Sistema Respiratorio: Branchie (PDF)

SISTEMA RESPIRATORIO: BRANCHIE Un efficiente scambio respiratorio dipende dalla disponibilità di una superficie respiratoria che sia umida, in modo che l’ossigeno si possa dissolvere, ampia, per garantire un sufficiente recupero di gas, sottile, per favorire la diffusione dei gas verso il sistema ci...

SISTEMA RESPIRATORIO: BRANCHIE Un efficiente scambio respiratorio dipende dalla disponibilità di una superficie respiratoria che sia umida, in modo che l’ossigeno si possa dissolvere, ampia, per garantire un sufficiente recupero di gas, sottile, per favorire la diffusione dei gas verso il sistema circolatorio. I vertebrati sono caratterizzati dall’acquisizione o di branchie o di polmoni, e di cellule sanguigne contenenti il pigmento respiratorio. Entrambe le strutture respiratorie si originano dall’endoderma della faringe embrionale. Le branchie dei ciclostomi e dei pesci sono strutture omologhe. Questo suggerisce che le branchie si sono evolute prima della comparsa dell’antenato comune di tutti i vertebrati, facilitando la transizione di questi animali da filtratori immobili a nuotatori attivi e predatori (Gillis et al., 2017). (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Le branchie hanno una funzione fondamentale negli scambi gassosi, nella diffusione osmotica e ionica, nella regolazione del pH dei fluidi corporei e nella eliminazione dei rifiuti azotati. Le branchie sono costituite da un complesso di superfici epiteliali altamente ripiegate, a formare lamelle primarie (impalcatura di sostegno) e lamelle secondarie (scambi respiratori), riccamente permeate di vasi sanguigni e sostenute da arcate branchiali cartilaginee o osse. Le branchie possono essere interne, disposte sulla parete delle fessure branchiali, o esterne, sporgenti dalla parte laterale della testa tra le fessure faringee. Le branchie si sono originate sotto la spinta evolutiva di un mantenimento costante del livello di ioni corporei; solo in un momento successivo, quando i pesci cominciarono ad incrementare di taglia e necessitarono di maggiori quantitativi di ossigeno di quanto potesse fornirne la semplice diffusione attraverso la pelle, queste strutture furono cooptate e utilizzate per l'interscambio di gas respiratori (Clarice et al., 2009, Proc. R. Soc. B). BRANCHIE INTERNE SACCULARI degli AGNATI - Petromizonti La faringe con fessure branchiali è a fondo cieco; la respirazione branchiale avviene contemporaneamente all’alimentazione. Le 7 paia di fessure branchiali sono separate da SETTI INTERBRANCHIALI concavi che conferiscono alle branchie una forma a sacco (BRANCHIE SACCULARI). In ogni setto interbranchiale si trovano lamelle branchiali primarie e secondarie sui due lati, un arco scheletrico viscerale, un arco aortico, muscoli e nervi. (Giavini e Menegola, 2010) BRANCHIE INTERNE degli GNATÒSTOMI - Condroitti Sono presenti 5 paia di fessure branchiali e 1 paio di spiracoli (tranne negli olocefali), comunicanti ognuno singolarmente con l’esterno. Le fessure successive sono separate da SETTI INTERBRANCHIALI che si accrescono fino alla superficie corporea (BRANCHIE SETTATE); la sua parte libera funge da singolo opercolo per ciascuna branchia. In ogni setto si trovano lamelle branchiali primarie e secondarie sui due lati (OLOBRANCHIA), un arco scheletrico viscerale, un arco aortico, muscoli e nervi. Branchiospina L’assetto branchiale è costituito da: 1 paio di pseudobranchie spiracolari (→anidrasi carbonica →regolazione dell’acidità del sangue), 1 paio di emibranchie ioidee, 4 paia di olobranchie. (Liem et al., 2012, EdiSES) spiracle Elasmobranchi – BRANCHIE SETTATE BRANCHIE INTERNE degli GNATOSTOMI - Osteitti Le branchie sono collocate nelle CAVITA’ OPERCOLARI, situate ai lati della faringe, che si aprono all’esterno attraverso una sola apertura branchiale. I setti interbranchiali sono molto ridotti: le lamelle branchiali primarie e secondarie non settate sono ancorate al solo arco scheletrico viscerale e sono libere all’interno delle cavità opercolari (BRANCHIE LAMELLARI). Branchiospina L’assetto branchiale è variabilmente costituito: 1 paio di pseudobranchie spiracolari è presente nel celacanto e nei condrostei, 1 paio di emibranchie ioidee è presente nei dipnoi e nei condrostei, 4 paia di olobranchie sono presenti in tutti i pesci ossei. (Liem et al., 2012, EdiSES) Pesci ossei – BRANCHIE LAMELLARI Ogni lamella primaria porta lamelle secondarie trasversali che aumentano la superficie epiteliale dei filamenti branchiali; esse rappresentano la struttura respiratoria delle branchie. Nelle lamelle primarie passano le arterie e arteriole da cui si formano i capillari che vascolarizzano le lamelle secondarie. lamella primaria lamella secondaria L’epitelio branchiale è composto da cellule epiteliali squamose, coinvolte negli scambi gassosi, e da cellule ricche di mitocondri o cellule a cloruri che sono il sito primario di processi fisiologici. Cellule a cloruri Lamelle secondarie Cellule a cloruri Cellule a cloruri Scambio controcorrente L’acqua fluisce sulle lamelle in direzione opposta rispetto a quella seguita dal sangue Nelle lamelle secondarie sono presenti i letti capillari posti tra le arterie branchiali afferenti e le arterie branchiali efferenti. Il flusso controcorrente dell’acqua contiene sempre quantità maggiori di ossigeno rispetto al sangue; lungo l’intera estensione delle lamelle secondarie esiste un GRADIENTE DI DIFFUSIONE che favorisce il trasferimento dell’ossigeno dall’acqua al sangue. (Campbell e Reece, 2004, Zanichelli) (Liem et al., 2012, EdiSES) Elasmobranchi – meccanismo della ventilazione branchiale – pompa aspirante e premente (usa i muscoli della bocca) Durante l’inspirazione, i muscoli ipobranchiali aprono la bocca ed espandono la faringe; le pieghe opercolari branchiali si chiudono. Durante l’espirazione, i muscoli branchiomerici serrano la bocca e comprimono la faringe; le pieghe opercolari branchiali si aprono. Pieghe opercolari Pieghe opercolari Molti squali sono costretti a nuotare continuamente per poter soddisfare il loro fabbisogno di ossigeno; in queste specie la respirazione avviene grazie alla propulsione in avanti dello squalo che solca l’acqua con la bocca aperta. Quando privati della capacità di muoversi, questi squali muoiono per asfissia. Osteitti teleostei – meccanismo della ventilazione branchiale – flusso continuo unidirezionale Durante l’inspirazione, gli opercoli si chiudono e la cavità orale si dilata aspirando acqua; contemporaneamente le cavità opercolari si dilatano in modo da far fluire l’acqua sulle branchie. Durante l’espirazione, la bocca si chiude e l’orofaringe è compressa. Si crea una pressione interna positiva che fa defluire l’acqua all’esterno attraverso le cavità opercolari aperte. Le branchie svolgono un’importante funzione nella osmoregolazione e nell’escrezione. Teleostei d’acqua dolce Devono fronteggiare un eccessivo ingresso di acqua e una eccessiva perdita di sali. Producono grandi quantità di urina molto diluita e assumono attivamente sali mediante le cellule a cloruri delle branchie. I rifiuti azotati sono escreti attraverso le branchie come ammoniaca. Cellule a cloruri (Hildebrand, 1992) Teleostei marini Devono fronteggiare una eccessiva perdita di acqua e un eccessivo ingresso di sali. Producono scarsa urina ed eliminano attivamente sali attraverso le cellule a cloruri delle branchie. I rifiuti azotati sono escreti attraverso le branchie come ammoniaca. Ammoniaca Cellule a cloruri (Hildebrand, 1992) Condroitti Convertono le scorie azotate in urea trattenendola nel sangue. Devono fronteggiare un eccesso di carico idrico e di carico salino. Producono un’urina copiosa e eliminano l’eccesso di sali dalla ghiandola rettale nella parte terminale dell’intestino. I rifiuti azotati sono escreti attraverso le branchie e i reni come urea. (Hildebrand, 1992) SISTEMA RESPIRATORIO: POLMONI Durante lo sviluppo embrionale da una evaginazione impari nella parte caudale della faringe si sviluppano uno o due sacchi aerei che in alcuni pesci e nei tetrapodi hanno funzione respiratoria. Negli anamni un unico sfintere sul pavimento della faringe, la glottide, porta ai sacchi aerei; negli amnioti si sviluppa un sistema più complesso, costituito da trachea e bronchi. Abbozzo del/i sacco/sacchi aereo/i (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) I polmoni sono comparsi precocemente durante l’evoluzione, probabilmente in alcuni placodermi e osteitti primitivi che vivevano in ambienti di acque dolci stagnanti e povere di ossigeno. fisostoma A causa di condizioni ambientali più favorevoli, in molti attinopterigi il polmone si è trasformato in vescica natatoria, ripiena di gas, con funzione idrostatica, derivata dalla parete dorsale dell’esofago.  Negli ostariofisi (cipriniformi, caraciformi, siluriformi) la vescica natatoria e l’orecchio interno sono accoppiati meccanicamente dalle ossa weberiane (percezione di suoni deboli). PESCI POLMONATI I polmoni sono di tipo sacciforme; l’epitelio di rivestimento presenta dei rilievi sostenuti da bassi setti; essi comunicano con il retrofaringe attraverso la GLOTTIDE. La ventilazione dei polmoni avviene per mezzo di una POMPA ORALE PREMENTE (l’aria costringe i polmoni ad espandersi) e INTERMITTENTE (la respirazione non è continua: lunghi periodi di apnea si alternano con brevi periodi di ventilazione polmonare). La maggior parte di CO2 viene eliminata attraverso le branchie. Cavità orofaringea TETRAPODI L’aumento delle dimensioni corporee e dei consumi metabolici ha determinato l’incremento della compartimentazione del polmone (setti sempre più numerosi) e della divisione delle vie aeree (sistema conduttore dell’aria da extrapolmonare a intrapolmonare). I muscoli ipoassiali del tronco hanno un ruolo fondamentale per la respirazione. sacciforme unicamerato parabronchiale sacciforme multicamerato e paucicamerato bronco-alveolare ANFIBI I polmoni degli anuri adulti sono organi cavi a forma di sacco con setti primari; negli urodeli sono allungati con parete liscia e funzionano soprattutto come organi idrostatici. La glottide si apre in una CAMERA LARINGOTRACHEALE dalla quale emergono i polmoni. In aggiunta ai polmoni, la sottile PELLE umida e molto vascolarizzata degli anfibi funziona come membrana respiratoria: il ruolo dei polmoni e della pelle varia con la temperatura e l’attività e sono attuabili grazie alla incompleta separazione tra circolo sistemico e circolo polmonare. Camera laringo tracheale La respirazione cutanea si attua in diverse specie di vertebrati attuali. Gli anfibi anuri ventilano i loro polmoni per mezzo di una POMPA PREMENTE BUCCOFARINGEA nella quale l’apparato ioideo assume un ruolo primario. Il muscolo trasverso addominale forza l’aria ad uscire dai polmoni (gli anfibi non usano la gabbia toracica per respirare). I ritmi di ventilazione sono bassi: lunghi periodi di apnea si alternano con brevi periodi di ventilazione polmonare. Cavità orofaringea apparato ioideo (Liem et al., 2012, EdiSES) apparato ioideo muscolo trasverso Le pulsazioni ritmiche della gola mantengono un flusso e riflusso costante di aria fresca nella cavità orofaringea rivestita di epitelio cubico ciliato con funzione respiratoria accessoria RETTILI I polmoni sono il principale o l’unico sito per gli scambi gassosi. I polmoni sono più grandi e più compartimentati di quelli degli anfibi; le specie grandi hanno maggiore compartimentazione dei polmoni rispetto a quelle piccole. La primitiva camera laringotracheale si divide in una LARINGE (sostenuta da cartilagini cricoidee e aritenoidee) e in una TRACHEA (sostenuta da anelli cartilaginei incompleti); da questa si diparte un BRONCO CENTRALE per ciascun polmone da cui gemmano BRONCHI SECONDARI e SACCHI ALVEOLARI. Squamati (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Cheloni Loricati I rettili ventilano i loro polmoni mediante una POMPA AD ASPIRAZIONE COSTALE per contrazione della muscolatura intercostale ipoassiale (inspirazione), per contrazione della muscolatura liscia polmonare e per il ritorno elastico della gabbia toracica (espirazione). Lunghi periodi di apnea si alternano con brevi periodi di ventilazione polmonare. I coccodrilli hanno anche una POMPA A PISTONE EPATICA che lavora per effetto di muscoli diaframmatici. Nei cheloni il muscolo trasverso sollevando il piastrone provoca lo svuotamento del polmone (espirazione); il muscolo obliquo ampliando il volume della cavità corporea provoca l’espansione del polmone (inspirazione). Gli scambi gassosi possono verificarsi anche attraverso la tonaca mucosa orale oppure nella cloaca. UCCELLI - L’endotermia e l’adattamento al volo hanno reso necessario un sistema respiratorio efficiente e compatto I polmoni non sono sacchi a fondo cieco ma hanno una struttura tubulare e durante la respirazione non cambiano di volume in modo apprezzabile. I polmoni sono connessi ad un sistema di sacchi aeriferi che hanno la funzione di ventilarli e di rendere possibile un flusso unidirezionale dell’aria attraverso di essi. Dai grossi bronchi si originano i PARABRONCHI (bronchi terziari) che attraversano il parenchima polmonare e che sono la sede degli scambi gassosi. I parabronchi hanno una parete interna cribrosa, che presenta una serie numerosa di depressioni dette infundibuli. Da ciascun infundibulo originano CAPILLARI AERIFERI che sono intrecciati con fitti letti di CAPILLARI EMATICI (LABIRINTO RESPIRATORIO). (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) I polmoni sono ventilati continuamente a glottide aperta attraverso movimenti oscillatori dello sterno e delle costole provocati da muscoli che intervengono anche durante il volo. Non c’è un sistema di condotti a fondo cieco; l’aria in entrata e l’aria in uscita seguono tragitti diversi e il flusso unidirezionale fa sì che non si mescolino mai aria fresca in arrivo e aria depauperata di ossigeno in uscita: i polmoni non contengono quindi aria residua. Sono necessari due cicli di inspirazione ed espirazione per produrre una corrente di aria unidirezionale. È stato dimostrato che anche nei polmoni dell’alligatore americano (Alligator mississipiensis) e del varano della steppa (Varanus exanthematicus) avviene un flusso d’aria unidirezionale simile a quello degli uccelli (Farmer e Sanders, 2010; Schachner et al., 2013). Coccodrilli e varani sono predatori e hanno entrambi un metabolismo esigente. Questo tipo di fisiologia respiratoria potrebbe essere comparsa più volte e in modo indipendente nel corso dell’evoluzione. Anche nel sistema respiratorio dell’iguana verde (Iguana iguana) il passaggio dell’aria avviene attraverso un flusso unidirezionale, nonostante che l’anatomia dei suoi polmoni sia differente non solo da quella degli uccelli ma anche da quella di altri rettili (Cieri et al,. 2014). Le iguane verdi sono animali erbivori, con un metabolismo dai consumi di ossigeno diversi da quelli di un predatore. Il flusso unidirezionale era una caratteristica del sistema respiratorio dei diapsidi prima delle separazione nelle due linee degli arcosauromorfi (coccodrilli, dinosauri, uccelli) e dei lepidosauri (serpenti, lucertole, varani, tuatara). Gli uccelli sono unici tra i vertebrati viventi nel possedere la pneumaticità dello scheletro postcraniale, cioè l’invasione delle ossa da parte dei sacchi aeriferi. Il 75% della massa d’aria inspirata oltrepassa i polmoni senza entrarvi e resta incanalato nei sacchi aeriferi che si connettono con le cavità osse. Il restante 25% di aria inalata è indirizzato direttamente ai polmoni. MAMMIFERI Il sistema respiratorio comprende vie aeree superiori, vie aeree inferiori e polmoni. Ciascun polmone è situato entro una propria cavità pleurica, anteriormente ad un setto muscolo-tendineo, il DIAFRAMMA, che divide le cavità pleuriche dalla cavità peritoneale. Le vie aeree inferiori sono ramificate a formare un albero respiratorio che inizia con la trachea e termina in BRONCHIOLI e SACCHI ALVEOLARI. Il parenchima polmonare è finemente suddiviso in ALVEOLI dando luogo ad una enorme superficie respiratoria che massimizza gli scambi gassosi. L’epitelio che costituisce il rivestimento degli alveoli è costituito da pneumociti di tipo I che hanno funzione respiratoria e pneumociti di tipo II che mantengono la normale funzionalità del polmone (secrezione di surfattante diminuzione della tensione superficiale negli alveoli) e regolano la risposta del polmone a composti tossici che possono causare danni al sistema respiratorio. I mammiferi ventilano continuamente i loro polmoni mediante una POMPA AD ASPIRAZIONE per effetto della contrazione e del rilasciamento dei muscoli intercostali e del diaframma. La pressione nei polmoni viene ridotta mediante l’incremento del diametro delle maggiori vie respiratorie e mediante la secrezione di surfattanti che riducono la tensione superficiale negli alveoli. (Campbell e Reece, 2004) Alcuni mammiferi acquatici capaci di prolungate immersioni, come capodoglio ed elefante marino settentrionale, sono in grado di trattenere il respiro e cercare cibo nell'oceano per periodi di tempo maggiori di un'ora. Anche nei mammiferi acquatici o semiacquatici meno abili, la durata dei loro tempi di immersione risulta fondamentale per una efficiente ricerca di cibo. In questi animali si sono evolute risposte fisiologiche che permettono un incremento dei tempi in cui l'ossigeno può supportare il metabolismo corporeo: diminuzione della frequenza del battito cardiaco (bradicardia) e vasocostrizione periferica (ischemia selettiva, che ha il compito di rifornire di sangue organi essenziali come cuore, cervello e muscoli sotto sforzo). Una soluzione aggiuntiva per supportare il metabolismo aerobio consiste nelle elevate concentrazioni di mioglobina intramuscolare da cui dipendono le riserve muscolari di ossigeno e la cui entità varia in maniera consistente tra i mammiferi acquatici.