Tema 5: Plan Corporal en Drosophila (PDF)

TEMA 5. Establecimiento del plan corporal de Drosophila Capas germinales Ejes  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS Entender cómo se especifican los ejes y las capas germinativas de...

TEMA 5. Establecimiento del plan corporal de Drosophila Capas germinales Ejes  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS Entender cómo se especifican los ejes y las capas germinativas del embrión temprano en Drosophila melanogaster Conocer el papel de genes maternos Conocer los genes de segmentación Uso de Drosophila como organismo modelo Su desarrollo temprano se conoce mejor que el de cualquier otro animal de complejidad igual o mayor. Se conocen muy bien las bases genéticas del desarrollo. Muchos genes del desarrollo en otros organismos fueron identificados por sus homologías con genes de Drosophila. 2 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Uso de Drosophila como organismo modelo Parece que la evolución, una vez que encuentra un camino satisfactorio de establecimiento del patrón corporal en animales, tiende a utilizar reiteradamente los mismos mecanismos y moléculas. El desarrollo del ser humano se Muchos de los genes que controlan el asemeja al de las moscas desarrollo en Drosophila son semejantes a mucho más de lo que se podría los que controlan el desarrollo en imaginar. vertebrados 3 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Ciclo vital D. melanogaster Oocito antes de la fecundación. El espermatozoide entra por el micropilo (extremo anterior) Larva Pupa Después de la segmentación y gastrulación el embrión se vuelve segmentado y madura en una larva. La larva crece, pasa por dos mudas (estadios instar) y forman finalmente una pupa que sufrirá metamorfosis para dar lugar a la mosca adulta 4 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Segmentación del embrión de Drosophila A P El huevo tiene forma alargada. En el futuro extremo anterior está el micropilo (por él penetra el espermatozoide). Tras la fusión de los núcleos (espermatozoide y óvulo), el núcleo del cigoto experimenta una serie de mitosis rápidas pero sin que se produzca segmentación del citoplasma Se forma un sincitio (Unos 6000 núcleos con un citoplasma común tras 12 divisiones). Tras 9 divisiones más, los núcleos migran a la periferia y forman el blastodermo sincitial. Equivalente a la blástula o blastodermo de otros animales. 5 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Segmentación del embrión de Drosophila Poco después las membranas crecen desde la superficie, rodean un núcleo y forman células y el blastodermo se convierte en: blastodermo celular. No todos los núcleos dan origen a células del blastodermo celular, unas 15 células permanecen en el extremo posterior y dan lugar a las células polares que serán las futuras células germinativas (a partir de las que se desarrollarán los gametos). Al tratarse de un sincitio, moléculas grandes (proteínas) pueden difundir entre los núcleos durante las 3 primeras horas Importante en el desarrollo temprano de Drosophila. 6 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gastrulación Todos los tejidos futuros derivan de una única capa epitelial de blastodermo celular: El mesodermo futuro está localizado en la región más ventral El futuro intestino procede de dos regiones del endodermo futuro, una en el extremo anterior y otra en el posterior Durante la gastrulación, los tejidos endodérmicos y mesodérmicos ocupan sus futuras posiciones y el ectodermo queda como la capa externa. VENTRAL 7 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gastrulación A P La gastrulación comienza 3 horas tras la fecundación. Comienza con la invaginación del futuro mesodermo de la región ventral que forma un surco a lo largo de Surco la línea media: surco ventral. ventral Las células mesodérmicas son internalizadas al comienzo mediante la formación de un tubo Tubo mesodérmico mesodérmico. Posteriormente, las células mesodérmicas se separan de la capa superficial del tubo y migran bajo el ectodermo hacia las localizaciones donde darán lugar al tejido muscular y a tejidos conjuntivos. 8 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gastrulación A P En los insectos el cordón nervioso principal se localiza ventralmente en lugar de dorsalmente como en vertebrados. Las células ectodérmicas de la región ventral que darán lugar al sistema nervioso dejan la superficie y forman una capa de neuroblastos entre el mesodermo y el ectodermo externo. La capa ectodérmica externa dará lugar a la epidermis. Durante la gastrulación no se producen divisiones celulares. Comienzan de nuevo cuando se Cordón completa la gastrulación. nervioso 9 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gastrulación El mesodermo se dirige hacia Banda germinativa adentro a través del surco ventral 3 3 8 parasegmentos Durante la gastrulación, el blastodermo ventral o banda germinativa, que comprende la región principal del tronco experimenta una extensión que lleva las regiones posteriores del tronco alrededor del extremo posterior y sobre la parte dorsal. En el momento de la extensión, se observan los primeros signos externos de segmentación. 10 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gastrulación El mesodermo se dirige hacia Banda germinativa adentro a través del surco ventral 3 3 8 parasegmentos En ese tiempo se forman una serie de surcos que demarcan los parasegmentos que darán lugar a los segmentos de la larva y el adulto. 11 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Estadios larvales La larva eclosiona 24 h después de la fecundación, pero las diferentes regiones de su cuerpo están bien definidas varias horas antes. La parte más anterior de la cabeza es un estructura llamada acron. La parte más posterior de la larva es una estructura llamada telson, Entre la cabeza y el telson se distinguen 3 segmentos torácicos (T1-T3) 8 segmentos abdominales (A1-A8) En el lado ventral de cada segmento hay unas estructuras como dientecillos llamadas dentículas características de cada segmento. La larva tiene 3 estadios y sufre una muda de Acron Telson su cutícula entre cada uno de ellos. Después del último estadio se convierte en pupa, dentro de la cual tiene lugar la metamorfosis en la mosca adulta. 12 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Estadios larvales La larva de Drosophila carece de alas y patas y otros órganos. Se forman cuando se experimenta la metamorfosis. Pero estas estructuras ya están presentes en la larva en forma de discos imaginales: pequeñas láminas de futuras células epidérmicas que derivan del blastodermo celular y contienen aproximadamente 40 células cada una. Estos discos crecen a lo largo de la vida larval y forman sacos plegados de epitelio que se adaptan a los aumentos de tamaño. Hay discos imaginales para cada una de las 6 patas, dos alas, dos halterios (órganos de equilibrio), aparato reproductor, ojos, antenas y otras estructuras 13 de la cabeza. GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Establecimiento de los ejes corporales Drosophila, como todos los animales de simetría bilateral, tiene dos ejes definidos: Anteroposterior Perpendiculares Dorsoventral entre si Estos ejes están parcialmente establecidos en el huevo de Drosophila y se definen por completo en el embrión muy temprano, aún en estado sincitial. A lo largo del eje AP, el embrión es dividido en varias regiones extensas que darán lugar a: Cabeza, tórax y abdomen de la larva Tórax y abdomen se dividen en segmentos a medida que avanza 14 el desarrollo. GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Establecimiento de los ejes corporales El establecimiento del patrón se produce en el estadio sincitial. Esto permite que muchas proteínas, incluso las que normalmente no son secretadas como los factores de transcripción, puedan difundir a través del blastodermo y entrar en otros núcleos. De esta forma, se pueden establecer gradientes de concentración de factores de transcripción que proporcionan información posicional. 15 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Establecimiento de los ejes corporales El eje DV se divide temprano en cuatro regiones: V Mesodermo Músculos y tejido conjuntivo Ectodermo ventral (neuroectodermo) Sistema nervioso Ectodermo dorsal Epidermis D Amnioserosa Membrana extraembrionaria Los ejes AP y DV se establecen más o menos simultáneamente pero se especifican: Por distintos mecanismos Por distintos grupos de genes 16 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes maternos y cigóticos En 1995 otorgaron el premio Nobel de Fisiología y Medicina a Edward Lewis, Christiane Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus por sus descubrimientos relacionados con el control genético del desarrollo embrionario temprano en Drosophila. 17 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes maternos y cigóticos El estadio más temprano del desarrollo de Drosophila es guiado por factores maternos: mRNA y proteínas que son sintetizados y depositados en el huevo por la mosca progenitora. Se conocen como genes maternos porque son expresados por la madre y no por el embrión. Se expresan por los tejidos del ovario durante la ovogénesis. Cerca de 50 genes maternos participan en el establecimiento de los dos ejes y de un sistema básico de información posicional. Los genes cigóticos son aquellos requeridos durante el desarrollo del embrión y se expresan en los núcleos de este. (genes homeóticos) 18 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes maternos y cigóticos Los productos génicos maternos establecen los ejes y crean diferencias regionales en la distribución espacial de mRNA y proteínas maternas. Algunos se localizan en cada extremo del gameto mientras se forma en el ovario. Después de comenzar el desarrollo, los mRNAs maternos son traducidos y las proteínas maternas a continuación activan a los genes cigóticos en los núcleos a lo largo de ambos ejes, con lo que se crea el ámbito para la siguiente etapa de establecimiento del patrón. 19 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes maternos y cigóticos Las actividades secuenciales de los genes maternos y cigóticos determinan el patrón del embrión en una serie de etapas: Primero aparecen diferencias regionales. Luego las diferencias se profundizan originando un número mayor de dominios de desarrollo más pequeños. Los genes del desarrollo actúan en una estricta secuencia espacio-temporal: Jerarquía de actividad génica: La acción de un grupo de genes es esencial para que otro grupo de genes sea activado Se produzca la siguiente etapa de desarrollo. 20 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes maternos que especifican el eje A-P Los genes maternos se identifican por mutaciones que causan un fenotipo. El papel de los genes se puede deducir a partir del efecto de estas mutaciones sobre el embrión: pérdidas y anomalías en las estructuras. Hay tres clases de mutaciones según la región afectada: Mutaciones grupo anterior: reducción o pérdida de cabeza y estructuras torácicas. En algunos casos reemplazo por estructuras posteriores. Ej. gen bicoid. Mutaciones grupo posterior: pérdida de regiones abdominales. La larva es más pequeña de lo normal. Ej. gen nanos Efectos de las mutaciones en genes maternos: Las regiones afectadas en los huevos mutantes se Mutaciones grupo terminal: afectan al representan en rojo. 21 acron y al telson. Ej. gen torso. GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gen bicoid: gradiente anteroposterior de morfógeno En el oocito no fecundado el mRNA de bicoid se localiza en el extremo anterior. Oocito Tras la fecundación, este es traducido y la proteína Bicoid se difunde desde el extremo anterior y forma un gradiente de concentración a lo largo del eje AP. esto proporciona la información posicional. (Fue la primera prueba de la existencia de gradientes Después de la fecundación de morfógeno. Bicoid es un factor de transcripción y actúa como un morfógeno). A medida que Bicoid difunde también se degrada (vida media 30 min). Esta degradación es importante en el establecimiento del gradiente de concentración AP. Activa a genes cigóticos específicos en diferentes concentraciones umbral e inicia un nuevo patrón de expresión génica a lo largo del eje. 22 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes nanos y hunchback: especificación del extremo posterior Oocito Después de la fecundación Bicoid define el extremo anterior. Otros genes maternos que definen el extremo posterior: nanos, hunchback. La proteína Nanos no actúa directamente como un morfógeno, sino que suprime, de forma gradual la traducción del mRNA de hunchback. El mRNA materno de hunchback es producida por la madre y se distribuye en la totalidad del huevo, llegando al extremo posterior donde no es necesaria La proteína Nanos impide la traducción de Hunchback en la región posterior. 23 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Gen torso: especificación de las regiones terminales Las regiones terminales (acron y telson) son especificadas por otro gen: torso. Después de la fecundación, el mRNA torso materno depositado en el oocito es traducido. La proteína Torso es un receptor que se distribuye uniformemente por toda la membrana del oocito, y que se activa por un ligando presente solo en las regiones terminales. El ligando es depositado en la membrana vitelina durante la ovogénesis. Tras la fecundación, el ligando es liberado y difunde a través del espacio perivitelino activando a la proteína Torso solo en los extremos del embrión. 24 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes toll, spätzle y dorsal: polaridad dorso-ventral Se define por un grupo de genes diferentes a los del eje AP. El extremo ventral se determina por la producción localizada en la envoltura vitelina del ligando para un receptor que está presente en la toda la membrana del cigoto: receptor Toll El ligando es un fragmento proteico de una proteína materna llamada Spätzle que, por la acción de otros genes y otras proteínas, se localiza en el espacio perivitelino ventral. La activación de Toll es mayor en la zona ventral donde la concentración de su ligando es más elevada. 25 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes toll, spätzle y dorsal: polaridad dorso-ventral Toll solo se activa en la futura región ventral porque es donde está localizado su ligando. La activación de Toll envía una señal al citoplasma que hace que la proteína Dorsal (producto de un gen materno, que se distribuye uniformemente en el huevo), ingrese en los núcleos cercanos. Dorsal es un factor de transcripción que proporciona información posicional 26 DV. GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Localización de los determinantes maternos durante la ovogénesis Cuando el oocito de Drosophila es liberado del ovario ya tienen una organización bien definida: El mRNA de bicoid ya está localizado en el extremo anterior y el de nanos en el extremo opuesto El ligando de Torso ya está en los extremos terminales Otras proteínas maternas ya están localizadas en la envoltura vitelina Otros mRNAs ya están distribuidos por el oocito. Para entender cómo sucede esto, primero hay que conocer el desarrollo del oocito en Drosophila: El desarrollo del oocito comienza en el germario, estructura en la que se encuentran las células germinales. A partir de él se desarrolla la cámara ovárica. Oocito Oocito en desarrollo (en la derecha) unido a sus 15 células nodrizas (izquierda) y rodeado por una monocapa de células foliculares (700) 27 Células nodrizas Células foliculares GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Desarrollo del oocito en el ovario de Drosophila El desarrollo del oocito dentro del ovario de Drosophila comienza en el germario, que contiene varias células madre que ocupan un extremo. Una célula madre se divide asimétricamente produciendo otra célula madre + una célula denominada cistoblasto. El cistoblasto sufre 4 mitosis dando lugar a 16 células: 1 oocito + 15 células nodrizas conectadas por puentes citoplasmáticos. Las células nodrizas y el oocito son rodeadas por células foliculares constituyendo una cámara ovárica que brota del germario. 28 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Desarrollo del oocito en el ovario de Drosophila Las cámaras ováricas producidas sucesivamente permanecen unidas entre sí en los polos. El oocito crece a medida que las células nodrizas proporcionan material a través de los puentes citoplasmáticos. Las células foliculares tienen un papel clave en el establecimiento del patrón de los ejes del oocito. Durante la ovogénesis, las células foliculares se subdividen en poblaciones diferentes alrededor del oocito, expresando distintos genes y ejerciendo efectos diferentes en el oocito subyacente. 29 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Polarización del oocito A P Las flechas amarillas indican la dirección general de señalización: más antiguas más jóvenes Se propaga así una polaridad AP desde una cámara ovárica a la siguiente. No se sabe cómo se polariza la primera cámara ovárica. El eje AP es el primero que se establece. El signo visible de esta polaridad es el movimiento del oocito desde una posición central (rodeada de células nodrizas) hasta su localización en el extremo posterior de la cámara ovárica. La polaridad es el resultado de la señalización desde el extremo anterior de la cámara ovárica más antigua hacia la cámara más joven. 30 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Polarización del oocito A P Las flechas amarillas indican la dirección general de 2º señalización: más antiguas más jóvenes Se propaga así una polaridad AP desde una cámara ovárica a la 1º siguiente. No se sabe cómo se polariza la primera cámara ovárica. 1º El quiste de la línea germinativa señaliza a sus células foliculares anteriores (flechas rojas pequeñas) induciendo la formación de células foliculares polares anteriores (rojas). 2º Las células foliculares anteriores señalizan a las células adyacentes y las induce a convertirse en un pedículo (verde). Señales del pedículo hacen que la cámara ovárica más joven se redondee y que el oocito y las células foliculares posteriores expresen una molécula de adhesión (caderina E) que fija el oocito en posición posterior. 31 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Activación de genes cigóticos En estas etapas los productos de los genes maternos (bicoid, nanos, torso, etc.), depositados en el oocito en un patrón espacial particular establecido durante la ovogénesis, determinan los principales ejes corporales AP y DV del huevo. Mediante este proceso se configura un marco de información posicional que activa una cascada genética cigótica responsable del patrón corporal. Genes gap. Genes de la regla de los pares. Genes de segmentación. Genes Hox. 32 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes gap Los genes gap son los primeros genes cigóticos que se expresan a lo largo del eje AP. hunchback Los genes gap responden a la información posicional materna: Su expresión es iniciada por el gradiente anteroposterior de la proteína Bicoid y de la proteína Hunchback. Krüppel Codifican factores de transcripción y su patrón de expresión divide al embrión en una giant serie de bandas transversales que definen amplios dominios (anterior, medio, posterior). knirps tailless 33 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes de la regla de los pares Los genes de la regla de los pares (even-skipped, fushi-tarazu): se encargan de llevar a cabo una organización corporal segmentada en la larva de Drosophila. Sus dominios de expresión se especifican por las proteínas de los genes gap y dividen el eje corporal en 14 parasegmentos, manteniendo su expresión hasta la gastrulación. Los parasegmentos no coinciden con los segmentos finales: Son regiones formadas por la parte posterior de un segmento y la anterior del siguiente y, además de ser unidades anatómicas, son también unidades de expresión génica. 34 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes de la regla de los pares Los parasegmentos en el tórax y el abdomen se hallan delimitados por la acción de los genes de la regla de los pares, y cada gen se expresa en parasegmentos alternos. Cada uno de ellos se expresa en una serie de siete bandas transversales a lo largo del embrión. Cada banda tiene unas pocas células de ancho. Cada banda se corresponde con un parasegmento: Se expresan con una periodicidad que se corresponde con parasegmentos alternos (pares o impares) Even-skipped (azul) parasegmentos impares. Fushi tarazu (marrón) parasegmentos pares 35 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Los genes gap posicionan las bandas de los genes de la regla de los pares Ejemplo de cómo se generan las bandas de la regla de los pares Expresión de la segunda banda de even-skipped: Las proteínas Bicoid y Hunchback activan el gen en un amplio dominio. Los bordes anterior y posterior se forman mediante la represión del gen por Giant y Krüppel (genes gap). 36 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes de la regla de los pares La expresión de los genes de la regla de los pares define los límites de los 14 parasegmentos. Pero su actividad es temporal. En el momento de expresión de estos genes, el embrión se celulariza y deja de ser un sincitio. Al mismo tiempo se establece una división fundamental, repetida a lo largo del eje A-P, mediante la cual las células de cada unidad metamérica se dividen en dos compartimentos, el anterior (A) y el posterior (P). 37 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes de segmentación Los genes de segmentación son activados en respuesta a la expresión de los genes de la regla de los pares. Uno de los genes de segmentación es engrailed que se expresa en la región anterior de cada parasegmento. Es un selector génico: Otorga identidad a una región. Este gen se va a expresar durante todo el desarrollo, de esta manera, todas las células provenientes de las originales del compartimento A o P quedarán circunscritas a una región concreta del tejido, sin mezclarse con las de otro compartimento. 38 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes de segmentación Expresión del gen engrailed en un embrión tardío (estadio 11). Se expresa en la región anterior de cada parasegmento Expresión de los genes de la regla de los pares fushi tarazu (azul), even-skipped (rosa) y engrailed (puntos oscuros): El gen engrailed se expresa en el margen anterior de cada banda y delimita el borde anterior de cada parasegmento. Las células y sus descendientes nunca se desplazan de un parasegmento a otro. No se mezclan con segmentos vecinos. P Estos dominios de restricción de linaje se A Límites parasegmentales llaman compartimentos. 39 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes Hox Antes de que desaparezca esta subdivisión anatómica parasegmental, se va a inducir la activación de los genes homeóticos o genes Hox. Son responsables de conferir identidad a cada parasegmento. En el embrión y adulto, sin embargo, son los segmentos las unidades morfológicas evidentes, por lo que a partir de ahora hablaremos de segmentos y no de parasegmentos. 40 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes Hox: Especificación de identidad de segmento Cada segmento tiene una identidad propia. Los mismos genes de segmentación son activados en cada segmento ¿cómo se diferencia un segmento de otro? La identidad de cada segmento se especifica por un tipo de genes reguladores llamados genes selectores homeóticos. Actualmente se conocen como genes Hox. Los genes homeóticos o Hox son un conjunto de genes implicados en la formación de las diferentes estructuras corporales especificando su identidad a lo largo del eje A-P en todos los animales bilaterales. 41 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes Hox: Especificación de identidad de segmento Los genes Hox incluyen una secuencia de 180 nucleótidos muy conservada a nivel evolutivo, la homeobox o caja homeótica, que se traduce en un dominio de 60 aminoácidos que permite la unión específica de la proteína Hox al ADN. Estas proteínas actúan, por tanto, como factores de transcripción, regulando la expresión de diferentes genes que determinan la morfología de diferentes estructuras. Las mutaciones en genes homeóticos producen en varios casos anormalidades o defectos en desarrollo, pero en los más significativos, causan la transformación de una estructura en otra. Por ejemplo: las moscas con la mutación Antennapedia tienen sus antenas transformadas en patas. 42 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes Hox En Drosophila los genes Hox están organizados en dos grupos: Complejo Antennapedia Complejo bithorax Una de las características fundamentales de los genes homeóticos es que aparecen agrupados en complejos que muestran una propiedad particular llamada colinearidad espacial: correspondencia existente entre el orden de expresión de los genes en el eje AP del animal y el orden que muestran en el cromosoma: los genes del extremo 3’ del complejo se expresan en la parte anterior del animal. los situados en el extremo 5’ lo hacen en la parte más posterior del mismo 43 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Genes Hox. Conservación en la evolución En vertebrados existe, además, una colinearidad temporal: los genes de un extremo del complejo (extremo 3’) se activan en primer lugar y la expresión del resto de los genes del complejo continúa progresivamente a lo largo del mismo hasta los genes del extremo opuesto (5’) El agrupamiento descrito en complejos se da en prácticamente todas las especies en las que han sido identificados estos genes. 44 GraciaMorales  Tema 5.- Plan corporal en Drosophila. Capas germinales. Ejes Conservación de genes Hox en diferentes especies Con el mismo color los genes que son ortólogos en cada especie Esquema de los complejos HOX en distintas especies, así como su patrón de expresión en el eje A-P de cada especie. Se observa cómo el orden relativo de los genes dentro de los complejos coincide con el orden relativo de sus expresiones en el eje corporal, y también cómo este orden se ha conservado filogenéticamente. 45 GraciaMorales