Tejido Óseo 2024 PDF - Histología

CAPÍTULO 12 Tejido esquelético "¡Qué obra maestra es el hombre' ¡Cuán noble su razón! ¡Cuán infinito en susfacultades' ¡Qué expresivos y admirables suforma y sus movimientos!"....

CAPÍTULO 12 Tejido esquelético "¡Qué obra maestra es el hombre' ¡Cuán noble su razón! ¡Cuán infinito en susfacultades' ¡Qué expresivos y admirables suforma y sus movimientos!". William Shakespeare La palabra esqueleto (gr. skeleton) significa ma­ espacios o lagunas (lat. lacuna, cavidad) de la teria seca, pero esta denominación difícilmente abundante matriz extracelular, compuesta por podría ser más errónea. Sin duda, los tejidos fibras incluidas en una sustancia fundamental. esqueléticos poseen vida, y el conocimiento de A diferencia de otros tipos de tejido conectivo, su estructura y su función conforma la base para el cartílago no contiene vasos ni terminaciones comprender, diagnosticar y tratar tanto las en­ nerviosas y las células se nutren por difusión a fermedades del esqueleto como las que influyen través de la sustancia fundamental, un gel coloidal sobre éste. muy firme que contiene agua. En los mamíferos, en realidad los tejidos En el ser humano adulto hay relativamente esqueléticos se limitan a tres: tejido conectivo poco cartílago; pero en el feto y en la infancia, el denso, tejido cartilaginoso y tejido óseo. De cartílago desempeña un papel muy importante en estos, el tejido conectivo denso es una variante el desarrollo del organismo. Es capaz de crecer del conectivo propiamente dicho , mientras que con gran rapidez y al mismo tiempo mantener los tejidos cartilaginoso y óseo son formas muy cierta consistencia, propiedades que lo hacen especializadas de tejido conectivo. En el Capí­ adecuado como material esquelético durante el tulo 8 se vio la histología del tejido conectivo desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se denso y ahora sólo se considerará en la sección encuentra como moldes de cartílago que luego sobre articulaciones. En cambio, se estudiarán serán reemplazados por huesos. Además, el cre­ con más detalle el tejido cartilaginoso y el cimiento longitudinal de los huesos largos durante tejido óseo. todo el período de crecimiento del individuo en la infancia y la adolescencia depende de la presencia de cartílago en las zonas de crecimiento de esos Tejido cartilaginoso huesos. En el esqueleto del individuo adulto apa­ rece cartílago en forma de cartílagos articulares y El cartílago (lat. cartilago; gr. chondros) es una costales, y rodetes y discos articulares. Además, forma especializada de tejido conectivo y, al igual forma un armazón rígido para las vías aéreas y el que otros tejidos conectivos , está compuesto por pabellón auricular. células y componentes extracelulares. Las célu­ Sobre la base de la composición de la matriz las, los condrocitos, están aisladas en pequeños intercelular, el cartílago se clasifica en hialino, elástico y fibroso. Sal va los cartílagos articular BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 y fibroso, todos los demás están rodeados por Pericondrio Cartílago embrionario Condroblasto una capa de tejido conectivo denso denominado pericondrio. Fig. 12-1. Imagen con microscopio óptico de Cartílago hialino cartílago embrionario de feto humano en En estado fresco, el cartílago hialino tiene un el tercer mes de vida aspecto vidrioso azulado (gr. hyalos, vidrio). intrauterina. Nótense Es el tipo de cartílago más abundante, y en el los condroblastos den­ individuo adulto se encuentra en los cartílagos samente agrupados, costales, como parte del esqueleto nasal y en la separados sólo por laringe, la tráquea, los bronquios y las superficies escasa matriz cartila­ ginosa, que forman un articulares. centro de condrifica­ ción. Corte teñido con Histogénesis hematoxilina-eosina. Al igual que otros tejidos conectivos, el car­ x340. Barra: 20 IJm. tílago se desarrolla a partir del mesénquima, ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético I 257  de nominación que refiere al tejido conectivo existente. En el centro de condrificación, tiene indiferenciado y de organización laxa del feto. lugar el crecimiento por división mitótica de las Por lo general, se origina en el mesodermo. En células cartilaginosas ya diferenciadas: los con­ la región de la cara y partes de la lari nge, el drocitos; inmediatamente después de la mitosis, mesénq uima se caracteriza por ser de origen las dos células hijas producen una delgada pared ectodérmico, desarroll ado de la cresta ne ural. de matriz. Tras una nueva división de las células Con independencia del origen, ya hacia la quinta hijas se forma un pequeño grupo de cuatro células, semana de vida intrauteri na se distinguen zonas que a su vez pueden dividirse (véase la Fig. 12-3). en las cuales las células del mesénquima se di­ Así, cada uno de los pequeños grupos formados ferencian a condroblastos, que forman cúmulos contiene células originadas por divisiones mitó­ celulares densos. Los condroblastos comienzan ticas a partir de un único condrocito, por lo que a secretar la sustancia fun damental amorfa me­ se denominan grupos isógenos (gr. isos, igual; tacromática y mo léculas de colágeno que en el genos, origen). En particular, el crecimiento in­ espacio extracelular se polimeri zan a fib rillas tersticial tiene lugar en el cartílago relativamente colágenas. Estas regiones se denominan núcleos joven. cartilaginosos o centros de condrificación (Fig. El crecimiento por aposición (la1. ad, junto 12-1). A medida que aumenta la cantidad de a; pono , colocar) ocurre porque vari as células matriz, la consistenci a del tejido se hace más mesenquirnáticas alrededor del cartílago en elástica y firme, y las células se ubican en pe­ fo rmación se diferencian a condroblastos y queñas lagunas. Cuando los condroblastos están luego a condrocitos. Después de la form aci ón totalmente rodeados por la matriz extracelular, del pericondrio, tiene lugar la diferenciación se denominan condrocitos (Figs. 12-2 y 12-3). de las células en el interior, en la denominada Al mismo tiempo, a partir del mesénquima y capa condrógena. Durante toda la vida fetal y alrededor del modelo cartilaginoso se desarro­ (a menor velocidad) en el período de crecimien­ lla una capa de células aplanadas y de fib ras to de la infancia y la pubertad, se produce una colágenas, el pericond rio (Figs. 12-1 y 12-3). condrogénesis por aposición continua desde el En cuanto se forman las primeras células carti­ pericondrio. Por lo tanto, las cél ulas cartilagi­ lagi nosas a partir de l mesénquirna, se produce nosas recién diferenciadas se encuentran en las el consiguiente crecimiento del cartílago de dos lagunas ubicadas inmediatamente por debajo del maneras distintas: intersticial y por aposición. pericondrio. El crecimiento intersticial (lat. interstitium, espacio intermedio) ocurre dentro del cartílago Condrocitos Los condrocitos vivos ocupan las lagunas, pero en los preparados observados con el microscopio Condrocitos Cartílago embrionario óptico suelen aparecer contraídos. Los condro­ BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Grupos isógenos Matriz territorial ~~-=::;;;;....--'"''''--=.¡:::.--- Condrocitos..¿.~ ~'"-.d"'... __ inmaduros Fig. 12-2. Imagen con microscopio óptico de - - - - - - - : : - -- Pericond rio cartílago embrionario en una etapa evolutiva algo más tard ía que la de la Figura 12-1. Los condroblastos ya se han diferenciado a condroci­ Fig. 12-3. Imagen con microscopio óptico de la tos y estas células aparecen menos aglomeradas porción s uperficial de un cartílago traqueal que que los condroblastos debido a la presencia más muestra el aspecto de ca rtílago hia lino mad uro. abu nda nte de matriz cartilaginosa. Corte teñido Corte teñido con hematoxilina-eosina. x140. con hematoxilina-eosina. x340. Barra: 20 IJm. Barra: 50 IJm. 258 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ  citos más inmaduros cercanos al pericondrio cartílago, al mismo tie mpo que mad uran los se encuentran en lagunas ovales. aplanadas en condrocitos. A menudo se observa basofilia muy sentido paralelo a la superficie. mientras que acentuada alrededor de cada grupo isógeno, y esta los condrocitos maduros ubicados más en la zona se denomina matriz territorial (Fig. 12-3). profundidad del cartílago se hallan en lagunas La sustancia fundamental adquiere una colo­ más redondeadas (Fig. 12-3). La forma de los ración metacromática intensa. En su mayor parte, núcleos también varía en concordancia. El cito­ se compone del proteoglucano agrecano, cuyos plasma es basó filo en los condroblastos y con el principales glucosaminoglucanos son condroitín microscopio electrónico se distingue un retículo sulfatos y queratán sulfatos (véase también el endoplasmático rugoso bien desarrollado (Fig. Capítulo 8, pág. 212). La basofilia se debe a la 12-4). Durante el proceso de diferenciación a elevada acidez de los grupos sulfato, y la notable condrocito, la basofili a se torna gradualmente en basofilia de la matriz territorial representa el acidofilia y se retrae el retículo endoplasmático mayor contenido de proteogl ucanos sulfatados rugoso. A menudo, los condrocitos contienen en esta zona. El agrecano forma grandes aglo­ cantidades importantes de grandes gránulos de meraciones en la matriz intersticial, por unión glucógeno y pequeñas gotas de lípido. con hialuronano. En estado fresco, la matriz contiene alrededor Matriz cartilaginosa del 75 % de agua en forma de un gel fi rme, y el Desde el punto de vista macroscópico y en los cartílago se nutre por difusión de sustancias cortes comunes de cartílago hialino, la matriz nutritivas y gases a través de la fase acuosa de parece carecer de estructura, porque las fi brillas este gel. colágenas tienen índice de refracción muy similar El colágeno representa más del 40% del peso al de la sustancia fundamental. Pero mediante seco de la matriz cartilaginosa. En su mayor microscopia electrónica se distinguen las fibrillas parte, el colágeno es de tipo 1I, característico del muy fi nas (Fig. 12-4). cartílago y que se encuentra en muy pocas otras En los preparados teñidos con hematoxilina­ localizaciones. Las fibrillas son muy delgadas y eosina (HE), la matriz es aci dófil a cerca del forman una red especialmente densa alrededor pericondrio (es decir, en la región de los condro­ de las lagunas. También hay pequeñas cantidades blastos), pero se torna gradual mente más basófila de tipos más infrecuentes de colágeno (p. ej. , los a medida que se penetra en la profu ndidad del tipos IX y XI), que conform an las fibri llas de BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Fig. 12-4. Imagen de un condrocito de cartíla­ go hialino captada con microscopio electrónico. En la matriz circundan­ te, se distinguen micro­ fibrillas de colágeno. x15.000. Barra: 1 ~m. (Cedida por J. Thyberg). ERRNVPHGLFRVRUJ Tej ido esq uelético I 259  colágeno tipo n (véase también tipos de colágeno amarillento y presenta mayor elasticidad y flexi­ en el Capítulo 8, pág. 208). bilidad que el hialino. La elevada concentración de grupos sulfato Desde el punto de vista histológico, el cartílago relacionados con el agrecano está en equilibrio elástico es similar al hialino, con una diferencia de disociación con los iones sodio, por lo cual la importante: la matriz presenta un entretejido matriz del cartllago posee gran actividad osmótica denso de finas fibras elásticas que se distinguen que atrae agua al interior del cartílago. Esto tensa con claridad al ser teñidas con colorantes selec­ las fibrillas colágenas e impide la tumefacción de tivos como la orceína (tiñe de marrón las fibras la matriz. De esta manera, el cartílago presenta elásticas, Fig. 12-5). Las fibras elásticas son muy una presión hidrostática interna que le confiere densas alrededor de las lagunas. una consistencia elástica firme. Además, cabe destacar que en el cartílago Los condrocitos producen colágeno y pro­ elástico también aparecen tibrillas colágenas, teoglucanos en la matriz. El ciclo secretor de incluso en mayor cantidad que las elásticas. Al las moléculas de colágeno se relaciona con las igual que en el cartílago hialino, la mayor parte condiciones de secreción de otros productos del colágeno es de tipo n. proteicos. Esto también es válido para los pro­ teoglucanos, a cuya proteína central se le acopla gran cantidad de polisacárido por glucosilación Cartílago fibroso O-ligada en el aparato de Golgi (véase el Capí­ tulo 3. pág. 83). El cartílago fibroso o fibrocartílago es unajórma Los condrocitos también sintetizan gluco­ de transición entre el tejido conectivo denso y el proteínas multiadhesivas, que les anclan a la cartílago hialino. Se compone de una combina­ matriz. Un ejemplo de éstas es la ancorina Cll, ción de fibras colágenas densamente agrupadas una proteína de membrana de la superficie de los y células cartilaginosas ubicadas en lagunas condrocitos que les fija al colágeno tipo n. y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina (Fig. 12-6). Las cantidades relativas de fibras colágenas, células cartilaginosas y matriz Cartílago elástico hialina son muy variables. A menudo, las células cartilaginosas se disponen en hileras separadas El cartílago elástico se encuentra en la laringe por densos haces ondulantes de fibras colágenas. (cartílago de la epiglotis, cartílago corniculado y Aquí el colágeno es de tipo l, es decir, el mismo cartílago cuneiforme), el pabellón auricular, las tipo que el tejido conectivo en general, mjentras paredes del conducto auditivo externo y la trompa que el colágeno de la matriz hialina es de tipo n. auditiva. A simple vista, el cartílago elástico es Esto subraya el carácter de mezcla de cartílago Condrocitos Fibras colágenas BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Fig. 12-5. Imagen con microscopio óptico de cartílago elástico de la epiglotis. La matriz está Fig. 12-6. Imagen con microscopio óptico de car­ entretejida con finas fibras elásticas. Corte teñido tílago fibroso de un disco intervertebral. Tinción con orceína. x200. Barra: 50 I-Im. con hematoxilina-eosina. x275. Barra: 20 I-Im. 260 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ hialino y tejido conectivo que posee el cartílago Histofisiología fibroso. El cartílago fibroso aparece en ciertas articula­ Las propiedades particulares de los distintos ciones. Por ejemplo, la parte externa de los discos tipos de cartílago se ajustan a sus funciones. Por intervertebrales está compuesta en su mayor parte ejemplo, los cartílagos articulares permiten el mo­ por fibrocartílago, y en las articulaciones de la vimiento de los extremos articulares de los huesos clavícula y de la mandíbula (articulación tem­ casi sin fricciones entre ellos al mismo tiempo que, poromandibular) el cartílago articular es fibroso. por ser un gel rígido, amortiguan los golpes. Esta También se componen de cartílago fibroso los función de amortiguación de golpes es posible por rodetes articulares y los discos articulares (véase el elevado contenido de agua en los dominjos de la pág. 283). Por último, a menudo se encuentran los proteoglucanos. Por acción de la presión, por pequeñas cantidades de cartílago fibroso en los ejemplo causada por el peso del cuerpo sobre un sitios de inserción de los ligamentos y tendones, cartílago articular que soporta carga, se eliminan cerca del cartílago articular hialino. las moléculas de agua de los dominios, para vol ver El cartílago fibroso se continúa gradualmente cuando termina el efecto de la carga. En los oídos en el tejido circundante (tejido conectivodenso, y las vías aéreas, los cartílagos conforman un es­ cartílago hialino o hueso) y carece de pericondrio. queleto rígido que permite ciertos movimientos y variaciones de forma, por lo que se evitan roturas. Para el desarrollo y el mantenimiento del car­ Variaciones etarias tílago tienen gran importancia varios factores de del cartílago crecimiento y hormonas, en especial en relación con el crecimiento longitudinal de los huesos La tendencia a los cambios degenerativos del car­ largos (véase la pág 272). tílago aumenta con la edad, entre otros factores, debido a las condiciones de nutrición bastante de­ ficientes. Estos cambios incluyen la disminución Tejido óseo del tamaño, de la cantidad de aglomeraciones de proteoglucanos y del conten.ido de agua y el El tejido óseo representa la parte principal del daño del colágeno, junto con edema de la matriz. esqueleto. Es un material relativamente liviano, de Aparece un deterioro gradual de las propiedades gran dureza y resistencia, pero también con cierta mecánicas del cartílago que causa pequeñas le­ elasticidad. Estas propiedades le confieren especial siones localizadas en la superficie del cartílago. aptitud como material esquelético. El tejido óseo Con frecuencia, los cambios degenerativos del es una forma especializada de tejido conectivo cartílago envejecido son seguidos por calcifi­ denso y, al igual que el cartílago, se compone de cación. De esta manera, ocurre un compromiso células y una matriz extracelular. La dureza surge aún mayor de la nutrición de los condrocitos, de la calcificación de la matriz extracelular. que sufren rápida degeneración y desaparecen. La función principal del tejido óseo es la de Por lo general, después un tiempo prudencial, el formar parte de órganos de sostén, dado que actúa cartílago calcificado es reemplazado por tejido como barra de pesas de los músculos insertados y óseo. Así, en personas ancianas, parte de los brinda rigidez al organismo, como protección con­ BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 anillos cartilaginosos de la tráquea puede estar tra la fuerza de la gravedad. El esqueleto también reemplazada por tejido óseo. tiene importantesfunciones protectoras al rodear el Pero la calcificación del cartílago no es sólo un encéfalo y la médula espinal y parte de los órganos fenómeno etario, pues también ocurre como paso del tórax y el abdomen. Además, el tejido óseo es importante de la formación normal del hueso en un eslabón importante en la homeostasis del cal­ la osificación endocondral (véase la pág. 271). cio (gr. hOl1loios, similar; stasis, estado estable; la homeostasis es un estado de equilibrio dinámico regulado), dado que los huesos del esqueleto Regeneración del contienen más del 99% del calcio del organismo. cartílag-º­ Como ya se mencionó, la actividad condróge­ Organización macroscópica na del pericondrio se limita en gran medida al ~el tejid~óseo período de crecimiento activo anterior a la edad adulta. Si un cartílago se deteriora después, el Desde el punto de vista macroscópico, el tejido defecto se repara mediante la formación de tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas conectivo que se produce por crecimiento desde diferentes. El tejido óseo compacto o cortical el pericondrio. (sustancia compacta) es una masa compacta sin ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético I 261  espacios visibles. El tejido óseo trabecular o Fig. 12-8. Dibujo esque­ Epífisis esponjoso (sustancia esponjosa) está compuesto mático de las distintas por finos listones u hojas, las trabéculas (dim. del Metáfisis partes de un hueso largo típico (tibia). lat. trabs, listones), que se entrecruzan en distintas (Según Andreasen). direcciones y forman un retic ul ado esponj oso, en cuyos espacios huecos intercomunicados se encuentra la médula ósea (Fig. 12-7). Casi todos los huesos se componen de tejido Diáfisis óseo cortical y trabecular, aunque ambos tipos se encuentran en cantidad y distribución muy Metáfisis Epífisis variables. En los huesos largos, por ejemplo la tibia, la diáfisis (gr. dia, entre; ¡yo, crecimiento) (Fig. 12-8) se compone de tej ido óseo cortical que rodea el espacio medular como un tubo de pare­ des gruesas (Fig. 12-9). En cambio, los extremos de los huesos largos o epífisis (gr. epi, sobre) se componen casi con exclusividad de tejido óseo trabecular, que sólo en la parte más externa se transforma en una fina capa de tejido óseo cortical. Aquí, las superfic ies articu lares están recubiertas por cartílago articular (hialino). La transición en­ tre la diáfisis y la epífisis se denominada metáfisis (gr. meta, varios significados, entre ellos tras , medio, entre). Durante el período de crecimiento, la metáfisis está separada de cada epífisi s por un disco de cartílago, el disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal del hueso (véase la pág. 272). En el esqueleto ad ulto, el hueco medul ar del hueso largo se comunica con los espacios medulares de las epífi sis. Salvo las superficie s articu]ares recubiertas de cartílago, las superficies externas de los huesos están rodeadas por una capa de tejido conectivo BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 denso, el periostio (Fig. 12-9). Una delgada membrana interior de tejido conectivo con células abundantes, el endostio, recubre todas las superfi­ cies óseas internas (espacio medular y trabéculas). Fig. 12-7. a. Fotografía de un corte frontal de un cuerpo vertebral de un adulto joven. En su mayor parte, el hueso se compone de tejido óseo trabe­ cular (esponjoso), rodeado sólo por una fina capa de tejido óseo cortical (compacto). Nótese que las trabéculas son más gruesas en sentido vertical, correspondiente a la carga del peso en posición erguida. b. Fotografía similar, correspondiente a Fig. 12-9. Dibujo esque­ un cuerpo vertebral de una mujer de 80 años. mático que muestra la Obsérvese la notable disminución del tej ido óseo estructura macroscó­ trabecular, determinado por la edad. C. Imagen pica de un hueso lar­ ce rcana de trabécu las óseas. (Según Mosekilde). go. (Según Grollman). 262 ICap ítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ Fig. 12-10. Imagen con microscopio óptico de tejido óseo com pacto. x100. Barra: 100 ¡.lm. Características tricrómica de Masson-Goldner, por la cual el hueso mi neralizado se tiñe de verde, el tejido histológicas del tejido desmineralizado se tiñe de rojo y el cartílago óseo hialino, de naranja. El hueso cortical contiene sistemas de Havers Debido a la dureza del tejido óseo, para realizar (u osteonas corticales). Un sistema de Havers for­ preparados histológicos puede Iijarse un fragmen­ ma un cilindro longitudinal en el hueso que mide, to de hueso hasta que se obtenga una lámina tan en promedio, unos ISO ¡.¡m de diámetro y unos fina que permita el paso de la luz del microscopio 3 mm de longitud. En la parte central de un sistema (método de desgaste). Otra posibilidad consiste de Havers, se encuentra un conducto longitudinal, en descalcificar el tejido óseo y luego prepararlo el conducto de Havers, con un diámetro de alre­ como cualquier tejido blando. Para el tej ido óseo dedor de 50 iJill. Cada conducto contiene capilares, no descalcificado, a menudo se usa la coloración fib ras nerviosas y tejido conectivo. Alrededor del conducto de Havers, la matriz Línea de cemento ósea se dispone en lamini llas concéntricas (Figs. BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 12-10 y 12-11). Las laminillas miden unos 3 ¡.¡m de espesor, y un sistema de Havers característico contiene unas 15 laminillas compuestas casi con exclusividad por fibras de colágeno (tipo 1) de transcurso paralelo en cada laminilla, pero que modifican la dirección entre una lami nilla y otra. Entre los sistemas de Havers se detectan restos de laminillas provenientes de sistemas de Havers degradados, denomi nados laminillas intersticia­ les. Por último, justo por debajo del periostio y el endostio se encuentra una capa relativamente Fig. 12-11. Imagen con delgada de laminillas de disposición plan a, las microscopio óptico de te­ jido óseo compacto que laminillas circunferenciales externas e inter­ muestra un sistema de nas (Fig. 12-12), que transcurren paralelas a las Havers (osteona cortical). superficies externa e interna del hueso cortical. x240. Barra: 50 ¡.lm. Lagunas Conducto de Havers Canalículos Los sistemas de Havers tienen límites netos I 263 ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético  denominados líneas de cemento, que contienen Laminillas relativamente escasas fibras colágenas y están Laminillas circunferenciales externas muy mineralizados. intersticiales Las células óseas u osteocitos se ubican en pe­ queñas lagunas alargadas de las laminillas. Poseen numerosas prolongaciones finas que transcurren en canales estrechos, los canalículos (Fig. 12-11), Laminillas Sistemas de Havers de ramificación perpendicular desde las lagunas y circunfe­ anastomosados con los canaliculos de las lagunas renciales vecinas y con los conductos del tejido óseo que internas ~\\---- Periostio contienen los vasos, además de las superficies Trabécu las --f-67.:~~1-+i' externa e interna del hueso. De este modo, los de tejido osteocitos pueden recibir y secretar sustancias Vasos óseo esponjoso sanguíneos por difusión a través de la escasa cantidad de líquido tisular que rodea las prolongaciones en Fibras de los canalículos (por estar calcificada, la difusión a Sharpey través de la matriz es imposible). También parece que hay transporte de sustancias a través de las prolongaciones celulares comunicadas mediante uniones de hendidura (nexos). Endostio _-+-__ Otro sistema de canales conductores de vasos, IttttHG;:::O---ffi-- Conductos los conductos de Volkmann, comunican los de Havers conductos de Havers entre sí y con las superficies externa e interna del hueso. Los conductos de Conductos de Volkmann ---'t1ftl'N. Volkmann atraviesan el tejido óseo en sentido casi transversal y no están rodeados de laminillasor­ denadas en forma concéntrica (Fig. 12-12). Por Fig. 12-12. Dibujo medio de los conductos de Volkmann, los vasos de esquemático de un los conductos de Havers se comunican entre sí y y presenta distinta conformación en la osteona segmento de la diá­ con los vasos del periostio y de la cavidad medular. cortical y en la osteona trabecular. fisis de un hueso El tejido óseo trabecular también está com­ Hueso entretejido. Durante la formación de largo. (Según Bloom puesto por laminillas, pero no en la forma de los huesos y en el caso de fracturas, primero se y Fawcett, basado en sistemas de Havers. Está constituido por osteonas forma tejido óseo inmaduro que no tiene disposi­ Benninghoff). trabeculares que tienen la forma de un disco pla­ ción laminar. Las fibras colágenas transcurren en no característico de unos 60 ¡.tm de espesor y una un entretejido aleatorio; este tipo de tejido óseo longitud de unos 600 ¡.tm. El disco está formado se denomina hueso entretejido o hueso no lami­ por alrededor de 20 laminillas de transcurso pa­ nillar. En el remodeladoposterior, se reemplaza el ralelo a la superficie del disco. Las laminillas del hueso entretejido por hueso laminillar. hueso trabecular están constituidas de la misma El periostio se compone de una capa externa forma que en el hueso cortical. El espesor normal y una interna. La capa interna es tejido conectivo de las trabéculas varía entre 50 y 400 ¡.tm. En el laxo vascularizado, con algunas células. En el tejido óseo que normalmente soporta pesos, por período de crecimiento se detectan osteoblastos BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 ejemplo el de las vértebras, las trabéculas son más (células formadoras de hueso) y células osteo­ gruesas en la dirección de la carga (vertical en progenitoras, que son las células madre de los posición erguida para las vértebras, véase la fig. osteoblastos. Después de finalizado este período, 12-7), lo cual confiere mayor resistencia en esa los osteoblastos se transforman en células de re­ dirección. Para evitar que las trabéculas vertica­ vestimiento óseo que forman una capa plana sobre les se doblen por la presión de la carga, son más la superficie ósea. Dispersas entre estas células, se rígidas por incorporación de delgadas trabéculas encuentran células osteoprogenitoras en reposo. En transversales (horizontales). condiciones normales, las células de revestimiento En el tejido óseo trabecular no se encuentran óseo no pueden restablecer la producción de matriz conductos de Havers ni conductos de Volkmann ósea, pero en el caso de fractura ósea, las células y, por lo tanto, no hay vasos sanguíneos. La nu­ osteoprogenitoras se dividen y dan origen a nuevos trición de los osteocitos del tejido óseo trabecular osteoblastos que forman nuevo tejido óseo durante se produce por difusión desde la superficie del la reparación de la factura. La capa externa del endostio a través de los canalículos comunicantes. periostio se compone de tejido conectivo denso con La osteona también se denomina unidad vasos y nervios. Aquí, los vasos sanguíneos son de./ estructural ósea (BSU, bone structural unit) mayor tamaño y se ramifican hacia los conductos 264 I Capitulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ de Volkmann. Además, haces de fibras colágenas Los osteoblastos también secretan osteonectina y pasan desde la capa externa del periostio hacia la osteopontina, que son glucoproteínas multiadhe­ parte externa del hueso. Estas fibras de Sharpey sivas capaces de unir las células óseas y las fibras (véase la Fig. 12-12) fijan con firmeza el periostio colágenas a la hidroxiapatita. Las BMP tienen gran al hueso subyacente. importancia para el desarrollo de los huesos antes El endostio es mucho más fino que el periostio y después del nacimiento. Desempeñan un papel y se compone de una única capa de células planas central en la formación ósea, dado que estimulan de revestimiento óseo, que cubren la superficie del la diferenciación de los osteoblastos a partir de las hueso en las trabéculas, las cavidades medulares células mesenquimáticas y la capacidad formadora y los conductos de Havers y de Volkmann. En el de hueso de los osteoblastos. endostio también hay células osteoprogenitoras, y en las zonas con formación de hueso aparecen Colágeno osteoblastos. Las fibras colágenas del tej ido óseo se componen fundamentalmente de colágeno de tipo 1, es decir, el mismo tipo general del tejido conectivo. Matriz ósea Sales minerales La matriz ósea extracelular se compone de En el adulto, la matriz inorgánica del tejido óseo una matriz orgánica y una inorgánica. La matriz representa alrededor de175% del peso seco y está orgánica está formada por fibras colágenas compuesta en su mayor parte por fosfato de calcio incluidas en una susta ncia f undamen ta l. En cristaLino en la forma de cristales de hidroxiapa­ adultos, el colágeno representa alrededor del 90% tita, con fórmula general CalOePO ),,(OH)2' Tiene de la matriz orgánica. La matriz inorgánica se la forma de varas o placas finas , de unos 3 nm de compone de sales de calcio. La resistencia a la espesor y hasta 60 nm de largo. Los cristales se compresión del tejido óseo se debe al contenido de disponen en las brechas de 40 nm entre los extre­ sales inorgánicas, mientras que sus propiedades mos de las moléculas de colágeno de las fibrillas elásticas y de resistencia a la tracción dependen y entre las propias fibrillas colágenas (véase el en particular del contenido de colágeno. Capítulo 8, pág. 208). Además del fosfato de calcio, la matriz inorgá­ Sustancia fundamental nica contiene numerosos iones distintos, entre ellos, La sustancia fundamental está compuesta por magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato. Una proteoglucanos, en especial los que contienen con­ serie de elementos normalmente extraños al tejido droitín sulfato. También hay varias moléculas más óseo también son capaces de unirse a los cristales pequeñas, por ejemplo osteocalcina, osteonectina, de hidroxiapatita, por ejemplo estroncio, ftuoruro, osteopontina y diversas BMP (ing. bone morpho­ iones de plomo, oro y otros metales pesados. genetic proteins, proteínas morfógenas óseas). La Proceso de mineralización. La minerali­ osteocalcina producida por los osteoblastos se zación (calcificación) implica el depósito de une a los cristales de hidroxiapatita (véase más minerales en la matriz orgánica del cartílago y adelante), y es posible que tenga importancia en el el tejido óseo. La matriz recién formada y aún no proceso de mineralización. Parte de la osteocalcina calcificada se denomina osteoide, y está compuesta recién secretada pasa al torrente sanguíneo, por lo por proteoglucanos y fibras colágenas, es decir, la que puede utilizarse su concentración plasmática parte orgánica de la matriz ósea. Aún no se conocen BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 en la clínica como expresión del grado de forma­ los detalles del proceso de mineralización , pero a ción de tejido óseo. La osteocalcina sólo es produ­ grandes rasgos comprende el depósito de iones de cida por el tejido óseo, por lo que resulta específica. calcio y fosfato, que luego se transforman en cris­ Isótopos osteotrópicos Varios isótopos radiactivos liberados por una ingresan con los alimentos y se depositan en explosión nuclear pueden ser absorbidos o sus­ los huesos, donde causan graves lesiones por tituir el calcio en los cristales de hidroxiapatita radiación en el tejido óseo y la médula ósea, del tejido óseo. Estos isótopos osteotrópicos, por ejemplo con desarrollo de osteosarcoma de los cuales el 90Sr (estroncio) y el 239PU (plu­ (cáncer óseo), agranulocitosis (interrupción tonio) también pueden ser liberados en casos de de la producción de leucocitos granulares) y averías en reactores nucleares, son inhalados o leucemia consecuente. I 265 ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético  tales de hidroxiapatita. Tal como se mencionó, los Las células osteoprogenitoras son las células cristales se ubican dentro y a lo largo de las fibrillas. madre de los osteoblastos, y durante la formación Se cree que el propio proceso de mineralización del hueso se dividen y se desarrolhm a osteoblas­ se desencadena por liberación de las denominadas tos. Esto ocurre sobre todo durante la vida fetal vesículas matriciales por los osteoblastos, al igual y la etapa del crecimiento. En la edad adulta, la que por de otras células que intervienen en la diferenciación de las células osteoprogenitoras a formación de los tejidos duros mineralizados del osteoblastos puede observarse en relación con la organismo, es decir, los condrocitos del cartílago curación de fracturas, el modelado y el remodelado. (en relación con su calcificación) y los odontoblas­ tos y ameloblastos de los dientes. En las vesículas Osteoblastos matriciales (de unos 100 nm de diámetro), se con­ Los osteoblastos son las células formadoras de centran los iones de calcio y fosfato por acción de hueso , es decir, si ntetizan y secretan matriz ósea moléculas fijadoras de calcio y fos fatasa alcalina, orgánica (osteoide). En las zonas con formación y los cristales se forman por depósito de fosfato de hueso, los osteoblastos forman una capa de de calcio cuando se excede la capacidad de diso­ células cúbicas sobre la superficie del osteoide lución. Los cristales son liberados de las vesículas recién formado (Figs. 12-13 y 12-14). Están en al osteoide, donde j unto con el colágeno y los contacto entre sí a través de cortas prolongaciones proteoglucanos conforman la base de la posterior delgadas unidas por nexos. El núcleo suele estar formación de cristales a partir de los iones calcio localizado en la porción de la célula orientada y fosfatos de la fase acuosa circundante, que por lo en dirección opuesta a la del hueso recién for­ general está sobresaturada de esos iones. Se cree mado. El citoplasma es muy basó filo, y con el que el proceso de mineralización en el cartílago microscopio electrónico se distingue un retículo y el hueso entretejido recién formado ocurre de endoplasmático rugoso bien desarrollado y un este modo, mientras que aún no se ha aclarado prominente aparato de Golgi (Fig. 12-15). En la la importancia de las vesículas matriciales en la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es mineralización del hueso laminillar. posible demostrar la presencia de gran cantidad El proceso de mineralización comienza 10-20 de fosfatasa alcalina, y es muy probable que días después de la formación de la matriz ósea esta enzima tenga importancia en el proceso de orgánica. En unos 3-4 días se deposita el 80% del mineralización. mineral óseo incluido en lo que se denomina mi­ Durante la fo rmación del hueso, alrededor del neralización primaria, mientras que el proceso 10% de los osteoblastos se ubican en el tejido óseo se completa en la mineralización secundaria, recién formado y se transforman en osteocitos durante los siguientes 3-4 meses, cuando los (véase más adelante), mientras que los osteoblas­ cristales de hidroxiapatita crecen por reemplazo tos restantes se transforman en células de revesti­ del agua ligada a los cristales por mineral. miento óseo o sufren apoptosis cuando finaliza la formaci ón de hueso. Las células de revestimiento óseo mantienen el contacto con los osteocitos Células óseas mediante las prolongaciones en los canalículos. Existen 5 tipos de células óseas: las osteopro­ Osteocitos genitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las El osteocito es la verdadera célula ósea. Como células de revestimiento óseo y los osteoclastos. ya se mencionó, los osteocitos se diferencian a BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Células osteoprogenitoras Las células osteoprogenitoras se diferencian a par­ Osteoblastos tir de las células mesenquimáticas más primi ti vas. , , La célula madre mesenquimática pluripotente que da origen a las células osteoprogenitoras también tiene capacidad para diferenciarse a fibro blastos, condrocitos, adipocitos, cél ulas musculares y endoteliales. Fig. 12-13. Imagen con Las células osteoprogenitoras se originan en el microscopio óptico mesénquima fetal cerca de los centros de osifica­ de una metáfisis de ción, y aparecen en la médula ósea, en el endostio y conejo, con una trabé­ cula ósea rodeada por en la capa profunda de periostio después del parto un borde de osteoide y durante el resto de la vida posnatal. Se asemejan y osteoblastos. Teñido a fibrob lastos, dado que poseen núcleos ovales claros y citoplasma claro con límites irregulares. I Hueso mineralizado con hematoxilina-eosi­ na. x200. Barra: 50 IJm. 266 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ Fig. 12-14. Imagen Laminillas Osteocitos en lagunas Osteocitos en lagunas Laminillas captada con micros­ copio óptico de una trabécula ósea de la epífisis de una tibia de conejo. a Teñido con hematoxilina­ 1­. eosina y b teñido con la técnica tricrómica de Masson-Goldner. x320. Barra: 20 IJm. a -.. 1 Osteoblastos Osteoide Osteoblastos Osteoide partir de los osteoblastos que quedan atrapados en que los osteocitos pueden detectar variaciones de la matriz ósea recién formada. La diferenciación las corrientes del líquido y también la efectiva de osteoblasto a osteocito se caracteriza por una deformación mecánica del tejido óseo. A través degradación paulatina del retículo endoplasmático de las prolongaciones , los osteocitos pueden rugoso y del aparato de Golgi. comunicarse con las células de la superficie del En los cortes histológicos, los osteocitos ocu­ hueso. Por lo tanto, es probable que actúen como pan toda la laguna en la que se encuentran, pero a una especie de mecanorreceptores de importancia menudo están contraídos, sobre todo en prepara­ para mantener la calidad del tejido óseo, dado que dos desmineralizados. En los cortes teñi dos con mediante la transmisión de señales hacia la su­ azul de toluidina, los canalículos se distinguen perficie pueden facilitar el remodelado del hueso. con claridad (véase la Fig. 12-1 1), Yen su interior Además, los osteocitos parece que actúan sobre la se encuentran las fi nas prolongaciones rodeadas formación ósea, pues producen la glucoproteína por líquido intersticial del tejido. A través de las esclerostina, que inhibe la formación de hueso prolongaciones, los osteocitos están en contacto por los osteoblastos. entre sí y con las células de revestimiento óseo, Los osteocitos también tienen importancia lo que al parecer tiene importancia para el inicio en la homeostasis del calcio debido a la posible del remodelado del tejido óseo (véase la pág. capacidad para degradar el tejido óseo relacio­ 276). Según parece, la nutrición de los osteoci­ nado con las lagunas y los canalículos , en la tos ocurre a través del líquido intersticial de los denominada "osteólisis osteocítica", y así movi­ canalículos. li zar los iones calcio. Esto aún no se ha aclarado La deformación mecánica del hueso tiene por completo. Cabe des tacar que la eventual efectos sobre las condiciones de las corrientes osteólisis osteocítica no está relacionada con el del líquido intersticial en los canalículos. Se cree remodelado. -.. BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Tejido óseo Fig. 12-15. Imagen de un osteoblasto, cap­ tada con microscopio electrónico. Nótese el retículo endoplasmático rugoso bien desarro­ llado. x1 0.000. Barra: 1 IJm. (Según Lucht). ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético I 267  Células de revestimiento óseo Con el microscopio electrónico se observa Las células de revestimiento óseo se originan que el citoplasma contiene varios complejos de osteoblastos que han finalizado la formación de Golgi, numerosas mitocondrias y muchas de hueso y se organizan en una capa simple de vesículas, de las cuales varias son lisosomas células planas sobre todas las superficies óseas primarios que contienen, entre otras sustan­ internas y externas en las que no hay actividad cias, catepsina K, metaloproteinasas de la de osteoblastos u osteoclastos. matriz (MMP) y fosfatasa ácida resistente al Esta capa de células de revestimiento óseo tartrato (TRAP) (ing. tartrate resistant acid tiene gran importancia, porque se ubica sobre phosphatase). Se utiliza TRAP como marcador una capa muy delgada de osteoide (matriz ósea específico de osteoclastos. En la superficie de no mineralizada). La resorción ósea nunca ocurre los osteoclastos orientada hacia la superficie sobre superficies recubiertas por osteoide u otra ósea, se observa un borde fruncido o borde matriz ósea no mineralizada (colágeno), por lo festoneado compuesto por profundas invagi­ que es necesario eliminar esta capa mediante la naciones y evaginacionesdel plasmalema (Fig. enzima cola gen asa antes de que los osteoclas­ 12-17). Entre estos repliegues de la membrana tos entren en contacto directo con el tejido celu lar se di stinguen cristales de hidroxiapatita. óseo mineralizado y comiencen la resorción. Entre el osteoclasto y la superficie del hueso, se La colagenasa es secretada por las células de encuentra el espacio subosteoclástico, sellado revestimiento óseo activadas (posiblemente ante en la periferia por una zona anular, la zona de una señal de los osteocitos por vía de los nexos). sellado, donde la membrana plasmática del Una vez degradado el osteoide de la superficie, osteoclasto se fija con fuerza al tejido óseo las células de revestimiento óseo se retraen y dan mediante moléculas de adhesión celular (osteo­ paso a los osteoclastos. pontina e integrina). El líquido extracelular del espacio subo s­ Osteoclastos teoclástico tiene un pH de alrededor de 4, que Los osteoclastos son células gigantes mul­ se logra mediante una ATPasa localizada en el tinucleadas que degradan el hueso, y tienen plasmalema de l borde fruncido, que bombea tamaño y forma muy variables. En condiciones protones hacia el espacio subosteoclástico. En el normales, poseen un diámetro de hasta 100 ¡.¡m citoplasma cercano al borde fruncido, se encuen­ y contienen S-lO núcleos (Fig. 12-16), pero en tra la enzima anhidrasa carbónica, que cataliza condiciones patológicas (por ejemplo en rela­ la formación de ácido carbónico a partir de anhí­ ción con metástasis óseas osteolíticas) puede drido carbónico yagua, con posterior producción haber hasta 200 núcleos en una única célula. El de protones por disociación del ácido carbónico. citoplasma de los osteoclastos jóvenes es algo En la resorción ósea, las enzimas Iisosómicas basófilo, pero después adquiere la acidofilia se vacían en el espacio subosteoclástico. Las característica. A menudo, los osteoclastos se enzimas, de las cuales la más importante es la localizan en cavidades de la superficie del hue­ catepsina K, degradan la matriz ósea orgánica, so denominadas lagunas de Howship (véase mientras que el pH bajo disuelve la matriz ósea también la Fig. 12-35a). inorgánica. BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Fig. 12-16. Imagen captada con micros­ copio óptico de una trabécula ósea de la metáfisis de una tibia de conejo. a Teñido con hematoxilina­ eosina y b teñido con la técnica tricómicade Masson-Goldner. x300. Osteoclastos Laguna de Howship Osteoclasto Barra: 20 ~m. 26& ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ  Borde fruncido Fig. 12-17. Imagen de un osteoclasto, captada con microscopio electrónico. Nótense las numerosas vesículas y mitocondrias. Se distingue el borde fruncido característico, compuesto por profundas invagi­ naciones y evaginaciones del plasmalema. Entre los repliegues, y entre ellos y la matriz ósea, se obser­ van cristales de mineral óseo (negros). x8000. Barra: 1 flm. (Según Lucht). BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Durante la degradación del tejido óseo, los 10, p. 245) que también dan origen a los granulo­ osteoclastos son capaces de fagocitar los restos citos neutrófilos y los monocitos-macrófagos. Las de osteocitos, el colágeno y el mineral. Cuando células progenitoras de osteoclastos se diferencian finaliza la resorción, se cierra la superficie ósea a preosteoclastos, que aún son mononucleados libre con una línea de cemento. El osteoclasto, y se fusionan para formar osteoclastos multinu­ con movimiento activo, se desplaza con rapidez cleados maduros. sobre la superficie del hueso para comenzar una Entre otros factores, la diferenciación es regu­ posible nueva resorción. Por último, es muy lada por el sistema RANK (ing. receptoractivator probable que el osteoclasto muera por apoptosis. ofnuclearfactor KB, receptor activador del factor Los osteoclastos se forman a partir de una cé­ nuclear KB)/RANKL (ligando de RANK). El lula madre distinta de las demás células óseas. Las receptor RANK se encuentra en la superficie de células progenitoras de osteoclastos se diferen­ los osteoclastos y sus precursores, y RANKL cian de células madre de granulocitos-macrófagos es una proteína de superficie que se expresa en en la médula ósea (CFU-GM, véase el Capítulo la superficie de los osteoblastos y las células de Tejido esquelético I 269 ERRNVPHGLFRVRUJ  la estroma, en la médula ósea, entre otros sitios. Osificación intramembranosa RANK es estimulado por unión a RANKL, lo Los huesos planos del cráneo, partes de la cual conduce a la diferenciación y la activación mandíbula y la mayor parte de la clavícula se de los osteoclastos. desarrollan por osificación intramembranosa. Otro factor importante de este sistema es la La denominación se debe a que la formación de osteoprotegerina (OPG), sintetizada sobre todo los huesos comienza dentro de una placa mem­ por osteoblastos. La OPG inhibe la diferenciación branosa densa de mesénquima. Este mesénquima y la activación de los osteoclastos , dado que denso se produce por división activa y posterior puede fijarse a RANKL e impedir así su unión condensación de las células mesenquimáticas conRANK. en un tejido conectivo muy vascularizado. En La producción de RANKL por los osteoblastos ciertas regiones de este mesénquima condensado, es estimulada por la hormona paratiroidea (PTH) grupos de células mesenquimáticas se diferencian y ell,25-dihidroxicolecalciferol (la forma activa a osteoblastos (probablemente a través de células de la vitamina D, vitamina D3 ). Por lo tanto, la osteoprogenitoras), que poco después comienzan estimulación de la resorción ósea causada por a secretar matriz ósea orgánica (osteoide). Este PTH es indirecta, dado que los osteoblastos primer signo de formación de un centro de poseen receptores de PTH y los osteoclastos, no. osificación se presenta como una pequeña masa Del mismo modo, los osteoclastos carecen de homogénea eosinófila de osteoide rodeada por receptores para vitamina Dv que se encuentran osteoblastos. en los osteoblastos. Por su parte, los osteoclastos El osteoide sufre un rápido proceso de mi­ tienen receptores para calcitonina que, por unión a neralización por depósito de fosfato de calcio, estos receptores, inhibe la actividad osteoclástica. por lo que se torna más eosinófilo, pero siempre El reclutamiento de osteoclastos hacia la zona se distingue una zona de osteoide coloreada del hueso donde se iniciará la resorción ósea con menor intensidad entre los osteoblastos y implica que los precursores mononucleares son la matriz ósea calcificada (véase la Fig. 12-13). guiados hacia la localización correspondiente. El centro de osificación crece en tamaño por el Se cree que los osteocitos y las células de reves­ posterior depósito periférico de matriz, donde timiento óseo desempeñan un papel importante en algunos osteoblastos se incorporan a la matriz y este proceso y, como ya se mencionó, los osteoci­ se transforman en osteocitos, que se mantienen tos pueden funcionar como mecanorreceptores y unidos entre sí y con los osteoblastos a través de comunicar señales sobre la fortaleza y la calidad finas prolongaciones. Los osteoblastos incorpo­ del tejido óseo a las células de revestimiento óseo. rados son reemplazados por otros nuevos que se diferencian a partir de las células mesenquimá­ ticas circundantes Histog~nesis de los huesos Los pequeños islotes o trabéculas aisladas de tejido óseo recién formado suelen ubicarse La osificación implica fo rmación de tejido óseo equidistantes de los vasos sanguíneos vecinos. y siempre tiene lugar cuando los osteoblastos Las trabéculas van formando una especie de sintetizan y secretan matriz ósea orgánica que tejido óseo esponjoso con tej ido conectivo muy poco después se mineraliza. El sitio del hueso donde se inicia la formación ósea se denomina BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Trabéculas óseas Tejido conectivo centro de osificación. La mayoría de los huesos vascular se osifican desde varios centros de osificación que aparecen en distintos momentos. El primer punto de osificación se denomina centro de osificación primario; los posteriores, centros de osificación secundarios. La osificación puede originarse en varios puntos que se fusionan con rapidez para formar un centro primario. La mayor parte del hueso se desarrolla a partir del centro primario. Fig. 12-18. Imagen con Existen dos formas de osificación: intramem­ microscopio óptico de branosa y endocondraI. El desarrollo del hueso la esponjosa primitiva en la osificación intramembranosa se produce di­ del primordio de un hueso plano del cráneo rectamente en el tejido conectivo primitivo del feto de un feto humano en (mesénquima), mientras que el desarrollo óseo el tercer mes de vida por osificación endocondral tiene lugar sobre un intrauterina. Teñido con molde preformado de cartílago. Laformación del hematoxilina-eosina. hueso se produce del mismo modo en ambos casos. x135. Barra: 50 IJm. 270 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ Fig. 12-19. Imagen con Compacta primitiva Tejido conectivo vascular ceso de osifi cación endocondral se comprende microscopio óptico de con mayor facilidad al seguir la evolución en los la compacta primitiva huesos largos de los miembros, por ejemplo el del primordio de un fémur, donde la osificación comienza ya hacia la hueso del cráneo de séptima semana de vida intrauterina. un feto humano en el tercer mes de vida El primer indicio de comienzo de formación intrauterina. Teñido con del hueso se detecta cerca del centro de la futura hematoxilina-eosina. diáfisis, por la aparición del centro de osifica­ 165X. Barra: 50 IJm. ción primario o de la diáfisis. En este sitio se hipertrofian los condrocitos, por lo que aumenta el tamaño de las lagunas (Fig. 12-20). Esto reduce la matriz cartilaginosa a sólo finos tabiques que se calcifican, por lo que la matriz se torna más basófila (Fig. 12-2 1). Los condrocitos sufren entonces apoptosis y dejan la matriz cartilaginosa calcificada como armazón para los osteoblastos en la consiguiente formación del hueso. En paralelo con las modifi caciones en el car­ tílago, las células del pericondrio q ue rodean la vascularizado en los es pacios, deno minado es­ parte central de la diáfis is adquieren propiedades ponjosa primitiva (Fig. 12-18). El tejido óseo osteógenas, y la capa se de nomina ahora perios­ compacto se forma por engrosamiento constante tio. Las células de la parte profunda del periostio de las trabéculas, por lo que los espacios ocupa­ se diferencian a células osteoprogenitoras que dos por tejido conectivo alrededor de los vasos prol iferan y contin úan su dife renciación a os­ sanguíneos se estrechan en forma gradual. Así teobl astos. Estas célu las for man rápi damente se origina una compacta primitiva (Fig. 12-19). una delgada capa de tejido óseo alrededor de Ambos tipos de tej ido óseo primitivo se com­ la porción central de la diáfisis por osific ación ponen de hueso entretejido q ue, en el posterior intram e m brano sa, denomi nada manguito o remodelado del tej ido, es reemplazado por tejido óseo laminillar. Matri z cartilaginosa La membrana condensada de mesénquima que I i rodea el tejido óseo prim itivo se transforma más tarde en periostio. Osificación endocondral Todos los demás huesos del organismo se for­ man por osificación endocondral. Aq uí el hueso - se constituye sobre un molde ya establecido de cartílago hialino rodeado de pericondrio. El pro- BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Pericondrio Cond rocitos hipertróficos Fig. 12-20. Imagen con microscopio óptico del centro de osificación primario (de la diáfi­ sis) en el desarrollo Fig. 12-21. Imagen co n microscopio óptico del endocondral de un centro de osificación primario (de la diáfisis) hueso largo. Hay hi­ en el desarrollo endocondral de un hueso pertrofia de los condro­ largo e n una eta pa evolutiva a lgo posterior a la citos en la porción de mostrada en la Figura 12-20. Los condrocitos la diáfisis del modelo son a hora tan grandes que la matriz carti laginosa cartilaginoso recién e ntre ellos está reducida a finos tabiques fuerte­ formado del futuro hue­ mente basófilos , puesto que la matriz ha sufrido so largo. Tinción con calcificación correspondie nte al centro de osifi­ hematoxilina-eosina. cación. Tinción con hematoxili na-eosi na. x11 O. x11 O. Barra: 100 IJm. Ba rra : 100 IJ m. Tejido esquelético I 271 ERRNVPHGLFRVRUJ  Manguito perióstico Brote perióstico Matriz cartilaginosa calcificada Fig. 12-22. Imagen con microscopio óptico de un centro de osificación primario (de la diáfisis) del primordio endocondral de un hueso largo Fig. 12-23. Imagen con microscopio óptico de un (de un feto humano en el tercer mes de vidain­ centro de osificación primario del desarrollo trauterina). El modelo cartilaginoso está ahora endocondral de un hueso largo (de un feto rodeado del manguito perióstico, compuesto por humano en el tercer mes de vida intrauterina). Un una capa de tejido óseo. Tinción con hematoxili­ brote perióstico de mesénquima vascularizado na-eosina. x90. Barra: 100 ¡.1m. en crecimiento (con actividad osteoclástica) ha perforado el manguito perióstico. Tinción con hematoxilina-eosina. x275. Barra: 20 ¡.1m. collarete perióstico (Fig. 12-22). Además, el tejido conectivo primitivo vascularizado de la porción profunda del periostio crece a través Crecimiento longitudinal del manguito por actividad osteoclástica. Este de los huesos largos crecimiento interno se caracteriza por ocurrir Tras la formación del centro primario de osificación sólo en un único sitio del manguito, denominado en la diáfisis, comienza a expandirse la cavidad yema o brote perióstico (Fig. 12-23), tras lo medular primitiva (formada por fusión de lagunas cual el tejido conectivo vascularizado invade del cartílago) hacia las epífisis. Esta expansión los espacios de la matriz cartilaginosa. Los de la cavidad medular tiene lugar cuando los vasos del brote perióstico se ramifican y envían osteoclastos resorben con rapidez las trabéculas capilares hacia las cavidades de cada extremo óseas formadas al principio, que sólo representan del modelo cartilaginoso (Fig. 12-24). El brote un armazón temporario. Al mismo tiempo que la perióstico arrastra células mesenquimáticas cavidad medular alcanza los extremos epifisarios que se diferencian a médula ósea primitiva o del cartílago, los condrocitos se ordenan allí en a osteoblastos. columnas longitudinales y se producen ahora los BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Los osteoblastos utilizan las trabéculas carti­ pasos siguientes del proceso de osteogénesis en­ 1aginosas calcificadas como armazón, dado que docondral en las zonas sucesivas correspondientes forman una capa simple de células en la superfi­ que son, desde la epífisis (Fig. 12-26): cie y comienzan a depositar allí matriz ósea que una zona de cartílago de reserva luego se mineraliza. Las trabéculas óseas recién una zona de proliferación de los condrocitos formadas adquieren un aspecto muy característi­ una zona de hipertrofia de los condrocitos co, puesto que contienen un núcleo de cartílago una zona de calcificación de cartílago calcificado muy basófilo, rodeado por una capa una zona de eliminación de cartílago y de­ de tejido óseo eosinófilo cubierto por una capa de pósito óseo. osteoblastos (Fig. 12-25). En conjunto, las modificaciones morfológicas La zona de cartílago de reserva se compone de descritas ocurren en el denominado centro de cartílago bastante primitivo, en el que tiene lugar un osificación primario. A continuación, se des­ lento crecimiento en todas direcciones. En la zona cribirá cómo continúa el proceso de osificación de proliferación de los condrocitos, se produce endocondral, con creación de discos epifisarios y división de las células cartilaginosas (hiperplasia) centros de osificación secundarios. que se organizan en columnas longitudinales (Fig. 272 I Capítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ Fig. 12-24. Dibujo esquemático de los pasos sucesivos en la Lagunas aumentadas de tamaño osificación endocon­ dral de un hueso lar­ go. (Según Grollman) Modelo Hipertrofia de Periostio cartilaginoso los condrocitos la matriz ~';:1"..o:"-t- Osteoblastos laginosa ".\o1l -oi'-l- Manguito perióstico Espacios en el cartílago formados por la confluencia del Cartílago articular Epífisis cartilaginosa Centro de osificación secundario (epifisario) Médula 12-26). En la zona de hipertrofia cesan las divi­ de células cartilaginosas, y en la escasa cantidad siones celulares y las células aumentan de tamaño. remanente de matriz que hay entre las columnas Las zonas de proliferación e hipertrofia de los comienzan a depositarse las sales de calcio (véase condrocitos contribuyen al incremento longitudi­ la Fig. 12-25). En la zona de eliminación de nal del cartílago. En este momento. por métodos cartílago y depósito óseo, los condrocitos sufren histoquímicos es posible determinar la presencia apoptosis y sus lagunas aumentadas de tamaño son de cantidades importantes de fosfatasa alcalina en invadidas por asas capilares y células osteoprogeni­ los condrocitos. La zona de calcificación siempre toras provenientes de la cavidad medular primitiva. es bastante angosta. Casi ha desaparecido la matriz A partir de estas células osteoprogenitoras, se entre las lagunas vecinas dentro de una columna diferencian osteoblastos que generan matriz ósea en la superficie de las trabéculas cartilaginosas Matriz cartilaginosa calcificadas (véase la Fig. 12-25). BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 En cortes transversales al eje longitudinal del hueso, se observa que las trabéculas cartilaginosas Fig. 12-25. Imagen con longitudinales calcificadas forman las paredes microscopio óptico de tubos longitudinales (Fig. 12-27). Durante el de osificación endo­ condral en un hueso crecimiento longitudinal continuo del hueso, los largo (tibia de conejo). osteoc1astos eliminan por resorción los extremos Nótense las trabéculas diafisarios de las trabéculas óseas, pero al mismo de matriz cartilaginosa tiempo se prolongan las trabéculas desde la epífi­ calcificada (teñida de sis con similar velocidad, por lo que la metáfisis azul por la hematoxili­ no modifica su longitud (Fig. 12-28). na), rodeadas por una Al mismo tiempo que tiene lugar el crecimien­ capa de tejido óseo to longitudinal dentro del cartílago, el manguito eosinófilo recién forma­ do (teñido de rojo por crece en longitud y en diámetro por depósito de la eosina). Tinción con nuevo tejido óseo. La cavidad medular se prolon­ hematoxilina-eosina. ga naturalmente con el crecimiento longitudinal x350. Barra: 20 iJm. Tejido óseo recién formado del hueso, pero hay un crecimiento simultáneo Tejido esquelético I 273 ERRNVPHGLFRVRUJ  del diámetro por resorción osteoclástica de la superficie interna del manguito (Fig. 12-29). Alrededor del tercer mes de vida fetal, aparecen centros de osificación primarios en la diáfisis de to­ ~--"'-'7.,----:i:-~""""--=""'"":="--- Zona de cartílago de dos los huesos largos principales del esqueleto. En reserva el período perinatal, comienzan a aparecer centros de osificación secundarios o epifisarios en cada extremo de los huesos largos (Fig. 12-29). Aquí, en Zona de proliferación el cartílago tienen lugar transformaciones similares de los condrocitos a las descritas en la diáfisis, pero el crecimiento del cartílago se produce en todas direcciones. Un brote de crecimiento que contiene vasos sanguíneos y te­ jido osteógeno del pericondrio invade el cartílago, tras lo cuai se inicia el depósito de tejido óseo y la eliminación del cartílago. Durante toda la vida, Zona de hipertrofia de el interior de la epífisis se compone de hueso tra­ los condrocitos becular, mientras que en la parte externa se forma una delgada capa de hueso cortical primitivo. No se forma manguito y la capa exterior de cartílago de la epífisis por fuera dél hueso cortical periférico =-....-=~':'-"':-::.::::,-i:::--!-7-:r.~r+:-'-"r'O¡'- del Zona de calcificación cartílago se transforma en el cartílago articular. El disco cartilaginoso trans versal que separa la 1rt:~;=;'==~;=~!fr=~~~lr Zona de eliminación del ! cartílago y depósito de epífisis de la diáfisis se denomina disco epifisario. hueso La constante formación interna de cartílago que es reemplazado por hueso es el fundamento del crecimiento longitudinal del hueso en desarro­ Fig. 12-26. Imagen con llo. El espesor del disco epifisario se mantiene microscopio óptico de bastante constante hasta la pubertad, dado que la un corte longitudinal a proliferación y la hipertrofia de los condrocitos irregularidad en la estructura del tejido trabecular través de la transición están en equilibrio con la eliminación de cartíla­ y se denomina línea epifisaria. De esta forma entre la diáfisis y la go y su reemplazo por tejido óseo. Pero después termina el crecimiento longitudinal del hueso, epífisis de un hue­ de la pubertad disminuye en forma gradual la que no puede restablecerse. La lesión de un disco so largo, donde se proliferación de cartílago y se reduce el espesor epifisario puede causar graves problemas de creci­ produce crecimiento longitudinal por osi­ del disco epifisario por la formación continua de miento, por lo que es de gran importancia clínica. ficación endocondral. hueso desde el extremo diafisario del cartílago. Por Corte coloreado con último desaparece el disco epifisario, y este cierre Modelado de los huesos hematoxilina-eosina. de la epífisis implica que finalmente se une la Durante todo el proceso de crecimiento, es decir x170. Barra: 50 ~m. diáfisis con el tejido óseo de la epífisis. El sitio de la infancia y la primera juventud, los huesos man­ unión se distingue durante toda la vida como una tienen aproximadamente su forma externa; esto se debe a que, junto con el crecimiento en longitud y tamaño, también tiene lugar un modelado de las superficies externa e interna del hueso. Por BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 ejemplo, la diáfisis de los huesos largos crece en diámetro por depósito de tejido óseo en la cara externa (denominado aposición perióstica). Al mismo tiempo, los osteoclastos resorben tejido óseo en la superficie interna de la diáfisis, pero con menor velocidad que el depósito en la cara externa. El resultado es que el espesor de la pared de la diáfisis se incrementa en paralelo con el diámetro de la diáfisis y la cavidad medular (Figs. 12-29 y 12-30). El crecimiento longitudinal ocurre por de­ sarrollo del cartílago de las zonas de proliferación Fig. 12-27. Dibujo esquemático que ilustra cómo e hipertrofia de los discos epifisarios, al mismo las trabéculas longitudinales de la matriz car­ tiempo que la zona de calcificación es reemplazada tilaginosa calcificada, en la zona de crecimien­ por tejido óseo. Además, el depósito y la resorción to longitudinal de un hueso largo, representan ósea ocurren en distintas zonas de las superficies paredes de tubos longitudinales. (Según Ham). endóstica y perióstica del hueso cortical respecti- 274 I Capítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ Fig. 12-28. Dibujos