TEMA 6 DIGESTIVO PDF

TEMA 6: SISTEMA EXCRETOR FLUIDOS EN LOS SERES VIVOS 60-90% del peso de un animal es agua Las células contienen el líquido intracelular y están rodeadas del líquido intersticial; solo la membrana celular separa ambos líquidos. El líquido intracelular está separado del plasma sanguíneo por las células...

TEMA 6: SISTEMA EXCRETOR FLUIDOS EN LOS SERES VIVOS 60-90% del peso de un animal es agua Las células contienen el líquido intracelular y están rodeadas del líquido intersticial; solo la membrana celular separa ambos líquidos. El líquido intracelular está separado del plasma sanguíneo por las células endoteliales de la pared capilar. En el lecho microcirculatorio de mamífero es donde se mezclan los tres principales líquidos corporales. Son líquidos isoosmóticos. Los animales necesitan mantener cantidades adecuadas de agua y solutos en sus compartimentos líquidos (OSMORREGULACIÓN) Osmorregulación relacionada con sistemas excretores (para eliminar agua e iones). Regulación de la presión osmótica del medio interno (plasma) dentro de unos límites compatibles con la vida. OSMOSIS Movimiento de agua a través de membrana semipermeable que separa dos soluciones, desde la solución más diluida a la más concentrada El flujo osmótico sigue hasta que las concentraciones se igualan Hay membranas y epitelios restrictivos al paso de iones y sólo permiten paso de agua TIPOS DE MEDIOS MEDIOS ISOSMÓTICOS: Mismo número de partículas disueltas, no ejercen ningún tipo de presión osmótica. MEDIOS HIPEROSMÓTICOS: Mayor número de partículas disueltas, el agua se moverá hacia ellos. MEDIOS HIPOOSMÓTICOS: Menor número de partículas disueltas, el agua saldrá de ellos. 1 PRESIÓN OSMÓTICA. OSMOLARIDAD Ósmosis: es el paso espontáneo del agua (solvente), a través de una membrana semipermeable, de un lugar donde existe menor concentración de solutos a otro donde exista mayor concentración de solutos. Presión osmótica: es la cantidad de presión necesaria para impedir la ósmosis. PRESIÓN OSMÓTICA Presión hidrostática que se ejerce entre una solución y el agua pura para impedir cualquier movimiento osmótico de agua, cuando están separadas por una membrana semipermeable +H20 se mueve a favor del equilibrio desde la más hiposmótica hacia la más hiperosmótica+ El número total de partículas de una solución se mide es osmoles. Un osmol/L de soluto es idéntico al mol (peso molecular en gramos) para moléculas que no se disocien como por ejemplo la glucosa. Una solución que contenga un mol de una molécula que se disocia en dos iones, como el NaCl, contendrá dos osmoles/L. La osmolalidad es cuando la concentración de una solución se expresa en osmoles/Kg de agua y la osmolaridad es cuando se expresa en osmoles/litro de solución. PROBLEMAS DE OSMORREGULACIÓN Regular el medio interno en relación con el contenido hídrico e iónico requiere: - retener cantidad de agua adecuada - retener los solutos necesarios (sales y nutrientes) La mayoría de los tejidos viven inmersos en un líquido extracelular de composición semejante al agua de mar TIPOS DE REGULACIÓN: REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO DE LÍQUIDO Y ELECTROLITOS 2 1. Regulación iónica: es el mantenimiento de una concentración casi constante de iones inorgánicos en el plasma. 2. Regulación de volumen: es la regulación de la cantidad total de agua de los líquidos corporales. 3. Regulación osmótica: es el mantenimiento de una presión osmótica sanguínea constante o casi constante. Los tres tipos de regulación están enlazados PROBLEMAS DE OSMORREGULACIÓN - Agua tiende a entrar, aumenta contenido agua corporal desafío a regulación del volumen - Agua diluye los contenidos iónicos desafío a regulación iónica - Disminuye presión osmótica desafío a regulación osmótica (la presión osmótica es proporcional a la concentración efectiva de partículas disueltas) OSMORREGULADORES Y OSMOCONFORMISTAS Osmorreguladores (homeosmóticos): controlan la condición osmótica de sus líquidos corporales independientemente de las del medio Osmoconformistas (poquilosmóticos): se conforman con la osmolaridad del medio Osmorreguladores dependen de la regulación osmótica del líquido extracelular (pequeños cambios en el intracelular) Osmoconformistas pueden contener osmolaridades plasmáticas elevadas (aumenta osmolaridad intracelular). Casi todos los vertebrados, excepto elasmobranquios y mixinoideos osmorreguladores estrictos (rango osmótico estrecho) Muchos invertebrados terrestres son osmorreguladores Invertebrados acuáticos (sobre todo de agua dulce e intermareales) están expuestos a distintas osmolaridades ambientales INTERCAMBIOS OSMÓTICOS OBLIGATORIOS Y REGULADOS Intercambios osmóticos (solutos y agua) que se producen entre un animal y su entorno: Obligatorios: se producen en respuesta a factores físicos sobre los que animal no tiene control Regulados: control fisiológico. Ayudan a mantener homeostasis interna. Normalmente compensan los obligatorios Factores que influyen en intercambio obligatorio: 1) Gradiente de concentración entre animal y ambiente A mayor diferencia de concentración de una sustancia en el medio externo y la de los líquidos corporales mayor tendencia a la difusión hacia el de menor concentración 2) Relación superficie-volumen Relación superficie/volumen mayor en animales pequeños que en grandes Intercambio por el tegumento mayor en uno pequeño (se hidrata y se deshidrata más deprisa) 3) Permeabilidad del epitelio Existen epitelios muy permeables permitiendo transporte activo de sales desde el medio acuático al animal (piel anfibios) Peces que toleran amplio rango de osmolaridad, adaptación a agua salada va 3 acompañada de menor permeabilidad al agua Animales terrestres = menores permeabilidades (mayor grado de osmorregulación) La permeabilidad del tegumento es gracias a capas que evitan la pérdida de líquidos. El mucus es una gran protección de especies, sobre todo en anfibios. Cutículas impermeables formadas por polisacáridos en artrópodos. Estratos córneos formados por queratina en reptiles, aves y mamíferos. En general, los epitelios formados por una sola capa de células que intercambian sustancias entre la sangre y el medio ambiente son ricos en mitocondrias para poder obtener energía del ATP para los sistemas de transportadores. 4) Alimentación Agua y solutos se obtienen por la alimentación Exceso de sal en la dieta debe eliminarse. Exceso de agua, deben retenerse las sales 5) Temperatura y evaporación Evaporación causa pérdida de agua (termorregulación). El agua es muy importante para regular la temperatura mediante el enfriamiento evaporativo. El ejercicio incrementa la temperatura. Los mecanismos respiratorios conllevan pérdidas de agua de las superficies respiratorias (la mayor pérdida de agua es por los pulmones y no por la tráquea). 6) Factores metabólicos Catabolismo hidratos de carbono y lípidos: CO 2 y H 2O (sin problemas de eliminación) Catabolismo de proteínas: CO 2, H 2O y desechos nitrogenados (amoniaco y urea, agua para eliminación) De la oxidación de los alimentos básicos obtenemos agua metabólica y las pérdidas obligadas de agua pueden ser: respiratorias (pérdida evaporativa pulmonar), urinarias (la urea se concentra en la orina) o fecales (agua preformada en la digestión). Existen diversos órganos de regulación osmótica: riñones, branquias o glándulas de la sal (en reptiles y aves) entre otros. ÓRGANOS DE REGULACIÓN OSMÓTICA PAPEL DE LA ORINA EN LA REGULACIÓN Los riñones regulan la composición de los líquidos corporales retirando y excretando agua y otros solutos. Regulan presión osmótica, volumen del organismo y los iones, a través de la formación de orina Presión osmótica de la orina: Isosmótica no sirve para regulación osmótica Hiposmótica osmorregulación en animal con dilución de sus líquidos corporales (agua dulce) Hiperosmótica animales con concentración de sus líquidos corporales Volumen del organismo: Órganos renales colaboran en regulación del contenido hídrico de animales eliminando agua según necesidades. Papel crítico en regulación del volumen incluso sin osmorregulación OSMORREGULACIÓN EN AMBIENTES ACUÁTICOS OSMORREGULACIÓN EN AGUA DULCE siempre examen o dulce o salada en pregunta corta Vertebrados de agua dulce son hiperosmóticos con el medio: HIPEROSMORREGULADORES 4  AMBIENTE HIPOSMÓTICO: HIPEROSMORREGULADORES resumen diapositivas PAJA Animales que viven en medios más diluidos, en agua dulce y sus líquidos corporales, por tanto, tienen mayor concentración que el medio. Es el caso de invertebrados, peces, anfibios y reptiles. Problema: entrada de agua y salida de solutos inorgánicos. Problemas de animales de agua dulce: intercambios pasivos de agua y sales. Pez de agua dulce: algunos solutos se obtienen con el alimento. El agua ingresa por osmosis a través de las branquias. La mayoría de los solutos se absorben por las células especializadas de las branquias. El exceso de agua y solutos se secreta en orina muy abundante. Algunos solutos se pierden por difusión a través de las branquias. Cangrejo de río: ganancia de agua por ósmosis y pérdida de sal por difusión. Orina diluida en abundancia. Salen agua y sales en las heces y se produce la absorción activa de sodio y cloruro. Las branquias están cubiertas por el caparazón y no son visibles externamente, es por donde se bombea el agua. La glándula antenal o glándula verde es la responsable de la formación de la orina. Un animal de agua dulce tiende a ganar agua y perder sales, especialmente a través de las branquias. Soluciones: menor permeabilidad, eliminación del agua y aumento de la captación de sales (con mucho consumo de energía). La eliminación del agua se puede dar por vacuolas contráctiles en protozoos o mediante los riñones en vertebrados. El aumento de la captación de sales se puede dar por epitelios branquiales en crustáceos y peces; por papilas anales en insectos y por la piel en anfibios. En el metabolismo se formará ácido carbónico por la anhidrasa carbónica a partir de CO2 del metabolismo y agua corporal. Este ácido carbónico se disociará en bicarbonato y en iones hidrógeno. En las células epiteliales de las branquias los iones bicarbonato y los protones hidrógeno son intercambiados por cloruro y sodio, respectivamente, por transportadores activos. Regulado por control hormonal. La excreción de amoniaco se produce por difusión a través del epitelio branquial. 5  IMPORTANTE EXAMEN En resumen, todos los animales de agua dulce son hiperosmóticos respecto al agua en que viven. Tienden a ganar agua por ósmosis y perder iones por difusión, especialmente a través de las membranas de las branquias. Estos movimientos pasivos de agua tienden a diluir sus líquidos corporales. Para evitar el exceso de agua forman una orina muy abundante. En casi todos los animales de agua dulce la orina es diluida comparada con la sangre, con el fin de ayudar a mantener la presión osmótica de la sangre y las concentraciones plasmáticas de los principales iones más altas que en el medio. Para reemplazar la pérdida de iones por difusión directa al medio y por excreción en la orina, los animales de agua dulce captan sodio, cloruro y algunos otros iones por transporte activo. El transporte activo tiene lugar a través del epitelio branquial de cangrejos y peces. El alimento también ayuda a captar iones. AMBIENTE HIPEROSMÓTICO : HIPOSMORREGULADORES Animales que viven en medios más concentrados, marinos, y sus líquidos corporales tienen en general menor concentración que el medio. Peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Problemas: salida de agua y entrada de sales. Peces de agua salada: el agua y solutos ingresan bebiendo agua de mar. Pérdida de agua por ósmosis a través de las branquias. El exceso de sodio y cloruro se excretan por células especializadas en las branquias. La urea, otras sales y poca agua son excretadas en una orina escasa. Las células de cloruro cuentan con gran cantidad de mitocondrias y tienen un amplio sistema intracelular de túbulos ramificados que se continúan con las partes basales y laterales de la membrana celular. Soluciones: baja permeabilidad, excreción de sales por las branquias, glándulas de la sal o riñones. Se elimina cloro y sodio al medio acuoso gracias al aporte de energía generado por las bombas sodio-potasio-ATPasa. En la membrana basolateral de las células de cloruro que dan a la sangre se encuentra un cotransportador electroneutro que introduce potasio, sodio y cloruro al interior de la célula. Este cloruro entra a la célula, se acumula y es expulsado a la sangre. El sodio que entra es utilizado por la bomba y el potasio vuelve a salir a la sangre por canales de potasio. Tanto los canales de cloruro como los de potasio precisan de un segundo mensajero que es el incremento de calcio en el interior de la célula. La excreción de amonio se realiza por difusión a través del epitelio branquial. Estos intercambios son a contracorriente, distintas direcciones de la sangre y del agua del ambiente. Otras sales que también son muy abundantes en el agua del mar son el magnesio y SO4+, eliminados por la orina. Aves marinas: no beben agua dulce. Las glándulas de la sal permiten eliminar una secreción cuya concentración osmótica puede ser cuatro o cinco veces más alta que la de la sangre, y también superior a la del agua del mar. Expulsan una orina isoosmótica con respecto al plasma. 6  Hombre y otros mamíferos: no pueden beber agua de mar sin deshidratarse. No existen glándulas de la sal ni otros mecanismos extrarrenales para la eliminación de sal. Expulsan una orina hipertónica en relación con el plasma. Power: Todos los animales de agua dulce son hiperosmóticos respecto al agua en que viven. Tienden a ganar agua por ósmosis y perder iones por difusión, especialmente a través de las membranas de las branquias. Estos movimientos pasivos de agua tienden a diluir sus líquidos corporales Para evitar el exceso de agua forman una orina muy abundante. En casi todos los animales de agua dulce la orina es diluida comparada con la sangre, con el fin de ayudar a mantener la presión osmótica de la sangre y las concentraciones plasmáticas de los principales iones más altas que en el medio Para reemplazar la pérdida de iones por difusión directa al medio y por excreción en la orina, los animales de agua dulce captan Na+, Cl- y algunos otros iones por transporte activo. El transporte activo tiene lugar a través del epitelio branquial de cangrejos y peces. El alimento también ayuda a captar iones Solución: Sales se excretan por heces, riñón y branquias, orina escasa (casi isosmótica con el plasma), glándulas de la sal (reptiles y aves) BRANQUIAS TELEÓSTEOS MARINOS Se genera un gradiente de sodio hacia la sangre (en la sangre hay más sodio) eso genera la bomba de sodio potasio. Lo que va a hacer el Na por un cotransportador se activa el Na entra a favor de gradiente y además entra K+ y Cl- en contra de gradiente. A favor de gradiente va a poder salir el Cl por un transporte facilitado. El potasio va a ser bombeado a la sangre por un transporte facilitado (se recicla para 7 que el contransportador funcione). Se genera un gradiente electroquímico va a permitir que el Na se mueva por transporte paracelular AMBIENTES ISOSMÓTICOS Los elasmobranquios (tiburones y rayas), que son casi exclusivamente marinos, no solo son isosmóticos, sino que incluso su osmoconcentración en la sangre es superior a la del medio (urea y óxido de trimetilamina = OTM, compuestos nitrogenados de bajo peso molecular). El exceso de sal captada con el agua de mar la excretan por la glándula rectal que es un órgano digitiforme situado al final del intestino grueso que sirve para eliminar el NaCl. Ganancias de sales por difusión a través de las branquias. Ganancia de agua por ósmosis a través de las branquias. Pequeñas cantidades de orina, ligeramente hiposmótica respecto al plasma, rica en Mg2+ y SO4+. Secreciones de la glándula rectal ricas en NaCl, más sales y agua en las heces. El papel de las branquias en la secreción de sales es incierto. Un elasmobranquio es hiperosmótico (porque tiene urea y OTM) pero hipoiónico con respecto al agua exterior. Transporte de cloruro en la glándula rectal de elasmobranquios. En este caso el segundo mensajero es un aumento de la concentración de AMPc en el interior de la célula. REPTILES, AVES Y MAMÍFEROS EN MEDIO ACUÁTICO Reptiles y aves marinas No producen orina hiperosmótica con sus líquidos corporales Medio interno hipotónico con respecto al agua de mar. Dieta de pescado suficiente para mantener equilibrio hídrico Exceso de sal es excretado en algunos reptiles y aves por glándulas especiales: Glándulas de la sal Asociadas a conducto lacrimal y orificios nasales (también en lengua de cocodrilos) Posibilitan el poder beber agua salada Mamíferos marinos Mamíferos marinos y cetáceos carecen de órganos extrarrenales de excreción de sal. Poseen riñones eficientes para formar orina hipertónica. No beben agua de mar, sólo ingieren agua con el alimento RESPUESTA DE LOS ANIMALES ACUÁTICOS A LA DESECACIÓN DEL HÁBITAT Peces pulmonados: en el Devónico aparecieron dos grupos relacionados de peces óseos con pulmones y aletas carnosas: Crosopterigios y Dipnoos. Se cree que los Crosopterigios dieron lugar a los anfibios. o Durante las épocas de sequía algunas sanguijuelas, caracoles, ácaros acuáticos y anfibios se entierran en el sustrato entrando en un estado de reposo. o Hay estados de total tolerancia a la desecación, como es el caso de los huevos de algunos nematodos, rotíferos, pulgas de agua (cladóceros) y otros crustáceos, 8 los quistes embrionarios de celentéreos y gémulas de esponjas. o Ciertos peces, principalmente ciprínidos, también producen huevos tolerantes a la desecación. Animales intermareales: los animales marinos que ocupan zonas de las playas pueden quedar expuestos al aire una o dos veces al día durante la bajamar, se aíslan de la atmósfera con las conchas. Si bien el cierre total no solo impide las pérdidas de agua sino también los intercambios de O2 y CO2). La capacidad para desarrollar un metabolismo anaerobio está bien desarrollada en estos animales. CAMBIOS DE SALINIDAD DEL MEDIO Aguas salobres: estuarios, marismas saladas, lagunas, manglares pantanosos, charcas de zonas de marea y en algunos mares cerrados. Aunque representan menos del 1% de la superficie de la tierra tienen una enorme importancia comercial y gran interés fisiológico. Especies estenohalinas y eurihalinas son aquellas capaces de sobrevivir solo en rangos muy estrechos de salinidad y en rangos, respectivamente. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformistas. Peces migratorios: Anádromos (“carrera ascendente”): para reproducirse ascienden ríos y corrientes desde el mar. Salmon, eperlano, sábalo y lampreas. Catádromos (“carrera descendente”): crecen en agua dulce y descienden al mar para la reproducción. Anguilas del agua dulce. Control hormonal de peces migratorios: La prolactina es esencial para la vida en agua dulce: reduce la permeabilidad de las branquias al sodio y aumenta el flujo de orina a través de los efectos que produce en los riñones y en la vejiga urinaria. Ciertas hormonas esteroideas de las glándulas intrarrenales (homólogas a la corteza adrenal). -Prolactina en agua dulce: reduce la permeabilidad de las branquias al Na+ y aumenta el flujo de orina Hormonas esteroides de las glándulas interrenales (similar corteza adrenal): aldosterona: promueve la captura activa de Na+ a través de las branquias en agua dulce cortisol y corticosterona: estimulan la salida de Na+ a través de las branquias y la captura activa de Na+ a través de la pared intestinal en el mar. OSMORREGULACIÓN EN MEDIO TERRESTRE Un animal terrestre tiene un suministro de agua externa limitado y por ello debe conservar el agua. Su orina es limitada en cuanto a cantidad y altamente concentrada, es una orina hipertónica, rica en sales y compuestos nitrogenados. En insectos, reptiles, aves y mamíferos. El problema es pérdida de agua por deshidratación. No hay pérdida osmótica ni penetración de sales por difusión Soluciones: 9  Anatómicas: menor permeabilidad y filtración, y mayor concentración de la orina y vascularización. Bioquímicas y fisiológicas: ácido úrico (insectos, reptiles y aves), vejigas urinarias como almacén y la utilización del agua metabólica. De conducta: inactividad diurna y/o estival y actividad nocturna. ANFIBIOS Presentan una gran variedad de hábitats, de pende de la especie y de donde pasen más tiempo, si en el agua o en la tierra. Osmorregulan como los teleósteos de agua dulce, entonces el agua penetra por la piel y excretan orina muy diluida (muy hipotónica). La pérdida de sal se evita por absorción activa de sales por las branquias (renacuajos) y piel (adultos) Poseen un tegumento que ofrece muy poca resistencia a las pérdidas evaporativas de agua. Incorporan los desechos nitrogenados en forma de urea, compuesto que necesita cantidades considerables de agua para su excreción. Las fuentes de agua son: agua preformada del alimento, agua preformada incluida en el agua de bebida y agua metabólica. REPTILES Y AVES El principal problema es como eliminar los compuestos nitrogenados con poca agua. Disminuye volumen de agua excretado al excretar residuos nitrogenados como ácido úrico (pasta semisólida) tambien pueden excretarlo en forma de urea si tienen agua disponible. MAMÍFEROS Y AVES: pueden concentrar la orina. Orina hiperosmótica. Los elasmobranquios se cree que pueden venir de agua dulce evolutivamente. Son capaces de soportar concentraciones de urea y de oxido de etilamina muy altas. Llegan a ser isosmóticos respecto al agua marina. No se sabe porque pueden soportar esos niveles tan altos. Al ser isosmótico no va a tener problema de que le salga el agua. El unico problema al que se tiene que enfrentar es a las concentraciones de sales, expulsando el sodio por las glándulas de las branquias. No bebe agua del mar. OSMORREGULACIÓN: Visión general del intercambio hídrico y salino en diferentes animales osmorreguladores. 10 CONTROL DEL EQUILIBRIO HÍDRICO Y SALINO VERTEBRADOS Hormonas de la neurohipófisis: hormona antidiurética ADH. Los niveles de ADH elevados en la sangre inducen la producción de una orina concentrada y escasa – antidiuresis. Hormonas adrenales o sus homólogos: aldosterona. También la corticosterona y la desoxicorticosterona. La aldosterona incrementa la reabsorción de sodio y la secreción de potasio desde o hacia la orina. La secreción de aldosterona está controlada de forma mayoritaria por el sistema renina-angiotensina. Hormonas natriuréticas: PNA o FNA. En los mamíferos sus efectos son opuestos a los del sistema reninaangiotensina-aldosterona. Favorece la adición de sodio a la orina. INVERTEBRADOS Hormonas diuréticas: moscas tsé-tsé que se alimentan de sangre e insectos palo que se alimentan de plantas suculentas. Hormona antidiurética: insecto palo, cucarachas y langostas. FISIOLOGÍA COMPARADA DE LA EXCRECIÓN 11 En el reino animal los sistemas de excreción deberian ser capaces de estar implicados en la osmorregulación y se encargan de eliminar sustancias de desecho (residuos nitrogenados). ÓRGANOS EXCRETORES DE LOS ANIMALES Filtración, reabsorción y secreción. Protozoarios y esponjas: vacuola contráctil. No hace falta tener un ógano especializado, sino que simplemente difunde los elementos de desecho a través de la pared corporal. Platelmintos, nematodos y anélidos: órganos nefridiales (protonefridio, metanefridio y nefridio). Crustáceos: glándulas verdes. Insectos: túbulos de Malpighi. Peces, anfibio y reptiles (sin asa de Henle) y aves y mamíferos (con asa de Henle): riñones (principalmente, las glándulas sudoríparas también lo son). ÓRGANOS OSMORREGULADORES DE INVERTEBRADOS 12 Los nefridios son órganos excretores de los animales invertebrados, con una función análoga a la de los riñones de los vertebrados, que forman la secreción primaria por filtración. 1. Protonefridios: tubos que filtran los líquidos celómicos gracias a solenocitos con flagelos o células flamígeras con cilios y que desembocan al exterior por nefridioporos. Platelmintos, nemertinos, rotíferos. Tubos que filtran el celoma. 2. Metanefridios: tubos que se abren directamente al celoma mediante un nefrostoma con cilios para filtrar. Permite la reabsorción de compuestos y que se elimine la orina al exterior por nefridioporos. Anélidos, moluscos y artrópodos no insectos. 3. Glándulas antenales o verdes: órganos de filtración y reabsorción, similares a los metanefridios. Crustáceos. 4. Tubos de Malpighi: túbulos cerrados por un extremo y abiertos al tubo digestivo por el otro. La preorina se forma por la secreción en la luz de los túbulos situados en el hemocele, de ahí fluye al recto donde se concentra por reabsorción de agua. No se realiza la ultrafiltración, se produce orina isoosmótica con la hemolinfa. Insectos. Iones, agua, ácido úrico, etc. pasan de la hemolinfa a la luz del tubo de Malpighi y de ahí al intestino. Los iones, nutrientes y el agua se reabsorben en el intestino y en el recto. El ácido úrico precipita en el recto y se elimina por las heces. ÓRGANOS OSMORREGULADORES DE VERTEBRADOS Las nefronas filtran el plasma, luego se produce una reabsorción y secretan a mayores sustancias. Pronefros: nefronas formadas por glomérulos con sangre que se filtra hacia las cápsulas de Bowman. Túbulos renales abiertos a la cavidad pericárdica, no solo filtran sangre. En lampreas adultas y embriones de peces y anfibios. Mesonefros: solo filtran sangre. Conectan con la cloaca primitiva a través del conducto de Wolff. En peces y anfibios. Son los riñones primitivos, practicamente solo filtran. Túbulos con cápsula de Bowman. Nefrostoma atrofiado. Filtración desde los capilares del glomérulo. Peces y anfibios en la edad adulta Embriones de reptiles, aves y mamíferos. Entre la capsula de Bowman y el globérulo hay un espación Metanefros: se desarrollan los túbulos de la nefrona, no solo filtran, sino que también reabsorben y secretan. En reptiles, aves y mamíferos. Fusión mayor de la casula de bowman y el glomérulo, de manera que se da la filtración directa. No hay nefrostoma pero aparece el ureter y túbulos colectores. 13 EXCRECIÓN DE NITRÓGENO Amoniotélicos: la mayor parte del nitrógeno en exceso se elimina en forma de amoniaco. La cantidad de agua necesaria para eliminar 1 g de N es de 500 ml. o En invertebrados acuáticos, peces de agua dulce, anfibios (renacuajos) y dipnoos (dentro del agua). Ureotélicos: la mayor parte del nitrógeno en exceso se elimina en forma de urea. La cantidad de agua necesaria para eliminar 1 g de N es de 50 ml. o En elasmobranquios, dipnoos (fuera del agua), anfibios (adultos) y mamíferos. Uricotélicos: la mayor parte del nitrógeno en exceso se elimina en forma de ácido úrico. La cantidad de agua necesaria para eliminar 1 g de N es de 10 ml. o En gasterópodos terrestres, insectos, reptiles y aves. Concentraciones plasmáticas elevadas de residuos nitrogenados (grupos aminos de amino ácidos) son tóxicas Grupos aminos se transfieren a otras moléculas para reutilizarlos o excretarlos Compuestos nitrogenados excretados: amoniaco, urea o ácido úrico Teleosteos e invertebrados acuáticos Excretan amoniaco (tóxico y soluble). Excepto los elasmobranquios, todos los acuaticos excretan amoniaco, que es toxico pero muy soluble en agua. Energéticamente es más facil formar amoniaco. Animales terrestres Toleran muy bajas concentraciones de amoniaco. Se requiere gran cantidad de agua para excretar amoniaco 14 Excretan urea o ácido úrico Urea: soluble en agua, menor toxicidad y requiere menos agua (mamíferos) Ácido úrico: Aves, reptiles y artrópodos terrestres. Pocos anfibios con piel muy impermeable secretan ácido úrico (el resto urea o amoniaco) Poco soluble en agua. Precipitado pastoso (10 ml/g) Tipo de excreción mixta -Aves terrestres: 90% ácido úrico y 10% amoniaco -Aves semiacuáticas: 50% ácido úrico y 50% amoniaco La tablita hay que saberla, dice que va a entrar!! 15  FUNCIÓN RENAL FUNCIONES DEL RIÑÓN Funciones reguladoras: Osmolaridad y volumen de fluidos orgánicos Equilibrio electrolítico (Na+,K+,Cl-, HCO3-, H+, Ca2+, PO4-) Equilibrio ácido-base (pH de los fluidos orgánicos en acción coordinada de riñones, pulmones e hígado). Funciones excretoras: Excreción de productos metabólicos (urea, ácido úrico, creatinina, catabolismo de Hb, etc) y de xenobióticos sus metabolitos (fármacos, pesticidas, productos químicos, etc) Funciones endocrinas: producción y secreción de hormonas y moléculas relacionadas: -Renina (sistema renina-aldosterona-angiotensina)--> presión arterial y equilibrio NaK -Calcitriol (derivado de Vit D3; absorción y depósito de Ca2+) -Eritropoyetina (EPO, eritropoyesis). Por eso a veces la anemia se asocia a fallos renales. -Otras moléculas: prostaglandinas o calicreína (vasodilatadoras) MORFOLOGÍA RENAL Estructura del riñón: corteza externa y médula interna constituida por pirámides renales que convergen en cálices y de ahí llevan la orina a la pelvis renal y por los uréteres a la vejiga de la orina. Tenemos una corteza y una médula. La unidad funcional del riñón es la nefrona, parte de ella va a estar en la corteza y parte en la médula(pirámides renales). El Asa de Henle es importante para la concentracion de la orina. Cuanto más larga sea, más potencial hay de concentrar la orina. Aparece sobre todo en los mamíferos y aves, es decri, los animales capaces de concentrar la orina. Contra más plasma hay que filtrar más nefronas tenemos (el numero de nefronas no esta relacionado con la capacidad de concentrar la orina sino con el volumen que hay que filtrar). 16 Tenemos capilares glomerulares, el tubo contorneado distal y proximal, el colector y la Asa de Henle. El asa ascendente va a ser mas impermeable al agua. La sangre llega a través de las arteriolas aferentes a los glomérulos, va a las arteriolas eferentes, red de capilares peritubulares y de ahí al sistema venoso. Los vasos rectos se sitúan paralelos a las asas de Henle. 17 En el glomerulo hay filtracion desde la sangre hasta la luz de la capsula de bowman, se filtra todo el plasma menos proteínas y células. Primero filtramos todo y luego absorbemos lo que nos hace falta (agua, glucosa, cloruro…). También se secretan algunas que se necesita eliminar mas (secrecion activa). En el asa de henle principalmente se reabsorben moléculas (agua en la descendente y en la ascendente NaCl, cloritos para crear un gradiente osmotico que permita reabsorber todo el agua que haga falta). El tubulo colector es impermeable al agua pero si aparece la ADH permite que se reabsorba agua. Unidad estructural y funcional del riñón. 1. Corpúsculo renal a. Cápsula de Bowman: en forma de saco, rodea al glomérulo. b. Glomérulo: red de capilares sanguíneos donde se produce la sangre hacia la cápsula de Bowman. i. La sangre llega a través de la arteriola aferente y drena en la arteriola eferente desde el glomérulo. ii. Gracias a esta disposición la presión hidrostática (Ph) es alta y permite la filtración. 2. Túbulo renal a. Túbulo contorneado proximal: reabsorción de agua y solutos hacia la sangre de los capilares peritubulares. b. Asa de Henle: mecanismo a contracorriente para concentrar la orina. Intervienen los vasos rectos. c. Túbulo contorneado distal: segmento de dilución de la orina, reabsorción de solutos, es impermeable al agua provocando una orina muy diluida. d. Túbulo colector: reabsorción de Na+ y secreción de K+ (células principales) y reabsorción de HCO3 - y secreción de H+ (células intercaladas) para la regulación del equilibrio ácido básico. e. Capilares peritubulares: rodean los segmentos tubulares, produciendo procesos de reabsorción y secreción. f. Vasos rectos: capilares rectos paralelos a las asas de Henle intervienen en los mecanismos de concentración de la orina, intercambiando solutos y agua con las asas de Henle. 18 APARATO YUXTAGLOMERULAR A nivel de corteza, el túbulo contorneado distal hace contacto con la arteriola aferente formando el aparato yuxtaglomerular constituido por las células granulares de la pared de la arteriola aferente que secretan renina y las células quimiorreceptoras de la pared del túbulo distal o mácula densa que captan cambios en la concentración de cloruro sódico del líquido. Regula la velocidad de filtración glomerular Aparato yuxtaglomerular: Células granulares de la pared de la arteriola aferente que secretan renina, mácula densa constituida por células quimiorreceptoras de la pared del túbulo distal que captan cambios en la [ClNa] del líquido, células mesangiales de sostén entre ambas arteriolas. Regula la velocidad de filtración glomerular. 19 TIPOS DE NEFRONAS Nefronas corticales o superficiales: glomérulos en la parte más externa de la corteza y túbulos cortos con escasa penetración en la médula. Nefronas yuxtamedulares o profundas: glomérulos en la parte más profunda de la corteza y largas asas de Henle que penetran profundamente en la médula. FORMACIÓN DE LA ORINA FILTRACIÓN: Proceso físico de paso de sustancias desde la sangre del glomérulo a la cápsula de Bowman, gracias a la elevada presión hidrostática (125 mL/min). La composición del filtrado es similar al plasma, excepto por la ausencia de proteínas dado que la membrana de filtración evita su paso al igual que el de las células sanguíneas. REABSORCIÓN: Paso de solutos y agua desde los túbulos renales a los capilares sanguíneos peritubulares (agua, glucosa y otros nutrientes, sodio y otros iones). 99% del filtrado. El mecanismo de reabsorción es fundamental para evitar la pérdida de sustancias esenciales como vitaminas, aminoácidos, etc. Se puede llegar a reabsorber más del 99% del volumen filtrado y secretar menos del 1% en forma de orina. SECRECIÓN: Paso de sustancias desde la sangre de los capilares peritubulares a los túbulos (K+ , H+ , ciertos fármacos). Procesos renales básicos que determinan la composición de la orina: la tasa de excreción urinaria de una sustancia es igual a su tasa de filtración, menos su tasa de reabsorción, más su tasa de secreción desde la sangre de los capilares peritubulares al interior de los túbulos. La orina por lo tanto está compuesta principalmente de sustancias filtradas y también de pequeñas cantidades de sustancias secretadas ACLARAMIENTO (DEPURACIÓN) RENAL El volumen de plasma que se depura totalmente de una sustancia “x” por unidad de tiempo (mL/min). Eficacia del 20 riñón para eliminar una sustancia determinada. Velocidad a la cual el plasma se aclara o limpia de una sustancia (volumen/tiempo). Su uso con determinadas sustancias permite calcular la velocidad (tasa) de filtración glomerular (VGF) y el flujo plasmático renal (FPR). FILTRACIÓN GLOMERULAR El primer paso en la formación de orina es la ultrafiltración de plaza, aproximadamente una quinta parte, a través del glomérulo hacia la cápsula de Bowman. El filtrado glomerular contiene en prácticamente todos los constituyentes de la sangre, excepto las células sanguíneas y las proteínas que son retenidas en la membrana de filtración. La filtración glomerular depende de los siguientes factores: La permeabilidad de la membrana capilar. Las diferencias de presiones hidrostáticas y oncóticas existentes entre la luz del capilar y la luz de la cápsula 21 MEMBRANA DE FILTRACIÓN El coeficiente de filtración (Kf) está en función de: La superficie capilar total de filtración. La permeabilidad, por unidad de superficie. Esta pared glomerular es una superficie de filtración muy permeable que consta de 3 elementos a diferencia de otros capilares, que solo están formados por 2 capas: 1. Una capa de células endoteliales. 2. Una membrana basal. 3. Una capa de células epiteliales de la cápsula de Bowman (podocitos). MEDICIÓN PRÁCTICA DE VFG CÁLCULO DEL FLUJO PLASMÁTICO RENAL Deben utilizarse sustancias que sean totalmente extraídas del plasma a su paro por el riñón. En esas condiciones, la velocidad a la que penetra el plasma en el riñón (FPR) sería igual al aclaramiento plasmático de dichas sustancia. Idea: PAH (paraaminohipurato), aunque el 10% queda retenido en sangre, por lo que hay que corregir el valor final. 22 AUTORREGULACIÓN DEL FSR Y DE LA VFG (GFR) La autorregulación renal es la propiedad intrínseca del riñón para mantener su flujo sanguíneo constante a pesar de los cambios en la presión arterial de perfusión. En riñones sin control extrínseco, el flujo plasmático renal y la velocidad de filtración glomerular permanecen constantes para valores de presión arterial de 80 a 180 mmHg gracias a la actividad vasoconstrictora de las arteriolas, aferente (AA) y eferente (EA). Si aumenta la presión sanguínea se produce la vasoconstricción de la arteriola aferente o vasodilatación de la arteriola eferente (A,C) Si disminuye la presión sanguínea se produce la dilatación de la arteriola aferente o vasoconstricción de la arteriola eferente. De esta forma se mantiene una presión de filtración adecuada. AUTORREGULACIÓN O CONTROL INTRÍNSECO DEL FLUJO SANGUÍNEO RENAL (FSR) Y DE LA VFG A. Mecanismo miogénico de la autorregulación: se debe a la propiedad intrínseca del músculo liso vascular. En respuesta a un aumento de tensión en la pared (en general por aumento de la presión 23  arterial) se produce una contracción del músculo debido a que al estirarse se abren canales de calcio. B. B. Retroalimentación glomerotubular: un aumento en la llegada de NaCl a la mácula densa origina una vasoconstricción de la arteriola aferente de la misma nefrona. a. un aumento de VFG y, por tanto, de NaCl en el líquido tubular hace que, entre una mayor concentración de NaCl en las células de la mácula densa, originando un aumento de producción y liberación de ATP y adenosina que, a su vez, causan vasoconstricción de la arteriola aferente normalizando la VFG. b. Una disminución de la VFG y la concentración de NaCl en el líquido tubular hace que, entre menos NaCl en las células de la mácula densa, disminuye el ATP y la adenosina, lo que provoca la vasodilatación de la arteriolar aferente normalizando la VFG. REGULACIÓN EXTRÍNSECA DEL FSR Y DE LA VFG 24 Sistema renina-angiotensina-aldosterona: El sistema renina-angiotensina tiene una importante función al controlar la reabsorción de sodio en el riñón de mamífero. (A) La renina la producen células secretoras del aparato yuxtaglomerular (AYG) en respuesta a una disminución de la presión en la arteriola aferente y a una baja concentración de Na+ en el túbulo distal. La renina circulante causa un incremento de los niveles de angiotensina II y aldosterona. La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ del filtrado del túbulo renal. (B) La renina es una enzima proteolítica que escinde al angiotensinógeno, una α2-globulina, formando angiotensina I. Posteriormente, otra enzima proteolítica (ECA) separa los dos grupos carboxilo terminales y forma la angiotensina II. ECA: enzima convertidora de angiotensina. MECANISMOS DE LIBERACIÓN DE RENINA En respuesta a la hipotensión arterial y la baja volemia. Incremento de la actividad nerviosa simpática. Mecanismo barorreceptor arteriolar aferente: las células granulares funcionan como barorreceptores. Retroalimentación tubuloglomerular: en el aparato yuxtaglomerular. PRINCIPALES ACCIONES DE LA ANGIOTENSINA Liberación de aldosterona. Liberación de ADH. (Solo actua sobre el agua, sobre el tubulo colector activa las acuaporinas) Vasoconstricción arteriolar (>eferente). Aumento reabsorción Na 25 REGULACIÓN EXTRÍNSECA: SISTEMA CALICREÍNA-CININA EXAMEN! Hay varios sistemas de regulación extrínseca. Este sistema Es una proteína que producen los túbulos proximal y distal y convierte los anginiogenos. En caso de un aumento de la presión arterial, la bradiquinina aumenta la síntesis de NO (aumenta la producción de prostaglandinas y el flujo sanguíneo). De manera que disminuye la presión arterial. La ECA es capaz de inactivar la bradicinina y entonces no se produce vasodilatación y la presión arterial no baja. Las cininas tienen una acción vasodilatadora sobre las arteriolas aferentes y eferentes directa e indirectamente (al estimular la liberación de PGE2 y de ON), y así determinan incrementos del FSR y VFG. Se convierten en productos de degradación por la acción de la cinasa II que es la enzima convertidora de angiotensina I en angiotensina II (ECA), punto en el que convergen con el sistema renina-angiotensina. 26  FUNCIÓN RENAL. MECANISMOS TUBULARES. SOLUTOS: mecanismos activos (Glc, Aa’s, fosfato, sulfato, etc), pasivos (urea, etc) AGUA: Ósmosis u Ósmosis facilitada (acuaporinas). La inulina y la creatinina unicamente se filtran y se excretan. Transporte de agua y solutos en cada región de la nefrona TRANSPORTE ACTIVO 1. Resorción: transporte activo de sodio y otros como glucosa, aminoácidos, calcio, fosfato. 2. Secreción: hidrogeniones, potasio, urato, PAH. TRANSPORTE PASIVO 1. Resorción: agua, urea. 2. Secreción: ion amonio. TÚBULO PROXIMAL Reabsorción del 65-70% del NaCl filtrado Reabsorción del 90% del bicarbonato filtrado Reabsorción de casi toda la glucosa y aa Reabsorción de otros iones y urea Reabsorción de agua por ósmosis Secreción de xenobióticos, sales biliares, ácidos/bases orgánicos, amonio, H+, K+ ASA DE HENLE DESCENDENTE Reabsorción de agua, impermeable a solutos. La reabsorción de agua suele ser pasiva (osmosis) o facilitada por acuaporinas. 27 En el túbulo distal y en el conducto colector se reabsorbe si hay ADH. En la rama ascendente no se reabsorbe agua. ASA DE HENLE ASCENDENTE DELGADA Reabsorción pasiva de NaCl, secreción urea ASA DE HENLE GRUESA Reabsorción de solutos, NaCl activo, impermeable al agua TÚBULO DISTAL Reabsorción de solutos, NaCl activo, impermeable al agua (sensible a ADH en la segunda parte) TÚBULO COLECTOR Reabsorción de NaCl activo, urea, bicarbonato, impermeable al agua (sensible a ADH), secreción de K+, H+, amonio Angiotensina y aldosterona: incrementan la reabsorción de Na. Actuando sobre todo sobre el transporte pasivo, pero también puede hacerlo sobre el activo La concentración de un volumen significa un déficit de agua 28  NO ESTÁ EN SUS DIAPOSITIVAS REGULACIÓN HORMONAL DEL TRANSPORTE DE SOLUTOS La ADH regula la permeabilidad del túbulo colector al agua y, de este modo, la excreción de una orina con mayor o menor concentración por medio de la inserción de canales para el agua (acuaporinas). También incrementa la permeabilidad a la urea en el conducto colector medular interno (UT-A1), aumentando la tonicidad medular y el gradiente osmótico para la captación de agua. En contraposición, existen receptores AT2 con efecto contrario, que posibilitan la excreción renal de Na+. La aldosterona se libera por hipertensión sistémica a través del sistema renina-angiotensina promoviendo la reabsorción del NaCl. La hormona también se secreta en hiperpotasemia favoreciendo la excreción de K+. El péptido (factor) natriurético auricular (FNA) aumenta la excreción renal de Na+ al inhibir la secreción de renina y aldosterona. La prolactina no ejerce ningún control de la función renal en mamíferos, pero sí se han descrito efectos sobre la reabsorción de Na+ en aves, reptiles y peces. REGULACIÓN DE LA LIBERACIÓN DE ADH Un aumento en la concentración osmótica o una reducción en la presión sanguínea, captados por osmorreceptores hipotalámicos y barorreceptores localizados en ciertos vasos sanguíneos aumenta la secreción de ADH por la neurohipófisis para evitar la pérdida de agua por la orina y conservarla en el medio interno. La arginina vasotocina (AVT) es la equivalente en vertebrados no mamíferos a la arginina vasopresina (AVP) o ADH de mamíferos. Mecanismo de acción de la ADH: aumento de la permeabilidad del tubo colector al agua por inserción de acuaporinas en la membrana apical. MECANISMOS DE DILUCIÓN Y CONCENTRACIÓN DE ORINA Los riñones de las aves y especialmente de los mamíferos han desarrollado un mecanismo complejo para concentrar la orina. Sin embargo, si es necesario, el riñón también es capaz de producir una orina hiposmótica para eliminar agua. Los un 20% de las nefronas aviares tienen asa de Henle, el resto es de tipo reptiliano sin asas de Henle. En general, las aves no pueden concentrar la orina más de dos veces la concentración plasmática. El ácido úrico, principal produce de excreción del N, se excreta mediante secreción tubular (>90%) y en menor medida por filtración (10%). Las aves carecen de vejiga urinaria y la orina semisólida producida en los riñones desemboca por medio de los uréteres en la cloaca. Los mamíferos presentan dos tipos de nefronas: superficiales o corticales (cortas asas de Henle) y yuxtamedulares con largas asas de Henle para concentrar la orina (abundantes en especies desérticas). La osmolaridad urinaria puede ser desde aproximadamente 50 mOsm/L (tras la ingestión de grandes cantidades de agua) hasta 30 veces la osmolaridad plasmática (alrededor de los 300 mOsm/L) en periodos de restricción de agua. Hombre y vaca: 1.200 mOsm/L. Conejo: 1.400 mOsm/L. Rata y perro: 3.000 mOsm/L. Dromedario: 3.200 mOsm/L. Hámster y ratón: 4.000 mOsm/L. Rata canguro: 9.000 mOsm/L. 29 CARACTERÍSTICAS ANATOMO-FUNCIONALES DE LA NEFRONA Permiten los mecanismos de dilución y concentración de la orina: Disposición anatómica de las ramas del asa de Henle (las ramas ascendente y descendente se disponen paralelas y en direcciones opuestas). Y del conducto colector. Diferencias de permeabilidad al agua, sales y urea entre los diferentes segmentos de la nefrona: la rama ascendente gruesa del asa de Henle y la primera parte del túbulo distal son siempre impermeables al agua, mientras que el túbulo colector lo es en ausencia de ADH. Disposición de los vasos rectos: las ramas ascendente y descendente se disponen paralelas y a contracorriente con las asas de Henle descendente y ascendente, respectivamente. COMPONENTES DEL SISTEMA DE CONCENTRACIÓN DE ORINA Permiten la conducción de una orina concentrada o diluida: Gradiente osmótico desde la corteza a la médula gracias a la disposición en flujo contracorriente tanto del asa de Henle y el conducto colector como de los vasos rectos. Este gradiente crea una hiperosmolaridad en el espacio intersticial favoreciendo la reabsorción de agua. -Médula externa: NaCl -Médula interna: NaCl y urea La dilución del fluido que entra el asa ascendente gruesa de Henle. La regulación de la permeabilidad al agua del conducto colector por la hormona ADH. Papel de los vasos rectos→ extracción de agua del intersticio medular, reciclado del NaCl. 30  Control del volumen de la orina ADH = hormona antidiurética (neurohipófisis) disminuye la cantidad de orina haciendo permeables al agua a los túbulos distal y colector. ALDOSTERONA= (corteza suprarrenal) estimula la reabsorción de sodio por los túbulos y también de agua. HNA o FNA = hormona o factor natriurético auricular (cardiocitos de la pared auricular) estimula los túbulos renales para que secreten más sodio y de esta forma, eliminen más agua. Aumenta VFG PNC (péptido natriurético cerebral): denominado así por haberse aislado por primera vez del cerebro, pero que es liberado principalmente por los ventrículos. 31 CREACIÓN DE HIPEROSMOLARIDAD EN EL ESPACIO INTERSTICIAL El sistema multiplicador a contracorriente en el asa de Henle establece el gradiente osmótico en la médula renal. Se denomina multiplicador a contracorriente el proceso mediante el cual, la pequeña diferencia de osmolaridad entre los fluidos de las ramas ascendente y descendente del asa de Henle se multiplica mediante la configuración en flujo contracorriente para establecer una gran diferencia axial en la osmolaridad. Esta diferencia axial se conoce como gradiente osmótico cortico-medular. La médula renal produce una orina concentrada gracias a un gradiente osmótico que aumenta de manera progresiva desde la región cortico-medular hasta la médula interna del riñón, gracias a la disposición en flujo contracorriente tanto del asa de Henle y el conducto colector como de los vasos rectos. En el segmento grueso ascendente del asa de Henle el NaCl sale al intersticio por transporte activo mientras que el agua no puede hacerlo por ser impermeable (=osmolaridad del filtrado disminuye y la medular aumenta). En el segmento delgado descendente del asa de Henle sale el agua para igualar la osmolaridad con que aumenta la concentración del filtrado del asa. MECANISMOS DE EXCRECIÓN DE UNA ORINA DILUIDA 1. Creación de hiperosmolaridad en el espacio intersticial: a. Transporte activo de Na+ desde la porción ascendente del asa de Henle. b. Transporte activo de Na+ desde el túbulo colector. c. Reabsorción de urea desde el túbulo colector. 2. La dilución del fluido que entra el asa ascendente gruesa de Henle: a. El tubo ascendente grueso del asa de Henle y primera parte del túbulo distal son impermeables al agua = segmentos de dilución. En esta región el líquido tubular es siempre diluido. 3. No liberación de ADH por la hipófisis: a. El tubo colector es impermeable al agua en ausencia de ADH por lo que se elimina una orina diluida (en anteriores segmentos han salido activamente solutos al intersticio sin acompañarse de agua). MECANISMOS DE EXCRECIÓN DE UNA ORINA CONCENTRADA 1. Creación de hiperosmolaridad en el espacio intersticial: a. Transporte activo de Na+ desde la porción ascendente del asa de Henle. b. Transporte activo de Na+ desde el túbulo colector. c. Reabsorción de urea desde el túbulo colector. 2. La dilución del fluido que entra al asa ascendente gruesa de Henle: a. El asa ascendente gruesa de Henle es impermeable al agua. 3. Liberación de ADH por la hipófisis: a. Por efecto de la ADH el tubo colector se hace permeable al agua. Los vasos rectos actúan como intercambiadores a contracorriente ya que permiten el intercambio de solutos y agua con el intersticio. En los vasos descendentes entran solutos y sale agua mientras que en los ascendentes salen los solutos al intersticio y se recoge el agua. La urea juega un papel esencial en el mecanismo de concentración de la orina. En la médula externa, el NaCl es el principal componente del gradiente osmótico, mientras que en la médula interna intervienen tanto el NaCl como la urea. 32 REGULACIÓN DE LA LIBERACIÓN DE ADH El aumento de osmolaridad de la sangre es captada por osmorreceptores del hipotálamo y la menor presión por los barorreceptores aórticos y carotídeos, estimulando la secreción de ADH desde la hipófisis posterior. La ADH aumenta la permeabilidad de los conductos colectores de la nefrona de forma que el agua se conserva en sangre y se elimina una orina escasa y concentrada. La ADH se une a sus receptores en la membrana basal de las células del conducto colector, se activa la adenilato ciclasa (AC) para producir cAMP. El cAMP activa la proteinasa K (PKA), que fosforila las acuaporinas de tipo 2 (AQP2) y las inserta en la membrana apical de las células, aumentando la reabsorción de agua. La salida de agua a través de la membrana plasmática basal hacia el torrente sanguíneo se realiza a través de acuaporinas de tipo 3 y 4 que son constitutivas de la membrana celular basolateral. VEJIGA URINARIA Y REFLEJO DE MICCIÓN En mamíferos, la orina sale de los túbulos colectores y pasa a la pelvis renal y de ahí por los uréteres a la vejiga urinaria, la uretra y al exterior por el meato urinario. La activación del sistema nervioso simpático favorece el llenado de la vejiga, mientras que el sistema parasimpático regula su vaciado. REFLEJO DE MICCIÓN La distensión de la pared de la vejiga, por el aumento de volumen de orina, estimula mecanorreceptores que, a través de los nervios pélvico e hipogástrico, activan neuronas del centro nervioso medular (S2, S4) provocando la contracción del músculo detrusor vía activación de los receptores muscarínicos M2 y M3. A su vez, la activación del SNP tiene un efecto relajante en el músculo liso del cuello de la vejiga y de la uretra proximal a través de la liberación de NO y de H2S. Finalmente, se produce una inhibición somática del nervio pudendo, favoreciendo así la relajación del esfínter estriado uretral externo y como resultado de todo ello el vaciado de la vejiga. En especies donde existe adiestramiento, como el perro, si no es el momento adecuado para orinar, a través de la estimulación somática del nervio pudendo se origina la contracción y el cierre potente del esfínter estriado externo. Anuria: ausencia de orina. Oliguria: cantidad escasa de orina. 33 EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE POWER POINT 34