Sistema Sensoriomotor: Tema 5 PDF

Tema 5 Sistema sensoriomotor  Los tres principios de la función sensoriomotora — El sistema sensoriomotor está organizado jerárquicamente — Corteza de asociación (nivel más alto) hasta los músculos (nivel más bajo). — La corteza de asociación no suele ocuparse de los detall...

Tema 5 Sistema sensoriomotor  Los tres principios de la función sensoriomotora — El sistema sensoriomotor está organizado jerárquicamente — Corteza de asociación (nivel más alto) hasta los músculos (nivel más bajo). — La corteza de asociación no suele ocuparse de los detalles (esto le permite realizar tareas más complejas). — En los sistemas sensoriales, la información fluye básicamente en sentido ascendente en la jerarquía. En el sistema sensoriomotor, la información fluye principalmente en sentido descendente — La salida motora está guiada por la entrada de señales sensoriales — El sistema sensoriomotor registra continuamente los efectos producidos por su propia actividad, y utiliza esta información para ajustarlas — Las únicas respuestas que no suelen estar influidas por la retroalimentación sensorial son los movimientos balísticos — Muchos de los ajustes que se producen en la salida motora como respuesta a la retroalimentación sensorial están controlados de manera inconsciente por los niveles inferiores de la jerarquía sensoriomotora, sin implicar a los niveles superiores — El aprendizaje cambia la naturaleza y el lugar del control sensoriomotor 2. Corteza de asociación sensoriomotora. — Existen dos zonas principales en la corteza de asociación sensoriomotora: o La corteza de asociación parietal posterior. o La corteza de asociación prefrontal dorsolateral (a destacar el papel de la región frontopolar).  2. Corteza de asociación sensoriomotora. o Corteza de asociación parietal posterior. Función: o conocer la inicial de las que van a ser movidas. o conocer la de cualquier con el que vaya a interaccionar el cuerpo ambos tipos de información (se trata de información visual, auditiva y somatosensorial) señales a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral, a distintas zonas de la corteza motora secundaria y al campo visual frontal (controla el movimiento ocular). o Su lesión provoca apraxia y la omisión contralateral Corteza de asociación parietal posterior Apraxia — No se puede atribuir a un simple déficit motor (por ejemplo, parálisis o debilidad) o a la falta de motivación o comprensión — Los pacientes con apraxia tienen dificultades para hacer ciertos movimientos cuando se les pide que los hagan, sobre todo si están fuera de contexto. Sin embargo, son capaces de hacer estos mismos movimientos en condiciones naturales. — Aunque los síntomas son bilaterales, la apraxia suele estar provocada por lesiones unilaterales en el lóbulo parietal posterior izquierdo — Las lesiones del lóbulo parietal posterior derecho dan lugar a una apraxia constructiva, un trastorno bilateral de los movimientos destinados a reunir componentes de un objeto para formar un todo. Dificultades, por ejemplo, para completar el subtest de diseño de bloques de la escala de inteligencia de Wechsler para adultos (WAIS).  Corteza de asociación parietal posterior Negligencia contralateral — Alteración de la capacidad del paciente para responder a los estímulos visuales, auditivos y somatosensoriales del lado del cuerpo opuesto al de la lesión cerebral. — La alteración se asocia a menudo con grandes lesiones del lóbulo parietal posterior derecho. 2. Corteza de asociación sensoriomotora. o Corteza de asociación prefrontal dorsolateral. § Recibe las proyecciones de la corteza parietal posterior. § Las envía a regiones de la corteza motora secundaria, a la corteza motora primaria y al campo visual frontal. 3. Corteza motora secundaria. — Existen tres zonas principales: o Zona motora complementaria y pre- complementaria o Corteza premotora. o Áreas motoras cinguladas En general, se cree que las regiones de la corteza motora secundaria intervienen en la planificación, la programación y ejecución (a través de sus conexiones con la corteza motora primaria) de los movimientos. Los estudios de neuroimagen funcional indican que estas regiones se activan no solo cuando las personas ejecutan secuencias de movimientos sino también cuando las imaginan. También participan en la imitación de las acciones de otras personas 3. Corteza motora secundaria. — Las regiones de la corteza motora secundaria se parecen entre sí desde el punto de vista anatómico, en lo que se refiere a cuatro aspectos: (1) envían muchos de sus axones a la corteza motora primaria; (2) reciben axones de la corteza motora primaria; (3) están conectadas recíproca-mente con otras regiones de la corteza motora secundaria, (4) envían axones directamente a los circuitos motores del tronco del encéfalo. (5) Reciben información de el lóbulo parietal inferior — Funcionalmente se parecen en tres aspectos: (1) la estimulación eléctrica en lugares concretos dentro de cada región de la corteza motora secundaria provoca movimientos corporales complejos; (2) las neuronas de cada región de la corteza motora secundaria responden antes y durante las respuestas motoras voluntarias, y (3) los movimientos de un lado del cuerpo se asocian a menudo con la activación de cada una de las regiones de la corteza motora secundaria en ambos hemisferios. 3. Corteza motora secundaria. Zona motora complementaria (ZMC) - Participa en el aprendizaje y la realización de acciones que constan de secuencias de movimientos (estudios con monos y humanos). - Aparentemente, la ZMC participa en la planificación de los elementos aún por realizar de una secuencia, pero no en la ejecución real del movimiento, que parece ser controlada por la corteza motora primaria. - Una vez que hemos aprendido una secuencia de movimientos usando una mano, podemos realizarla fácilmente usando la otra mano Una zona justo anterior a la ZMC, la pre-ZMC, parece implicada en el control de los movimientos espontáneos, voluntarios, aquellos que se desean hacer (un determinado movimiento con los dedos por ejemplo). Se activa antes de que las personas tomen la decisión de realizar un determinado movimiento. Los resultados de un estudio de neuroimagen funcional con humanos hacen pensar que aunque sentimos que decidimos de forma consciente cuando llevar a cabo una respuesta, la decisión la realizan en realidad procesos encefálicos de los que no somos conscientes. En realidad no somos conscientes de la decisión hasta más tarde. La toma de decisiones…. La region frontopolar, puede intervenir de forma crucial en la decisión de llevar a cabo una respuesta motora. La toma de decisiones…. La corteza parietal inferior puede participar en la vigilancia de los planes e intenciones propias en lugar de formar directamente esas intenciones. La corteza parietal posterior concretamente, parece implicada en el almacenamiento de información sobre la decisión y en su transmisión a la ZMC, donde comienza el proceso de ejecución del movimiento 3. Corteza motora secundaria. Zona premotora - Participa en el aprendizaje y las respuestas ejecutivas que desencadena la presencia de estímulos arbitrarios (información que no se relaciona directamente con el movimiento que señala; p.e., un bailarín puede hacer un movimiento particular cuando un coreógrafo le pide que lo haga; e.d., no lo realiza para alcanzar un objeto que estamos viendo, p.e.) - Como un componente del sistema de neuronas espejo, también está imitando respuestas de otras personas y comprendiendo y prediciendo estas acciones. * En monos y en humanos….Las neuronas espejo parecen encontrarse en la zona ventral de la corteza premotora (que estan conectadas con neuronas de la corteza parietal posterior donde también parece que existen neuronas espejo). Estas regiones se activan cuando la persona observa movimientos en otras personas; especialmente si la persona que observa ya es competente en ese movimiento. * Rizzolatti, Fogassi y Gallese (2001) nos indican que el circuito de neuronas espejo nos ayuda a entender las acciones de los otros (cuando observamos una mano agarrando una manzana, se activa en la zona motora del observador la misma población de neuronas que controla la ejecución de los movimiento de agarre. E.d., entendemos una acción porque la representación motora de esa acción se activa en nuestro encéfalo) 3. Corteza motora secundaria. Zona premotora * También tendemos a copiar las expresiones faciales de emoción que otras personas realizan, y la retroalimentación de hacerlo así tiende a provocar un estado emocional similar en nosotros. 4. Corteza motora PRIMARIA. — Constituye el principal punto de convergencia de las señales sensoriomotoras corticales, y es el principal punto de partida de las señales sensoriomotoras desde la corteza cerebral. Corteza motora primaria La corteza motora primaria está organizada de manera somatotópica Figura 9.6 El homúnculo motor: mapa somatotópico La mayor parte de la corteza motora primaria se de la corteza motora primaria humana. La dedica al control de las partes del cuerpo capaces estimulación de los puntos en la corteza motora de realizar movimientos complejos, como las primaria provoca movimientos simples en las partes indicadas del cuerpo. manos y la boca. (Adaptado de Penfield & Rasmussen, 1950.) 4. Corteza motora PRIMARIA. — La corteza motora primaria está organizada en cuanto a movimientos particulares de partes particulares del cuerpo. Ø En un estudio realizado por Graziano y Aflalo (2007) se encontró que, aunque la estimulación breve de regiones particulares de la corteza motora primaria de los monos causó movimientos cortos de varias partes del cuerpo, la estimulación prolongada produjo movimientos mucho más complejos. 5. El cerebelo y los ganglios basales — El cerebelo y los ganglios basales son estructuras sensoriomotoras de gran importancia, pero ninguna constituye una parte fundamental de la vía por la cual descienden las señales a través de la jerarquía sensoriomotora. — En cambio, tanto el cerebelo como los ganglios basales interaccionan con los distintos niveles de la jerarquía sensoriomotora, y al hacerlo coordinan y modulan su actividad. CEREBELO — El cerebelo recibe información de: — Corteza motora primaria y secundaria — Las señales motoras que descienden desde los núcleos motores del tronco encefálico — Retroalimentación de las respuestas motoras a través de los sistemas somatosensorial y vestibular. — El cerebelo compara estas tres fuentes de entrada de señales y — Corrige los movimientos en curso que se hayan podido desviar de su dirección intencionada. — Debido a la realización de esta función, se cree que el cerebelo desempeña un papel fundamental en el aprendizaje motor. — Recientemente se está comenzando a sugerir que el cerebelo interviene en el ajuste y el aprendizaje de las respuestas cognitivas de la misma manera que lo hace en el ajuste y aprendizaje de las respuestas motoras. CEREBELO — Las consecuencias de una lesión del cerebelo sobre la función motora son devastadoras. — El paciente pierde su capacidad para: — controlar con precisión la dirección, fuerza, velocidad y amplitud de sus movimientos — adaptar los patrones de la salida de las señales motoras al cambio de condiciones. — mantener una postura estática (por ejemplo, de pie) y los intentos conducen frecuentemente a temblores. — También se observan graves trastornos en el equilibrio, en el andar, en el habla y en el control de los movimientos oculares. — El aprendizaje de patrones motores es prácticamente imposible. GANGLIOS BASALES — Reciben información de todas las regiones de la corteza cerebral, pero especialmente de la corteza motora primaria y de la corteza somatosensorial primaria y también de la sustancia negra mesencefálica. — Envían información sobre todo a dos lugares: — a la ZMC, premotora y motora primaria primaria, a través del tálamo. — A los núcleos motores del tronco encefálico que contribuyen a las vías ventromediales — A través de estas conexiones, los n. Basales influyen en los movimientos que están bajo el control de la corteza motora primaria (indirectamente a través del tálamo) y cierto control directo sobre las vías ventromediales — Se describen algunas veces como componentes del llamado sistema motor extrapiramidal” — Intervienen también en diversas funciones cognitivas, PARKINSON — La degeneración de la vía nigroestriada (la vía dopaminérgica que va desde la sustancia negra mesencefálica a los núcleos caudado y putamen (neoestriado)) provoca la enfermedad de PARKINSON, cuyos síntomas son: Rigidezmuscular Lentituddemovimientos Temblores en estado de reposo Inestabilidadenlapostura Tratamiento clásico: Administración de L-Dopa (problemas: discinesias y distononías) — Tratamientos actuales: (1) trasplante de tejido embrionario o de células madre cultivadas, (2) lesión de la división interna del globo pálido o del núcleo subtalámico, (3) estimulación cerebral profunda: implante de electrodo en el núcleo subtalámico (unidos a electrodos que permiten al paciente estimular eléctricamente su cerebro) 6. Vías motoras descendentes — Las señales neuronales son transportadas desde la corteza motora primaria hasta las neuronas motoras de la médula espinal por una serie de vías distintas. — Tres vías descienden por la región dorsolateral de la médula espinal (corticoespinal, corticobulbar y corticorubroespinal) Este sistema participa básicamente en el control de los movimientos independientes de las extremidades, en particular de las manos y los dedos. Los movimientos independientes de las extremidades se refieren a que la extremidad derecha y la izquierda realizan movimientos diferentes. — y dos descienden por la región ventromedial de la médula espinal (corticoespinal ventromedial, vías mediales del tronco cerebral). Controlan movimientos de carácter más automático: movimientos vastos de los músculos del tronco corporal y movimientos controlados del tronco y las extremidades implicados en la postura y la locomoción 6. Vías motoras descendentes — Tractos dorsolaterales: CORTICOESPINAL (directa) — La mayor concentración de cuerpos celulares responsable de estos axones se localiza en la corteza motora primaria, pero neuronas de los lóbulos parietal y temporal también envían axones a través de a vía corticoespinal. — Un grupo de axones que desciende de la corteza motora baja a través de las pirámides bulbares (dos protuberancias sobre la superficie ventral del bulbo raquídeo), luego se divide, y la mayor parte de las fibras (90%) cruzan la línea media (formando la decusación de las pirámides), continuando su descenso a lo largo de la sustancia blanca espinal dorsolateral (contralateral). — Este grupo de axones constituye el tracto corticoespinal dorsolateral. Entre sus neuronas, las más llamativas son las , neuronas piramidales de gran tamaño de la corteza motora primaria. Parte de las fibras también se pueden originar en la corteza suplementaria. — La mayoría de los axones del tracto corticoespinal dorsolateral sinaptan con pequeñas interneuronas de la sustancia gris espinal, que establecen sinapsis con neuronas motoras de los músculos distales de las extremidades: brazo, muñeca, manos, dedos de las manos, parte inferior de las piernas, pies y dedos de los pies. 6. Vías motoras descendentes — Tractos dorsolaterales: CORTICOBULBAR — Proyecta hacia el bulbo raquídeo. — Es una vía similar a la anterior, solo que termina en los núcleos motores de los nervios craneales trigémino, facial, glosofaringeo, vago, espinal accesorio e hipogloso. — Controla el movimiento de los músculos de la cara, del cuello, de la lengua y de los ojos. 6. Vías motoras descendentes — Tractos dorsolaterales: CORTICORUBROESPINAL (indirecta) — Un segundo grupo de axones que desciende de la corteza motora primaria establece sinapsis con el núcleo rojo del encéfalo medio. — Posteriormente, las fibras del núcleo rojo descienden contralateralmente en una posición dorsolateral por la sustancia blanca de la médula espinal. — Los axones del tracto corticorrubroespinal dorsolateral sinaptan con interneuronas que, a su vez, establecen sinapsis con las neuronas motoras que se proyectan hacia los músculos de las extremidades delanteras y traseras (no controlan los músculos que mueven los dedos). 6. Vías motoras descendentes — Tractos ventrolaterales CORTICOESPINAL VENTROMEDIAL (directa) § Los largos axones del tracto corticoespinal ventromedial descienden de manera ipsilateral desde la corteza motora primaria, directamente a las regiones ventromediales de la sustancia blanca espinal. § A medida que desciende cada axón del tracto corticoespinal ventromedial, se ramifica difusamente e inerva los circuitos de interneuronas en distintos segmentos espinales a ambos lados de la sustancia gris espinal. § Controla los músculos del tronco y de las extremidades proximales 6. Vías motoras descendentes — Tractos ventrolaterales VÍAS MEDIALES DELTRONCO (indirecta) § Las vías mediales del tronco del encéfalo están compuestas por los axones de la corteza motora, que alimentan una compleja red de estructuras del tronco cerebral: (1) el tectum (mesencéfalo; colículos), que recibe información auditiva y visual acerca de la situación espacial; participa en la coordinación de los movimientos de la cabeza y el tronco con los movimientos oculares. (2) el núcleo vestibular, que recibe información sobre el equilibrio desde los receptores del canal semicircular del oído interno; (3) la formación reticular, que entre otras, contiene los programas motores para la realización de movimientos complejos como andar, nadar y saltar. Además controla otras funciones automáticas como el tono muscular, la respiración, la tos y el estornudo. (4) los núcleos motores de los nervios craneales que controlan los músculos de la cara. § Los axones de algunas de estas neuronas descienden de manera bilateral § Cada lado transporta las señales de ambos hemisferios, y cada neurona establece sinapsis con las interneuronas de distintos segmentos de la médula espinal que controlan los músculos proximales del tronco y las extremidades.  Se puede concluir que las vías mediales del tronco cerebral controlan los músculos del tronco y las extremidades proximales, con un control suplementario de los músculos del tronco procedente del tracto corticoespinal ventromedial. Figura 9.8 Las dos divisiones de la vía motora ventromedial: el tracto corticoespinal ventromedial y el tracto medial del tronco del encéfalo. Se muestra la proyección desde uno de los hemisferios 6. Vías motoras descendentes DIFERENCIAS Los dos tractos dorsolaterales difieren de los dos ventromediales en dos aspectos principales: 1. Los dos tractos ventromediales son muchos más difusos. Muchos de sus axones inervan interneuronas a ambos lados de la sustancia gris espinal y en varios segmentos diferentes, mientras que los axones de los dos tractos dorsolaterales terminan en la mitad contralateral de un segmento, a veces directamente sobre una neurona motora. 2. Las neuronas motoras activadas por los dos tractos ventromediales se proyectan hacia los músculos proximales del tronco y las extremidades (como los músculos del hombro), mientras que las neuronas motoras activadas por las dos vías dorsolaterales se proyectan hacia los músculos distales (como los músculos de los dedos). 6. Vías motoras descendentes DIFERENCIAS Como los cuatro tractos motores descendentes se originan en la corteza cerebral, se supone que intervienen en los movimientos voluntarios. Sin embargo, las principales diferencias en sus rutas y destinos sugieren que tienen funciones diferentes. § Al parecer, los dos tractos ventromediales intervienen en el control de la postura y del movimiento del cuerpo completo (como y ), y que pueden ejercer un control sobre el movimiento de las extremidades que intervienen en dichas actividades. § Por el contrario, ambos tractos dorsolaterales, el corticoespinal y el corticorrubroespinal, controlan los movimientos de las extremidades dirigidos a. 7. Circuitos espinales sensoriomotores MÚSCULOS — Las unidades motoras constituyen las unidades más pequeñas de la actividad motora. — Cada unidad motora comprende una única neurona motora y todas las fibras musculares individuales que inerva. Cuando la neurona motora emite una señal, todas las fibras de su unidad se contraen al mismo tiempo. — Las unidades motoras difieren unas de otras en el número de fibras musculares que contienen. Las unidades con menor número de fibras, las de los dedos y la cara, permiten el mayor grado de control motor selectivo. — Un músculo esquelético incluye cientos de miles de fibras musculares unidas por una fuerte membrana, y ligadas al hueso por medio de un tendón. — La acetilcolina, liberada por las neuronas motoras en las uniones neuromusculares, activa la placa terminal motora de cada fibra muscular y provoca la contracción de dicha fibra. — Todas las neuronas motoras que inervan las fibras de un único músculo constituyen el conjunto motor. — Muchos músculos esqueléticos pertenecen de manera clara a una de estas dos categorías: flexora o extensora. Los flexores pliegan o flexionan las articulaciones y los extensores las estiran o extienden. § Cualquier par de músculos cuya contracción produzca el mismo movimiento, ya sea flexión o extensión, se denominan músculos sinérgicos. § Los que actúan en oposición, como el bíceps y el tríceps, se llaman músculos antagonistas. 7. Circuitos espinales sensoriomotores ÓRGANOS RECEPTORES DE LOS TENDONES Y MÚSCULOS La actividad de los músculos esqueléticos está registrada por dos tipos de receptores: los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares. — Los órganos tendinosos de Golgi están localizados en los tendones, que conectan el músculo al hueso. — Los husos musculares están incluidos en el tejido muscular mismo. Dada su diferente situación, los órganos tendinosos de Golgi y los husos musculares responden a distintos aspectos de la contracción muscular. § Los órganos tendinosos de Golgi responden a aumentos de la tensión muscular (al tirón del músculo sobre el tendón) pero son completamente insensibles a los cambios en la longitud del músculo. § En cambio, los husos musculares responden a cambios en la longitud muscular, pero no a los de la tensión muscular. — Bajo condiciones normales, la función de los órganos tendinosos de Golgi es proporcionar al sistema nervioso central información acerca de la tensión muscular, pero también poseen una función protectora. Cuando la contracción del músculo llega a unos límites en que se corre el riesgo de producirse una lesión, los órganos tendinosos de Golgi excitan las interneuronas inhibidoras de la médula espinal que provocan la relajación muscular.