paredes del canal central, quedan separadas longitudinalmente por el surco limitante (Fig. 2.7). Las células más dorsales forman la placa alar, que da origen a las astas o columnas dorsales de la sustancia gris de la médula espinal; está constituida mayoritariamente por neuronas aferentes. La protuberancia ventral de la capa del manto se diferencia como placa basal, que se convertirá en las astas ventrales de la médula espinal, formada mayoritariamente por neuronas eferentes. Ambas astas de la médula espinal también contienen interneuronas. Fig. 2.7 Estadio avanzado en la diferenciación del tubo neural (médula espinal). 1, Capa de células ependimarias; 2, canal central; 3, columna dorsal de la capa del manto; 4, surco limitante; 5, columna ventral de la capa del manto; 6, capa marginal. Tema 2 Morfología general y embriología del sistema nervioso central 17 Fig. 2.8 Organización de la sustancia gris de la médula espinal (A) y médula oblongada (B). 1, Columna aferente somática; 2, columna aferente visceral; 3, columna eferente visceral; 4, columna eferente somática; 5, raíz dorsal; 6, raíz ventral; 7, canal central (en A) o cuarto ventrículo (en B); 8, surco limitante; 9, placa basal; 10, plaza alar. Ya durante el desarrollo embrionario de la médula espinal, las neuronas de la sustancia gris se segregan funcionalmente en cuatro agrupaciones celulares con la siguiente disposición dorsoventral: aferentes somáticas, aferentes viscerales, eferentes viscerales y eferentes somáticas (Fig. 2.8). Las dos primeras forman las astas dorsales, las neuronas eferentes viscerales constituyen las denominadas astas laterales y las neuronas eferentes somáticas integran las astas ventrales. La aparición de las raíces de los nervios espinales origina una segmentación en serie (metamérica) de la médula espinal (Fig. 2.9). La raíz dorsal (raíz sensible) está integrada por neuronas derivadas de la cresta neural, cuyos somas integran el ganglio espinal y sus axones acceden a la médula espinal, penetran la capa marginal y alcanzan la capa del manto para sinaptizar en neuronas de la asta dorsal o ascender por la sustancia blanca de la médula espinal hasta niveles superiores. La raíz ventral (raíz motora), en cambio, está formada por axones de las neuronas eferentes de las astas lateral y ventral. La aparición de las raíces espinales divide la sustancia blanca de la capa marginal en tres cordones de la médula espinal: dorsal, lateral y ventral. 18 Sistema nervioso Parte I Fig. 2.9 Corte transverso de la médula espinal adulta en el que se muestra la subdivisión de la sustancia blanca por las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales. 1, Canal central; 2, fibras de la raíz dorsal; 3, fibras de la raíz ventral; 4, cisura mediana ventral; 5, asta dorsal; 6, asta ventral, 7, cordón dorsal; 8, cordón lateral, 9, cordón ventral; 10, ganglio de la raíz dorsal. Formación de las vesículas encefálicas Las expansiones de la porción más craneal del tubo neural primitivo definen tres vesículas encefálicas principales, denominadas rombencéfalo (encéfalo posterior), mesencéfalo (encéfalo medio) y prosencéfalo (encéfalo anterior). Estas tres vesículas son evidentes incluso antes del cierre del tubo neural. El crecimiento de estas vesículas es más rápido que el de los tejidos que las circundan, lo que determina la aparición de tres flexuras en localizaciones específicas (Fig. 2.10). La flexura ventral caudal es más marcada en el humano que en los cuadrúpedos y dobla ventralmente el encéfalo para separarlo de la médula espinal. Una segunda flexura (flexura ventral rostral) o flexura pontina ocurre a nivel del rombencéfalo y es muy profunda en los animales. La tercera flexura (flexura dorsal) pliega el rombencéfalo sobe sí mismo dando origen al cerebelo. La flexura ventral rostral, que determina el límite entre las dos partes del rombencéfalo, mielencéfalo (caudal) y metencéfalo (rostral), ocasiona una de- Fig. 2.10. Formación de las flexuras (flechas) ventral caudal (A), ventral rostral (B) y dorsal (C). Tema 2 Morfología general y embriología del sistema nervioso central 19 formación de la cavidad del rombencéfalo (el 4º ventrículo) que sufre una expansión lateral y el adelgazamiento manifiesto de la capa marginal a nivel del techo, que quedará relegado a los tenues velos medulares rostral y caudal. Esta deformación acarrea también un cambio de posición de las agrupaciones celulares de la capa del manto, que quedan ahora orientadas más bien en sentido lateromedial que dorsoventral, como ocurría en la médula espinal. En el adulto, del tubo neural se originan los componentes y cavidades que se reflejan en la Tabla 2.1, que utilizaremos para introducir la morfología descriptiva del sistema nervioso central. Tabla 2.1 DERIVADOS DEL TUBO NEURAL División primaria Subdivisiones Partes principales Cavidad Corteza cerebral Ventrículos laterales Telencéfalo Núcleos basales (pares) Sistema límbico Prosencéfalo Epitálamo Diencéfalo Tálamo Tercer ventrículo Hipotálamo Techo Acueducto del meMesencéfalo Pedúnculo del cere- sencéfalo bro Cerebelo Metencéfalo Rombencéfalo Puente Cuarto ventrículo Mielencéfalo Médula oblongada Resto del tubo neural Médula espinal Canal central 20 Sistema nervioso Parte I OBJETIVOS DEL TEMA 2 MORFOLOGÍA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Forma, tamaño y aspectos evolutivos: Forma del encéfalo; Forma de la médula espinal. Tamaño del encéfalo: peso del encéfalo/peso corporal. Desarrollo evolutivo del encéfalo. Estudio morfológico introductorio. Cara dorsal. Hemisferios del cerebro, Cisura longitudinal del cerebro, Cisura transversa del cerebro, Giros del cerebro, Surcos del cerebro. Cerebelo. Médula oblongada. Médula espinal. Cara ventral. Médula oblongada. Puente. Cerebelo. Mesencéfalo: Pie del cerebro, Fosa interpeduncular. Diencéfalo: Hipotálamo, Hipófisis. Hemisferios del cerebro: Lóbulos piriformes, Tractos olfatorios, Bulbo olfatorio. Nervios craneales. “Tronco del encéfalo”. DESARROLLO EMBRIONARIO Formación del tubo neural. Placa neural, pliegues neurales, surco neural. Tubo neural, crestas neurales. Neuroporos craneal y caudal. Diferenciación de la médula espinal. Capa de células ependimarias, canal central, capa del manto, capa marginal. Surco limitante, placa alar, placa basal. Neuronas aferentes somáticas, neuronas aferentes viscerales, neuronas eferentes viscerales, neuronas eferentes somáticas. Nervios espinales: Raíz dorsal (raíz sensible), raíz ventral (raíz motora). Formación de las vesículas encefálicas. Rombencéfalo, mesencéfalo, prosencéfalo. Flexura ventral caudal, flexura ventral rostral, flexura dorsal. Cavidades del encéfalo: IV ventrículo, acueducto del mesencéfalo, III ventrículo, ventrículos laterales (I y II).