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SISTEMA URINARIO Il sistema urinario mantiene la stabilità del mezzo interno in quanto provvede a mantenere costante la composizione chimica del sangue, regolando il bilancio idrico-salino, l’equilibrio acido-base e il tasso ematico di numerosi composti (osmoregolazione). Nei tetrapodi i reni svol...

SISTEMA URINARIO Il sistema urinario mantiene la stabilità del mezzo interno in quanto provvede a mantenere costante la composizione chimica del sangue, regolando il bilancio idrico-salino, l’equilibrio acido-base e il tasso ematico di numerosi composti (osmoregolazione). Nei tetrapodi i reni svolgono anche il compito di eliminare i prodotti azotati del catabolismo proteico e gli altri residui del metabolismo (escrezione). Nei pesci la principale via di escrezione è quella branchiale e, in piccola parte, quella renale e cutanea. L’unità morfo-funzionale del sistema urinario dei vertebrati è il NEFRONE costituito da una componente vascolare (glomerulo renale e capillari peritubulari) e una componente tubulare (tubulo renale). Il glomerulo renale è una rete di capillari arteriosi posti tra un’arteriola afferente e un’arteriola efferente; nel glomerulo renale avviene un processo di filtrazione del sangue. L’arteriola afferente ha un calibro maggiore rispetto alla arteriola efferente; ciò determina il mantenimento di una pressione alta all’interno dei capillari sanguigni, in maniera tale che la filtrazione del sangue nella rete capillare avviene con un meccanismo passivo. Arteria renale glomerulare (Liem et al., 2012, EdiSES) I capillari sanguigni del glomerulo hanno un endotelio fenestrato che poggia su una sottile lamina basale; il glomerulo è avvolto da podociti (foglietto viscerale della capsula glomerulare) i cui pedicelli poggiano direttamente sulla lamina basale della parete dei capillari glomerulari. La membrana di filtrazione glomerulare è quindi formata dai pedicelli dei podociti, dalla lamina basale e dall’endotelio dei capillari. Le arteriole efferenti formano i capillari peritubulari che trasportano verso il tubulo le sostanze da eliminare (secrezione e escrezione) e recuperano quelle da riutilizzare (riassorbimento). Il sangue in uscita dai capillari peritubulari venosi è drenato verso la vena renale. il SISTEMA PORTALE RENALE trasporta il sangue dai capillari della parte posteriore del tronco e della coda ai capillari peritubulari; quando è presente, esso aiuta ad elaborare i cataboliti che ritornano dai muscoli assiali utilizzati nella locomozione. La componente tubulare comprende diversi segmenti (capsula glomerulare, tubuli prossimale, intermedio, distale, di connessione e dotto collettore) Nei diversi segmenti avvengono: -un processo di filtrazione, -un processo di riassorbimento selettivo, -un processo di secrezione attiva, -un processo di escrezione di cataboliti azotati. (Campbell e Reece, 2004, Zanichelli) I GLOMERULI filtrano, in maniera non selettiva, dal sangue verso la cavità della capsula renale acqua, alcuni sali, glucosio, amminoacidi e ioni (FILTRATO RENALE PRIMARIO o GLOMERULARE); esso è privo di eritrociti e di proteine plasmatiche. Lungo il TUBULO RENALE il filtrato glomerulare viene notevolmente modificato: alcuni costituenti vengono selettivamente e attivamente riassorbiti; altre sostanze vengono selettivamente e attivamente secrete. Sostanze riassorbite: acqua, ioni Na+, Cl-, HCO3-, K+, vitamine, glucosio, aminoacidi. Sostanze secrete: farmaci, H+. Sostanze escrete: scorie azotate sotto forma di ammoniaca nei teleostei d’acqua dolce, negli anfibi acquatici e semiacquatici e in gran parte dei pesci marini (ammoniotelici); sotto forma di urea nei condroitti, negli anfibi terrestri e nei mammiferi (ureotelici); sotto forma di acido urico nei rettili e negli uccelli (uricotelici). Il prodotto finale, l’URINA, presenta differenze di concentrazione e composizione a seconda della specie e delle caratteristiche ambientali. Il sistema urinario si sviluppa dal mesoderma intermedio nefrogeno (nefrotomo), sotto il controllo induttivo dei somiti e del mesoderma laterale, che forma una cresta nefrogena parzialmente segmentata. La segmentazione interessa la regione anteriore della cresta. Dalla cresta si originano, dalla porzione anteriore a quella posteriore, pronefro, mesonefro (in tutti i vertebrati) e metanefro (solo negli amnioti). L’epitelio che riveste la vescica e l’uretra è di origine endodermica. Il PRONEFRO è: -il rene funzionante nell’embrione e nella larva degli anamni, nei quali sono presenti glomeruli esterni e uno o più nefrostomi ciliati; -il rene transitorio nell’embrione degli amnioti. Si sviluppa dalla estremità anteriore del mesoderma nefrogeno di cui conserva l’originale metameria, e sbocca mediante il dotto pronefrico nella cloaca. Di norma degenera con la formazione del mesonefro, eccetto nelle missine, o può trasformarsi in rene cefalico (organo linfoide – linfociti B) nelle lamprede adulte e nei teleostei adulti. dorsale Il MESONEFRO è: - il rene funzionante e temporaneo dell’embrione degli amnioti; - il rene definitivo dell’adulto di pesci ed anfibi (OPISTONEFRO) nei quali deriva dalla porzione mediana e posteriore della cresta nefrica. Il suo sviluppo è indotto dal dotto pronefrico e comporta la perdita della metameria dei nefroni, eccetto che nelle missine. I glomeruli sono interni, avvolti dalla capsula glomerulare a formare il corpuscolo renale, con (osteitti primitivi e anfibi) o senza nefrostoma. Nell’opistonefro di alcuni teleostei marini il nefrone è aglomerulare. Il dotto pronefrico diventa dotto mesonefrico o di Wolff (uno per ciascun rene) che nei maschi adulti di anamni (eccetto i teleostei) e amnioti stabilisce collegamenti anatomici e funzionali con il sistema genitale, diventando componente delle vie genitali maschili. Il METANEFRO è il rene definitivo non metamerico dell’adulto degli amnioti; i suoi costituenti (nefroni e ureteri) derivano dall’interazione di una gemma ureterica, che origina dall’estremità caudale del dotto mesonefrico, con il blastema metanefrogeno. Dalla gemma derivano pelvi renale, calici renali, dotti collettori e ureteri; dal blastema derivano glomeruli e tubuli renali. L’uretere metanefrico sbocca o nella cloaca (rettili, uccelli, monotremi) o nella vescica urinaria (marsupiali e placentati). Ruolo dei reni nella osmoregolazione Relativamente alla funzione esercitata dai corpuscoli renali e dai tubuli, si può affermare che: Variazioni delle dimensioni e del numero dei corpuscoli renali consentono la regolazione dell’escrezione dell’acqua: - i corpuscoli renali sono più ampi nei pesci di acqua dolce e negli anfibi acquatici, - i corpuscoli renali sono più piccoli nei pesci marini e nei tetrapodi. Variazioni della lunghezza della componente tubulare consentono un diverso riassorbimento di sali e di acqua oppure l’eliminazione di sali in eccesso. Osteitti d’acqua dolce e anfibi Devono fronteggiare: 1) un eccessivo ingresso di acqua per osmosi attraverso le branchie (pesci), la pelle (anfibi), e attraverso le mucose orali; 2) una eccessiva perdita di sali per diffusione. 1)Producono grandi quantità di urina iposmotica rispetto ai fluidi corporei (grandi corpuscoli renali). 2)Assumono sali con il cibo, attraverso le branchie (cellule a cloruri dei pesci) e attraverso la pelle (anfibi); riassorbono sali a livello di lunghi tubuli distali. I rifiuti azotati vengono escreti come ammoniaca attraverso le branchie (pesci) e prevalentemente attraverso la pelle (anfibi acquatici) e come urea attraverso i reni (anfibi terrestri). Cellule a cloruri OSTEITTI (Hildebrand, 1992) Osteitti marini Devono fronteggiare: 1) una eccessiva perdita di acqua per osmosi attraverso le branchie e la cute; 2) un eccessivo ingresso di sali per diffusione. 1a)Assumono acqua (e ioni monovalenti e bivalenti) dal cibo e dall’acqua di mare ingerita. 1b)Producono scarsa urina che contiene ioni bivalenti (corpuscoli renali piccoli o assenti). 2)Eliminano attivamente ioni monovalenti attraverso le cellule a cloruri delle branchie. I rifiuti azotati sono escreti attraverso le branchie come ammoniaca. Ammoniaca Cellule a cloruri OSTEITTI (Hildebrand, 1992) Condroitti Convertono le scorie azotate in urea trattenendola nel sangue (tubuli molto lunghi); devono fronteggiare un eccesso: 1) di carico idrico (assunzione di acqua per osmosi); 2) di carico salino (assunzione di sali dal cibo). 1)Producono un’urina copiosa (corpuscoli renali grandi). 2)Eliminano l’eccesso di sali dalla ghiandola rettale nella parte terminale dell’intestino. I rifiuti azotati sono escreti attraverso le branchie e i reni come urea. (Hildebrand, 1992) Rettili e uccelli Assumono acqua e sali con il cibo. Perdono acqua per evaporazione da respirazione affrettata nella termoregolazione (uccelli). Producono urina isotonica o debolmente ipertonica (corpuscoli renali piccoli). Riassorbono acqua nella cloaca o nel tratto finale dell’intestino. Eliminano i sali attraverso ghiandole del sale (specie marine). I rifiuti azotati sono escreti come acido urico, ad eccezione dei coccodrilli e dei serpenti marini (ammoniaca), delle tartarughe acquatiche (urea). (Hildebrand, 1992) (Hildebrand, 1992) Rettili Il rene è un metanefro: corpuscoli molto piccoli con poche anse capillari tratto intermedio corto tubulo distale ridotto dotti collettori provvisti di cellule secernenti muco per mantenere in sospensione i cristalli di acido urico Uccelli Il rene è un metanefro: nefroni di tipo rettiliano e nefroni di tipo mammaliano con un tratto intermedio rispettivamente molto breve e lungo (ansa di Henle); in quest’ultimo tipo avviene il riassorbimento passivo dell’acqua; dotti collettori provvisti di cellule secernenti muco. La capacità di concentrazione dell’urina è minore rispetto al rene dei mammiferi. Mammiferi Assumono acqua e sali con il cibo. Perdono acqua per evaporazione da respirazione affrettata nella termoregolazione e dalle ghiandole sudoripare. Producono urina ipertonica (nefroni con ansa di Henle: grande recupero di acqua dal filtrato). I rifiuti azotati sono escreti come urea. (Hildebrand, 1992) Mammiferi Nel rene metanefrico si distinguono una zona corticale (corpuscoli renali, tubuli contorti prossimali e distali) e una zona midollare (anse di Henle con vasa recta, dotti collettori). Tubulo distale Tubulo prossimale Ansa di Henle Vasa recta Dotto collettore Il tubulo renale e il dotto collettore sono rivestiti da un epitelio di trasporto che elabora il filtrato fino a formare l’urina. Il segmento spesso del tratto ascendente dell’ansa di Henle è rivestito da epitelio cubico con orletto striato e mitocondri (TRASPORTO ATTIVO DI NaCl) SECREZIONE E ASSORBIMENTO REGOLAZIONE DEL BILANCIO IDRICOSALINO (Purves et al., 2001, Zanichelli) Nei mammiferi il rene metanefrico raggiunge il massimo grado di efficienza: il volume del filtrato glomerulare è di gran lunga maggiore di quello dell’urina. Dove e come avviene il riassorbimento di acqua? (Purves et al., 2001, Zanichelli)