Sistema Nervioso Humano FESI 2014 PDF

Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Iztacala Sistema Nervioso H U M A N O Dr. José Narro Robles Rector Dra. Patricia D. Dávila Aranda DirectorA Dr. Ignacio Peñalosa Castro Secretario General Académico CD Rubén Muñiz Arzate Secretario De Desarrollo Y Relaciones Institucionales Dr. Raymundo Montoya Ayala SecretariO De Planeación Y Cuerpos Colegiados CP Reina Isabel Ferrer Trujillo SecretariA AdministrativA Dr. Adolfo René Méndez Cruz jefe de LA carrera de médico cirujano MC José Jaime Ávila Valdivieso Coordinador Editorial Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Iztacala Carrera de Médico Cirujano Sistema Nervioso H U M A N O Alejandro Sandoval Romero coordinador Alejandro Sandoval Romero Martha Eugenia Flores González María de la Luz Pérez Verduzco Elsa Cervantes Bautista Arturo Pérez Arteaga Pilar Castillo Nava María Reyes Altagracia González López José Figueroa Gutiérrez Francisco Chávez Almanza María Salomé Grajeda López autores fes Iztacala, unam 2014 Primera edición: Junio de 2014 D.R. 2014 © Universidad Nacional Autónoma de México Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, CP 04510, México, Distrito Federal. Facultad de Estudios Superiores Iztacala Av. de los Barrios N.o 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, CP 54090, Estado de México, México. ISBN: 978-607-02-5672-1 Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales. Apoyo técnico mc José Jaime Ávila Valdivieso cuidado de la edición y corrección de estilo MC Laura Susana Ruiz Luna corrección de estilo DG Héctor Antonio Caldera Roldán retoque digital de imágenes DG Jacqueline Verónica Sánchez Ruiz diseño de portada, retoque digital de imágenes, diseño de página, diagramación y formación editorial Impreso y hecho en México. Índice 1. Desarrollo filogenético y morfofisiología general del Sistema Nervioso 1 Introducción 1 Desarrollo filogenético 2 Homeostasis 26 Enfoque multidisciplinario del Sistema Nervioso 30 2. Desarrollo embriológico y morfofisiología celular del Sistema Nervioso 37 Embriología del Sistema Nervioso 37 Malformaciones congénitas del Sistema Nervioso 62 Neurohistología 63 Excitabilidad neuronal 81 Sinapsis 94 Sistema Nervioso 3. Morfología: área espinal 113 Columna vertebral 113 Médula espinal 117 Nervios espinales 128 Anestésicos locales 154 4. Morfología: área cefálica 171 CRÁNEO Y FOSAS CRANEALES 171 TALLO CEREBRAL 176 Nervios CRANEALES QUE EMERGEN DE LA MÉDULA OBLONGADA 195 NERVIOS CRANEALES QUE EMERGEN DEL PUENTE 205 CEREBELO 224 DIENCÉFALO 232 CUERPO ESTRIADO 246 HEMISFERIOS CEREBRALES 252 Histología de la corteza cerebral 261 IRRIGACIÓN CEREBRAL 268 DRENAJE VENOSO 277 SENOS VENOSOS 280 SISTEMA VENTRICULAR 283 LÍQUIDO CEREBROESPINAL 286 5. Sistemas aferentes 291 NIVELES DE ORGANIZACIÓN 292 RECEPCIÓN DE ESTÍMULOS 294 SENSIBILIDAD SOMÁTICA GENERAL 300 ANALGÉSICOS OPIOIDES 316 CLASIFICACIÓN 317 ASPECTOS CULTURALES DE LA EXPRESIÓN Y ACTITUD ANTE EL DOLOR 323 Índice PAPEL TERAPÉUTICO DE LA PERSONALIDAD DEL MÉDICO 324 SENSIBILIDAD ESPECIAL 325 6. Sistemas eferentes somáticos 391 ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA 391 PROCESOS BÁSICOS: TONO, POSTURA Y MOVIMIENTO 391 MOTONEURONAS INFERIORES (BAJAS) 392 ACTIVIDAD REFLEJA 393 COMPONENTES DE UN ARCO REFLEJO 393 SÍNDROME DE MOTONEURONA INFERIOR 400 REGULACIÓN SUPRAESPINAL DE LA VÍA FINAL COMÚN 403 PARTICIPACIÓN DEL CEREBELO EN EL CONTROL DEL MOVIMIENTO 405 SÍNDROMES DISQUINÉTICOS (DISCINÉTICOS) 407 SÍNDROMES CEREBELARES 416 INTEGRACIÓN SENSORIOMOTORA (NIVEL CORTICAL) 417 SÍNDROME DE MOTONEURONA SUPERIOR 427 7. Sistema nervioso vegetativo 431 NIVELES DE INTEGRACIÓN VISCERAL 432 ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SNA 438 FÁRMACOS NEUROVEGETATIVOS 461 8. Bases morfofisiológicas de los procesos mentales 481 formación reticular 482 SISTEMA LÍMBICO 498 DOMINANCIA CEREBRAL 510 LENGUAJE 511 MOVIMIENTO VOLUNTARIO. PRAXIA 515 Sistema Nervioso APRAXIA 517 GNOSIAS 518 AGNOSIAS 521 MEMORIA 524 CORTEZA PREFRONTAL (POLO FRONTAL) 529 SUSTANCIA BLANCA Y FUNCIONES COGNITIVAS 532 SEDANTES HIPNÓTICOS 533 BENZODIACEPINAS 534 9. Casos clínicos 549 INTRODUCCIÓN 549 CASO CLÍNICO 1. SCHWANNOMA ESPINAL 550 CASO CLÍNICO 2. PARÁLISIS FACIAL PERIFÉRICA 552 CASO CLÍNICO 3. LESIÓN MESENCEFÁLICA 554 CASO CLÍNICO 4. LESIÓN TRAUMÁTICA DEL PLEXO BRAQUIAL 556 CASO CLÍNICO 5. SÍNDROME DEL TÚNEL CARPIANO 559 CASO CLÍNICO 6. NEUROPATÍA DIABÉTICA 561 CASO CLINICO 7. SÍNDROME DE CUSHING 562 CASO CLÍNICO 8. LESIÓN HIPOTALÁMICA 564 CASO CLÍNICO 9. ACROMEGALIA 566 CASO CLÍNICO 10. FRACTURA FRONTOBASAL POR ACCIDENTE AUTOMOVILÍSTICO 568 CASO CLÍNICO 11. HERIDA POR PROYECTIL DE ARMA DE FUEGO 570 CASO CLÍNICO 12. ANEURISMA ROTO 572 CASO CLÍNICO 13. MIGRAÑA COMPLICADA 573 CASO CLÍNICO 14. ISQUEMIA CEREBRAL 575 CASO CLÍNICO 15. ENFERMEDAD DE ALZHEIMER 576 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general del Sistema Nervioso Martha Eugenia Flores González, María de la Luz Pérez Verduzco, Alejandro Sandoval Romero Agradecemos la contribución Armando Peláez Goycochea INTRODUCCIÓN E n el análisis de cualquier fenómeno, el enfoque histórico es siem pre el que proporciona las perspectivas más amplias, ya que nos permite apreciar su evolución a través del tiempo y, por tanto, identificar la manera en que probablemente sucedieron sus variaciones esenciales y más significativas, además de reconocer las razones que im pulsaron estos cambios. En lo relativo a las transformaciones evolutivas del Sistema Ner vioso (SN), este análisis es particularmente útil, ya que en él se da cabal cumplimiento al conocido axioma que postula: “la ontogenia recapi tula la filogenia”. Lo cual significa que, durante el desarrollo de este sis tema, en un organismo se reproducen con celeridad los cambios que sucedieron a través de miles de años durante la evolución del mismo. El conocimiento de la morfología y la conducta de los animales in feriores, cuyos mecanismos nerviosos, aunque mucho más sencillos, son en muchos aspectos similares a los del hombre, suele ofrecer pistas acerca de cómo suceden los fenómenos, muchísimo más complejos, de la conducta Sistema Nervioso humana, y hasta tal punto, que muchos hechos anatómicos y funcionales del sn humano quedarían ignotos o inexplicados si no pudiéramos inter pretarlos a la luz de los conocimientos que nos proporciona el estudio filo genético. A pesar de su complejidad morfológica y funcional, en el sn de los vertebrados subsisten, claramente apreciables, ciertas configuraciones fun damentales, cuya presencia se revela ya en las formas inferiores de la vida animal. Y de la misma manera que el estudio ontogénico y filogénico es auxilio indispensable para el conocimiento de las formas más evoluciona das del este sistema, la filogenia y ontogenia de la conducta son esenciales para la comprensión del comportamiento humano. El objetivo principal de este capítulo es resaltar la importancia del estudio de la filogenia del sn, como un enfoque indispensable para la comprensión de los aspectos morfofisiológicos básicos que éste exhibe en el humano. DESARROLLO FILOGENÉTICO NOCIONES GENERALES SOBRE FILOGENIA El término filogenia proviene de las raíces griegas phylon ‘raza’, ‘especie’, y genao ‘formación’, y se utiliza comúnmente para denominar a la rama de la biología que estudia el conjunto de transformaciones genéticas y estructurales experimentadas por los organismos en el curso de gran des periodos. En general, estas transformaciones son la expresión de un principio evolucionista elemental que sostiene que las especies tienen su apariencia actual debido a los cambios ocurridos en los organismos más sencillos que los precedieron. Hay que agregar que dicha apariencia es a su vez transitoria y sólo representa la versión más reciente –de ningu na manera definitiva– de la especie en cuestión. Otro de los postulados básicos de la evolución de la materia viva es el de la selección natural, en el que se establece, en términos gene rales, que la adaptación a las condiciones de un ambiente en constante modificación es la premisa esencial para la conservación de un rasgo fenotípico cualquiera, el cual a su vez está precedido de la correspon diente codificación genética. Esto implica que, en la infinita posibilidad de variaciones genéticas, sólo permanecerán aquellas que al e xpresarse 2 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... fenotípicamente posean algún valor en la generación de respuestas que aumenten la viabilidad del organismo, en el contexto del ecosis tema que le da sustento. Las demandas del organismo se expresan en la necesidad de mantener un estado regulado, a través de diversos procesos. Dicho es tado es la “adquisición” más notable y fundamental de la materia viva y se puede definir como la preservación de la integridad de cualquier organismo en su ambiente, a pesar de las variaciones de éste. La inte gridad citada se basa en el continuo intercambio de materia y energía que se realiza en el hábitat específico, esto permite la supervivencia y desarrollo del organismo analizado y, además, el incremento de las po sibilidades de que éste transmita sus características a su descendencia, lo que determinará su duración como especie diferenciada. ESTADIOS FILOGENÉTICOS DEL SISTEMA NERVIOSO La evolución del este sistema es, al mismo tiempo, causa y efecto de la evolución de cualquier organismo considerado como totalidad. No puede hablarse, por supuesto, de un sn como tal en individuos poco desarrolla dos, pero es posible rastrear sus antecedentes o estadios precursores. A grandes rasgos, pueden distinguirse tres niveles de organiza ción de la materia viva, cuyas características, en lo que respecta al sn, son cualitativamente diferenciadas: celular, multicelular y organísmico. En cada uno existen, además, subdivisiones adicionales que traducen importantes modificaciones funcionales que hacen más eficaz y, ante todo, más plástico al sistema, de tal manera que, conforme se asciende en los niveles, las respuestas posibles son cada vez menos predecibles o más variables, incrementando así la capacidad de adaptación. Nivel celular Los organismos unicelulares, de los cuales la ameba y el paramecio son algunos de los representantes actuales, constituyen modelos elementales que permiten advertir las modalidades más sencillas de las funciones que, en organismos más complejos, serán desempeñadas por estructuras 3 Sistema Nervioso iferenciadas y sistemas específicos (Figura 1.1). Con esto nos referi d mos a procesos tales como balance hidroelectrolítico, adquisición de nutrientes, eliminación de productos de desecho, reproducción, defensa y la posibilidad de responder a los estímulos, es decir, la irritabilidad. En los protozoarios, en aras de mantener su estado regulado, se observa una clara división de funciones como las citadas al principio. Esta división reparte en organitos y estructuras subcelulares las distintas tareas indispensables para la conservación de dicho estado. Es necesario destacar que esto ocurre de manera organizada, o en otras palabras, con figurando un sistema. Se entiende por sistema a un grupo de elementos en interacción, cuyas cualidades de conjunto son superiores a las que posee la simple agregación de sus elementos. En los sistemas unicelulares esta interacción está orientada al mantenimiento del equilibrio dinámi co o estado regulado intracelular; y la irritabilidad es una característica indispensable que permite reconocer estímulos nocivos, indiferentes o alimentarios, y proporciona, en general, información interna y externa con la cual se determina el tipo de respuesta adecuada a cada función, dentro de las posibilidades que existen en tales organismos. Figura 1.1. En el nivel unicelular los organismos están formados por una sola célula, la cual tiene una diversidad de organitos que le permiten desarrollar las funciones esenciales para la vida. Aunque en este nivel de vida tan sencillo no se genera algún ele mento que tenga que ver directamente con el desarrollo del sistema sn, es el momento en que comienzan a probarse los mecanismos molecu lares para la señalización celular en respuesta a los estímulos del medio, como agentes químicos, luz, temperatura y quizá primitivas moléculas 4 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... para el envío de mensajes intercelulares similares a las actuales hormo nas, neurotransmisores o factores de crecimiento. Las células primitivas desarrollaron en su membrana celular moléculas que les permitieron mejorar la capacidad para identificar los estímulos del medio y generar señales intracelulares que dieran origen a la respuesta más conveniente para la conservación del organismo, es decir, la evolución de los se res vivos es también una historia de evolución de las moléculas de la vida. Dos de las más importantes familias de moléculas que aparecieron desde el nivel celular y que más éxito han tenido en el desarrollo de los seres vivos son el sistema de receptores acoplados a proteínas G, junto con las proteínas G y los canales iónicos. Receptores acoplados a proteínas G La actividad de prácticamente todas las células está regulada por seña les extracelulares que se transmiten al interior celular a través de di ferentes clases de receptores localizados en la membrana celular. La mayor parte de e stos receptores integran una de las más grandes familias de la naturaleza, la de receptores acoplados a proteínas G (GPCR, por sus siglas en inglés). Estas moléculas tienen una estructura semejante y funcionan a través de un mecanismo parecido. En la actualidad se cono cen gprc involucrados en el reconocimiento y transducción de diversos tipos de estímulos como la luz, olores, sabores, hormonas y neurotrans misores. El gprc es una proteína de la membrana celular con una por ción extracelular involucrada con la unión a un ligando, mientras que la región intracelular se encarga de reconocer y acoplarse selectivamente a una proteína G. Esta última es una proteína oligomérica submembranal formada por la subunidad Gα y el dímero Gβγ. En condiciones de reposo, la subunidad Gα está acoplada al guanosín difosfato (GDP), pero cuando se activa el gprc, Gα intercambia al gdp por una molécula de guanosín trifosfato (GTP) y se separa de Gβγ, iniciando así la señalización intra celular (Figura 1.2). Los siguientes eventos de la secuencia dependen del tipo de subunidad Gα involucrada. Entre los tipos más importantes se encuentran: las Gαs, que promueven la actividad de las enzimas adenilato ciclasas (catalizan la síntesis de amp cíclico); las Gαi/o, que inhiben a las adenilato ciclasas; y las Gαq/11, que estimulan la actividad de fosfolipasa 5 Sistema Nervioso C, enzima que convierte el fosfatidilinositol 4,5 bifosfato en inositol 1,4,5 trifosfato (IP3) más diacilglicerol. Por otro lado, el dímero Gβγ también puede ejercer efectos por sí mismo, como reducir la actividad de algunos canales iónicos. Figura 1.2. Receptores acoplados a proteínas G (GPCR). A. Durante el reposo. B. Al activarse el gprc. 6 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Canales iónicos Ya que las membranas celulares son de naturaleza lipídica, se compor tan como barreras impermeables a las partículas cargadas eléctricamen te, esto hace necesario la presencia de proteínas transmembranales que contienen poros acuosos, a través de los cuales puedan pasar iones pe queños. Estas moléculas se denominan canales iónicos y favorecen el rápido flujo de iones a través de la membrana celular, por tanto, tienen como función generar y propagar señales eléctricas a través de la célula, lo cual es de especial importancia en las células nerviosas. Los canales iónicos son bastante selectivos y movilizan los iones a través de la membrana al permitirles fluir a favor de su gradiente de concentración, o eléctrico, o ambos. Los iones que se distribuyen por este tipo de meca nismo son, principalmente, los de Na+, K+, Ca2+ o Cl-. Durante el reposo, los canales están cerrados por lo que para abrirse es necesario la apli cación de un estímulo como la interacción con un ligando, cambios en el voltaje transmembranal o en el volumen celular (Figura 1.3). Figura 1.3. Canales iónicos. A. Molécula proteínica transmembranal con un poro central. B. En reposo, canal cerrado. C. Activado, abierto, paso de iones. D. Estado inactivado, permeabilidad bloqueada. Los organismos unicelulares ya exhiben ciertas formas de con ducta, la ameba, por ejemplo, muestra los llamados tactismos, que son los desplazamientos que ésta es capaz de realizar por efecto de cam bios en el medio; y de esta manera emite seudópodos en presencia de una partícula alimenticia (Figura 1.4), con la finalidad de fagocitarla (tactismo positivo), pero mostrará una “reacción de huida” si se le somete a un estímulo nocivo (tactismo negativo). Se trata en ambos casos de la existencia de una estructura informativa que, al actuar en conjunto con 7 Sistema Nervioso todo el sistema, le confiere la propiedad de ser irritable; esta cualidad es patrimonio de todos los sistemas celulares y, por sus particularidades fisiológicas, sólo permite un limitado número de respuestas. Figura 1.4. Tactismo positivo en una ameba en respuesta a la presencia de una partícula alimenticia. El esquema general de su funcionamiento se puede resumir en la secuencia presentada en la figura 1.5. Figura 1.5. Funcionamiento de la ameba. 8 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Nivel multicelular Inicia cuando las células, para mejorar sus posibilidades de sobreviven cia y condiciones de vida, se mantuvieron asociadas unas con otras al terminar sus divisiones mitóticas, esto originó conglomerados en los que, a pesar de que cada una de las células tenía el mismo origen e in formación genética, al enfrentarse a condiciones diferentes, se transfor maron morfológica y funcionalmente para formar los primeros tejidos. Es decir, se puede considerar que el primer organismo multicelular era un conglomerado originado por una misma célula, donde en princi pio cada uno de sus elementos era idéntico a los demás, sin embargo, las células de la superficie aunque estaban expuestas a un medio rico en nutrientes, también eran las primeras en enfrentar los estímulos da ñinos, de tal manera que para sobrevivir se organizaron como el teji do epitelial. En los estratos más profundos, las células, aunque estaban mejor protegidas, recibían menor proporción de nutrientes, así que se organizaron como el tejido de soporte, similar al que en la actualidad llamamos tejido conectivo. Aparición del neuroepitelio En la profundidad de los primeros conglomerados multicelulares, algu nas células, con la finalidad de mejorar la distribución de los nutrientes, desarrollaron propiedades contráctiles que las convirtieron en primiti vas células musculares, sin embargo, al carecer de contacto con el ex terior, eran incapaces de acoplar su respuesta a la llegada de estímulos del medio. En la superficie epitelial, algunas de sus células mejoraron su capacidad de responder a los cambios del medio, se hicieron más sensi bles; además, en respuesta, generaron una despolarización que recorría toda su membrana a gran velocidad, es decir, un potencial de acción que se autopropagaba sin decremento. Para que los impulsos viaja ran a lo largo de grandes distancias dentro del organismo, desarrollaron una prolongación llamada axón, dirigida hacia el interior del organis mo. Este nuevo tipo celular es el precursor más primitivo en el que po demos reconocer los rasgos característicos del actual tejido nervioso y se le conoce como neuroepitelio, formado de neuronas unipolares que 9 Sistema Nervioso a lojan su cuerpo celular en el estrato epitelial y una sola prolongación que se profundiza hasta contactar con las células musculares, en primi tivas placas neuromusculares, logrando así las primeras interacciones celulares conocidas como sinapsis. A través de esta conexión las células musculares pudieron acoplar los movimientos del organismo a la llega da de estímulos (Figura 1.6). Figura 1.6. Aparición del neuroepitelio. En el estrato epitelial (1) algu nas células desarrollan prolongaciones (2) que se dirigen hacia el tejido muscular subyacente (3) son las primeras neuronas. Profundización del neuroepitelio La aparición del neuroepitelio fue un gran avance filogenético, sin em bargo, tuvo que enfrentar un inconveniente: la especialización celular trae consigo la disminución de la capacidad reproductora. Aunque el epitelio no neural era capaz de repararse rápidamente después de su lesión, las nue vas células neurales no podían regenerarse, por lo que debieron de buscar protección bajo la barrera epitelial. Para mantenerse en contacto con el exterior desarrollaron una dendrita, prolongación citoplasmática exten dida hacia la superficie y ramificada en un área llamada campo sensitivo (Figura 1.7), igual de irritable que el cuerpo celular, pero con la ventaja de que, en caso de lesionarse, podía regenerarse a partir del cuerpo intacto. Este tipo de sn se conoce como el modelo neuromuscular simple y se encuentra en los celenterados como la medusa, hidra y anémona. En ésta última, se observa un patrón de respuesta en el que los impul sos originados en las células neurales pasan hacia las células musculares produciendo su contracción, ésta se expresa como una respuesta local. 10 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Figura 1.7. Profundización del neuroepitelio. Las células neurales (1) para pro tegerse se reubican por debajo de la membrana epitelial (2) y desarrollan una dendrita (3) que les mantiene en contacto con el exterior. Su axón (4) inerva al tejido muscular subyacente (5). Modelo monosináptico También se observa en los celenterados, es el resultado de la rápida es pecialización de las nuevas células neurales, las cuales para desempeñar con más eficiencia sus funciones se diferenciaron en dos tipos: sensi tivas (aferentes) y motoras (eferentes). Las primeras, al igual que en el modelo anterior, emitieron ramificaciones dendríticas hacia la super ficie en su campo sensitivo, para recibir información. Después, los im pulsos comenzaron a viajar hacia el cuerpo celular y luego por el axón hasta alcanzar las dendritas del segundo tipo neuronal, establecién dose así, por primera vez, una conexión sináptica entre neuronas, y de este modo la neurona eferente quedó inervando, por medio de su axón, un grupo de células musculares (Figura 1.8). De de este modo, las neuronas aferentes inervan la superficie epitelial y a continuación envían sus impulsos a las eferentes con las cuales se comunican en las sinapsis. Las neuronas motoras se distribu yen en las células musculares. A pesar del considerable avance logrado en este modelo, las respues tas del organismo son fijas, estereotipadas, por tanto, previsibles. En los ver tebrados superiores está representado por los reflejos monosinápticos. 11 Sistema Nervioso Figura 1.8. Modelo monosináptico. Las neuronas aferentes (1) inervan la su perficie epitelial (2) y a continuación envían sus impulsos a las eferentes (3) con las cuales se comunican en las sinapsis (4). Las neuronas motoras se distri buyen en las células musculares (5). Modelo multisináptico Las rudimentarias vías nerviosas generadas como se explicó antes, se encontraban organizadas de manera segmentaria a lo largo del orga nismo, esto significa que cuando se estimulaba una neurona aferente la única respuesta posible era la contracción del grupo muscular del mis mo segmento. Sin embargo, cuando era necesario el desplazamiento de todo el cuerpo, la falta de comunicación entre las diferentes regiones ocasionaba que el movimiento fuera lento, torpe y desorganizado. Con la finalidad de comunicar entre sí las vías neuronales de los segmentos contiguos, se originó un nuevo tipo de célula llamada neurona interseg mentaria, de asociación o interneurona, para establecer conexiones en tre grupos neuronales adyacentes, esto incrementó notablemente el nú mero de sinapsis. De este modo se consiguió aumentar las posibilidades de analizar la información y emitir más de una respuesta (Figura 1.9). 12 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Figura 1.9. Modelo multisináptico. Las neuronas de asociación per miten la conexión, por medio de sinapsis, entre grupos neuronales adyacentes. A. Neurona aferente. B. Neurona eferente. C. Neurona de asociación. D. Músculo. La aparición y desarrollo de interneuronas fue un gran éxito en la evolución del sn, ya que este nuevo elemento proporcionó infinitas posibilidades de intercomunicación. Considerando que las conexiones sinápticas entre neuronas son una entidad dinámica que continuamente está cambiando en respuesta a la actividad neural y las influencias exter nas, el potencial de desarrollo del sn y del organismo mejoró de modo notable. El sn en el modelo multisináptico se organizó de manera difusa o centralizada. Los sistemas difusos La organización neural multisináptica se dispuso en forma dispersa en el organismo (en muchos metazoarios) a manera de red, en donde las neuronas emitieron sus prolongaciones en diferentes direcciones e hi cieron sinapsis con el mayor número de neuronas posible. Un estímulo 13 Sistema Nervioso aplicado en cualquier parte del cuerpo empezó a propagarse entre las neuronas hacia todas direcciones, de tal manera que la respuesta pudo involucrar la contracción de todos los grupos musculares, a lo cual se le conoce como reacción en masa. Así, por ejemplo, en la hidra el si tio y la intensidad del estímulo determinan la fuerza y dirección de la respuesta (contracción del cuerpo y sus tentáculos); entre sus neuronas sensitivas y las motoras se extiende una red de interconexiones, por me dio de neuronas de asociación, de tal manera que la aplicación de un estímulo en cualquier parte de su cuerpo ocasiona la contracción de todos los grupos de músculos, a lo cual se le conoce como reacción en masa (Figura 1.10). Figura 1.10. sn difuso (reticular). En la hidra, por ejemplo, representada a la derecha. A. Receptor. B. Neurona aferente. C. Neurona de asociación. D. Neu rona eferente. E. Efector. Modelo centralizado o ganglionar Es por varias razones un salto evolutivo, una evidencia de que los cam bios cuantitativos (en referencia a la población neuronal) se convier ten a la larga en cambios cualitativos (en alusión a las innovaciones funcionales respectivas). Las células nerviosas adquirieron una diferen ciación adicional, perdieron su relación directa con receptores o efec tores y se agruparon en ganglios, configurando centros de integración, verdaderas áreas asociativas donde se llevan a cabo complicados procesos 14 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... de elaboración y comparación de la información. Correlativamente se incrementó la longitud de las prolongaciones neurales y ocurrió una extensa ramificación de las mismas, lo que aumentó el área total de in terconexiones (sinapsis entre neuronas en el mismo ganglio, hacia otros ganglios, receptores y órganos periféricos). Lo anterior dio lugar a una nueva organización morfofisiológica donde concurren y se entrecru zan prolongaciones de diversas procedencias para formar lo que se ha denominado como neuropilo (en vertebrados, zonas entre los cuerpos neuronales formadas por axones, dendritas, sinapsis y células gliales). Otro fenómeno importante de este estadio es la segmentación, es decir, la regionalización fisiológica de la respuesta. Los ganglios son au tónomos en su sector, aún cuando transfieren la información a otros sitios, y están sometidos a regulación de centros superiores o supraseg mentarios, cuya aparición es simultánea. Esto se observa con claridad incluso en invertebrados como la lombriz de tierra, que tiene dos tipos de ganglios: los perifaríngeos o suprasegmentarios y los segmentarios, a lo largo de todo su cuerpo. Los primeros representan el máximo nivel de integración y son los causantes del movimiento coordinado de todo el animal; los segundos están encargados de informar lo que sucede en su ámbito reducido y de responder localmente, o bien, de unirse a una reacción generalizada bajo la dirección de los ganglios perifaríngeos. En estos invertebrados, como en el gusano plano, existe ya acu mulación de tejido nervioso en el extremo cefálico, constituyendo un cerebro rudimentario. En los gusanos, el sn se organiza en conglome rados de cuerpos neuronales denominados ganglios, los cuales se co munican con receptores y efectores a través de nervios, formados por las prolongaciones neuronales. El ganglio cefálico presenta la tendencia a ser el de mayor tamaño (Figura 1.11). En la respuesta segmentaria pueden distinguirse los elementos fundamentales del sn, ordenados en la secuencia del arco reflejo. Esta modalidad funcional persistirá en todos los estadios subsiguientes. El modelo centralizado también se caracteriza por la presencia de dos procesos íntimamente ligados: cefalización y encefalización. En el primero, uno de los polos del animal se hace dominante sobre el resto del organismo; ello ocurre en relación con la dirección de su des plazamiento, es decir, es el que enfrenta el medio en primera instancia. 15 Sistema Nervioso El segundo proceso, encefalización, acompaña de manera necesaria al primero y consiste en la acumulación del tejido nervioso en la cabeza del animal, asegurando así una captación rápida y adecuada de los estímulos. Figura 1.11. sn centralizado. Gusano (izquierda). A. Cabeza B. Ganglio cefálico. C. Nervio cefálico. D. Ganglio caudal. E. Nervio caudal. Cor te transversal del animal (derecha). Organización segmentaria de los dos tipos de neuronas ganglionares, sensitivas y motoras: F. Recepto res. G. Ganglio. H. Neurona sensitiva. I. Neurona motora. J. Músculo. K. Tubo digestivo. La principal diferencia entre el sn de la lombriz de tierra y el de los celenterados es la centralización, ya que, en la primera, la mayor par te está separado de la piel y se ha concentrado en una serie de ganglios interconectados que sirven de snc. Estos ganglios reciben fibras ner viosas de los órganos sensoriales, y de ellos se originan las que van a los músculos; ambas clases de fibras se unen y forman nervios, estructura más conveniente para llegar a partes lejanas del organismo. La propa gación de los impulsos nerviosos a lo largo de la cadena ganglionar se 16 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... facilita por la presencia de las fibras de asociación ya mencionadas. Sin embargo, la conducción no es difusa como ocurre en la red nerviosa de la medusa, sino que corre a lo largo de líneas definidas y más o menos restringidas, en correspondencia más o menos precisa con la forma si métrica del animal. La lombriz de tierra, al igual que los animales su periores, posee un extremo anterior que es empujado por delante del cuerpo en la locomoción normal, cuando el animal busca alimentos. La especialización nutricia y exploratoria del extremo anterior se refleja, incluso en esta primitiva forma animal, en una modificación de la parte anterior del sn que constituye el rudimento inicial del encéfalo de los ani males superiores. En general, los impulsos que entran tienden a correr en dirección anteroposterior. Si a una lombriz de tierra en marcha se le parte rápidamente en dos, el segmento anterior continúa arrastrándo se hacia adelante en forma coordinada, mientras que la parte posterior se ve acometida de torcimientos desordenados, como resultado de los estí mulos excesivos que nacen en el corte y discurren en dirección caudal. Modelo tubular rudimentario Corresponde a los procordados, los ejemplares actuales son los gusanos bellota y el amphioxus, pequeños animales marinos cuyo sn está en posi ción dorsal a la notocorda, es un tubo axial sin cubierta ósea que semeja vagamente la médula espinal de los vertebrados. Esta estructura muestra, de acuerdo a la tendencia de encefalización referida en el modelo ganglio nar, una diferenciación cefálica elemental que se denomina cerebro. La ausencia de un sistema aferente especializado (el amphioxus carece de gusto, olfato, visión, audición y propiocepción especial) es la razón principal de su desarrollo cefálico tan primitivo (Figura 1.12). La información aferente la conducen las fibras sensitivas y entran a la médula espinal por la región dorsal; las fibras motoras surgen en la cara ventral de la médula espinal, y en los vertebrados superiores las fibras nerviosas sen soriales y motrices están contenidas en un solo tronco nervioso (nervio espinal), relacionado con cada segmento de la médula espinal. En animales simétricos, como los gusanos y artrópodos, los gan glios se disponen en pares a lo largo del cuerpo, presentan conexiones en forma longitudinal y transversal; la mayoría tiene una cabeza que 17 Sistema Nervioso posee órganos especiales de los sentidos para la percepción de estímulos luminosos y químicos. Figura 1.12. Sistema tubular simple. En el amphioxus, por ejemplo, el sn está organizado como un cilindro en la región dorsal, por detrás de la notocorda, está compuesto por un cerebro primitivo, la región dilatada del cilindro, y médula espinal en la región caudal, posee un aparato digestivo, musculatura segmentada y branquias. A. Notocorda. B. Tubo neural. C. Tubo digestivo. D. Cabeza. E. Médula espinal. F. Músculo. G. Nervio espinal. Modelo tubular desarrollado Como su nombre lo indica, también es un tubo, pero a causa de la apari ción de receptores especializados para la luz y los estímulos químicos, se produce un desarrollo encefálico más importante, el cual aparece como la región ensanchada del tubo neural, en la que cada vez se hacen más marcadas tres dilataciones conocidas como vesículas cerebrales prima rias: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo; se continúa en la región caudal con la médula espinal. Desde el punto de vista geológico, los animales con este tipo tubu lar existieron hace unos 425 millones de años, pero en la actualidad pue de verse dicha organización en las lampreas (ciclóstomos), vertebrados 18 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... a cuáticos de la clase agnatha (sin mandíbulas) que se alimentan por suc ción, como lo indica su nombre, del griego kyklos ‘circular’ y stoma ‘boca’. Las lampreas poseen un cerebro bien definido, nervios bran quiales y cavidades ventriculares. Su organización encefálica bosqueja la de estadios más avanzados, pero el continente protector es sólo un esqueleto cartilaginoso. No debe olvidarse, sin embargo, que cada paso evolutivo incluye forzosamente las características más importantes de sus predecesores. Sólo cuando éstas han sido garantizadas pueden ocurrir modifica ciones que impliquen complejidades alternativas. Asimismo, para todo el organismo, al incrementarse sus posibili dades de desplazamiento, se amplió su hábitat, y conjuntamente fue ne cesaria la aparición de sistemas más complejos y eficaces de regulación del medio interno. El sn de todos los animales vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) es de constitución similar. El encéfalo está contenido en el cráneo y la médula espinal está rodeada por la columna vertebral. Los ganglios se asocian con los nervios que conectan la médula espi nal y el tallo cerebral con órganos de los sentidos, receptores generales, músculos y vísceras. Nivel organísmico En este nivel donde pueden incluirse todos los mamíferos, el sn está for mado por órganos morfológicamente diferenciados que configuran a su vez nuevos sistemas o subsistemas coordinados en función de los mismos objetivos generales que se describieron para la célula aislada. En lo rela tivo al sn, las innovaciones filogenéticas más notorias son las siguientes: 1. La formación de cinco vesículas cerebrales secundarias: telen céfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo (Fi gura 1.13). 2. La diferenciación de sistemas funcionales: sensoriales, motores, viscerales, y otros. 3. La organización en niveles jerárquicos de integración, evidencia da por la dominancia de alguna región encefálica sobre el resto del sistema. Como ejemplos pueden citarse el cerebro “óptico” 19 Sistema Nervioso de los tarsios, que es predominantemente mesencefálico, y en el hombre y los delfines el cerebro telencefálico, determinado por el desarrollo de dicha vesícula cerebral secundaria (telencéfalo). 4. La telencefalización es la tendencia de la evolución de la corteza cerebral, por lo que asume el control de las funciones del sn pre viamente dirigidas por centros neurales más primitivos. En los mamíferos, durante el desarrollo embrionario del sn se reproducen muchas etapas de la evolución; los sistemas primitivos son los primeros en aparecer y las adquisiciones recientes no están funcio nalmente maduras al momento de nacer. El rombencéfalo y mesencéfalo contienen grupos de neuronas que se conectan con los nervios craneales que inervan estructuras de la cabeza y los sistemas cardiopulmonar y gastrointestinal. En animales acuáticos los receptores sensoriales detectan vibraciones y señales eléc tricas bajo el agua. Figura 1.13. Encéfalo en el nivel organísmico. El tubo neural ha tenido un notable crecimiento en el extremo cefálico con la diferenciación de las cinco vesículas cerebrales secundarias. A. Telencéfalo. B. Diencéfalo. C. Mesencéfalo. D. Metencéfalo. E. Mielencéfalo. F. Médula espinal. 20 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... El tallo cerebral contiene muchos grupos de neuronas que origi nan conexiones sinápticas con diferentes porciones del snc. Los com ponentes del encéfalo varían en tamaño y complejidad en las diferentes clases de vertebrados, en general se vuelven más grandes y complejas conforme ascienden en la escala filogenética. El cerebelo se relaciona con los sistemas vestibular y óptico, ner vios craneales y médula espinal; en los mamíferos hay conexiones indi rectas extensas con la corteza cerebral. En peces óseos y anfibios, la porción dorsal del mesencéfalo está muy desarrollada, el tectum óptico recibe aferencias de la retina y se relaciona con otras modalidades de sensibilidad y con el control del mo vimiento. En los mamíferos, el tectum es más pequeño, se compone de un par de colículos superiores, relacionados con la vía visual y un par de colículos inferiores relacionados con la vía auditiva. El diencéfalo tiene cuatro componentes presentes en todos los vertebrados. El epitálamo forma un enlace entre el telencéfalo y el mes encéfalo. El hipotálamo tiene función neuroendocrina; el tálamo incre menta su tamaño y complejidad de acuerdo a la evolución del telencéfa lo. El subtálamo es un componente pequeño con función motora. El telencéfalo comprende los dos hemisferios cerebrales, cada uno contiene un ventrículo lateral, derivado del tubo neural bifurcado. En los peces y anfibios, la parte rostral del hemisferio forma el lóbu lo olfatorio que recibe los nervios olfatorios. El tejido nervioso dorsal al ventrículo lateral es el pálido, el ventrolateral es el estriado y el ventro medial a la cavidad es el septo. En vertebrados inferiores las decisiones y la selección son influen ciadas por estímulos olfatorios, importantes para el reconocimiento del alimento, pareja y del enemigo. En reptiles, a diferencia de los anfibios, el telencéfalo es muy grande, en especial el estriado. En mamíferos, los hemisferios cerebra les son aún más grandes; los patrones conductuales más complejos se observan en mamíferos con gran desarrollo de la corteza cerebral. El incremento de la corteza cerebral se acomoda por medio de pliegues en la superficie del hemisferio cerebral, los cuales son más numerosos en los primates, sobre todo en los humanos (Figura 1.14 y 1.15). En las formas animales superiores, que han ido adaptándose progresivamente al ambiente y adquiriendo partes especializadas, el 21 Sistema Nervioso polo cefálico es el que se enfrenta primero al ambiente externo cambian te, y en él se desarrollan los sentidos especiales y los órganos adapta dos para capturar e ingerir alimentos, respirar y, en los organismos que respiran aire, para la vocalización. Figura 1.14. Desarrollo del snc de los mamíferos. 22 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Figura 1.15. Al disminuir el área olfatoria se desarrolló una nueva corte za (neocorteza, neopallium) más extensa, el cerebro aumentó de tama ño y se formaron pliegues (giros o circunvoluciones). Niveles fisiológicos A continuación se describirán los aspectos funcionales generales del sn humano, como una muestra representativa de los procesos neurales a 23 Sistema Nervioso nivel organísmico. Sobre una organización jerárquica simplificada, pue de dividirse en tres niveles fisiológicos de mayor a menor complejidad (Figura 1.16): encefálico alto o cortical, encefálico bajo o subcortical y medular o proefector. En estos estratos pueden apreciarse, aun con cier tas modificaciones, casi todos los antecedentes evolutivos que se han re visado. Sin pretender agotar todos sus aspectos funcionales y aun cuan do sus límites no están definidos de manera absoluta, se examinarán sus características más sobresalientes. Figura 1.16. Organización general jerárquica del sn humano (corte sagi tal). A. Nivel encefálico alto. B. Nivel encefálico bajo. C. Nivel medular. El nivel encefálico alto comprende la corteza cerebral o palio. Aunque dentro de este mismo nivel existen también aspectos jerárquicos, puede decirse que constituye en conjunto la más alta estructura integra dora encargada de la coordinación, el manejo y el almacenamiento de la información que proviene de todo el organismo. Las p osibilidades de 24 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... la corteza cerebral escapan con mucho a esta descripción, pero es factible generalizar diciendo que su actividad se traduce en la selección y orden de ejecución de la respuesta “más adecuada” a cada situación concreta, esto se fundamenta en una extraordinaria capacidad plástica cuyas po tencialidades y alcances definitivos dependen de manera indispensable de su interacción con el medio sociocultural. En nivel encefálico bajo incluye el cuerpo estriado, el diencéfalo, el tallo cerebral y el cerebelo. En este nivel, particularmente en las neu ronas que configuran la formación reticular, se lleva a cabo una impor tante selección de la información que se enviará a la corteza cerebral y que ya antes fue filtrada en médula espinal. Pero no sólo se lleva a cabo discriminación, pues este fenómeno siempre está ligado a integración, es decir, programación de las respuestas primarias o transitorias relati vas al estímulo y emisión consecuente de impulsos centrífugos destina dos a la ejecución de dichas respuestas (ambos procesos dependen de la acción permisiva del nivel jerárquico superior). Un ejemplo de esta integración está representado por los re flejos ópticos y auditivos (función mesencefálica): un estímulo so noro o luminoso de alta intensidad produce descargas eferentes que promueven contracción muscular generalizada y orientación cefálica en dirección del estímulo, además, diversas reacciones viscerales (por ejemplo, cambios en el tono vascular) que contribuyen a la eficacia de las respuestas somáticas. El componente morfológico del nivel medular es la porción caudal del sn, es decir, la médula espinal. Las respuestas neurales me dulares son relativamente simples y se estructuran en forma de reflejos, estos son eventos involuntarios, automáticos, rápidos y específicos para el estímulo desencadenante. Para identificar sus constituyentes puede utilizarse el modelo funcional del estadio centralizado. Puede concluirse diciendo que el funcionamiento jerárquico del sn está fundamentado por la progresiva subordinación funcional de los diferentes segmentos hacia centros superiores; en otras palabras, los seg mentos inferiores conservan responsabilidades integrativas en las que son autónomos, pero tienen un control central que determina la modalidad, frecuencia y duración de su respuesta, en ocasiones, el control implica la supresión de la misma. Esto tiene trascendencia clínica, pues como los 25 Sistema Nervioso centros superiores ejercen en la mayor parte de los casos un efecto inhi bidor sobre los inferiores, en la lesión de los primeros, lo que dominará la escena clínica será el funcionamiento excesivo de los segundos. HOMEOSTASIS El término homeostasis (del griego homoios ‘semejante’, stasis ‘estado’) se utiliza en la actualidad para designar dos territorios empírico-concep tuales de magnitud distinta. Dentro del primero de ellos, con implicacio nes biológicas, puede visualizarse como un resultado evolutivo inherente a la formación de individuos cuya adaptación al medio es cada vez más eficaz. Por otra parte, de acuerdo con el primer objetivo terminal de la carrera de médico cirujano, el concepto puede ampliarse como principio filosófico de comprensión y descripción del proceso salud-enfermedad, al ampliar su extensión hacia las áreas psicológica y social. A pesar de las dificultades prácticas que entrañan estas dimen siones adicionales del concepto, sus connotaciones adquirieron gran valor como orientadoras del quehacer médico concreto, al establecer implícitamente que el humano es un producto indivisible de tres gran des influencias –su herencia biológica, su composición psicológica y sus relaciones sociales– y que, por tanto, las alteraciones que se presenten se acompañarán de desequilibrios identificables en las tres áreas. Ya hemos hablado en páginas anteriores de un estado regulado que posibilita la preservación de la integridad de un organismo en su ecosistema. Ahora bien, la fineza de esta regulación varía según la com plejidad del organismo que se considere. Todas las células realizan determinados procesos vitales, para lo cual necesitan un ambiente favorable, de lo contrario, las características físico-químicas del líquido intracelular se alterarían, imposibilitando dichos procesos. Los organismos unicelulares, cuya única separación con el me dio externo es la propia membrana celular, se hallan sumamente ex puestos a él, y si bien poseen rudimentarios mecanismos de adaptación, éstos no son eficaces ante variaciones importantes del ambiente. Para que sea posible la preservación de la vida, deben ocurrir dos importantes modificaciones posibilitadas por la evolución: hacer 26 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... más sensibles los mecanismos de control y amortiguar los cambios del medio externo. En organismos multicelulares, donde se presenta la especializa ción, un grupo de células toma a su cargo tareas antes desempeñadas por un organito, por tanto, el mecanismo tiene un mejor funcionamien to y brinda una mayor adaptación a las condiciones externas. Pero como el producto de dicho grupo celular es para beneficio del conjunto, apa rece de manera simultánea un medio de comunicación entre ambos, un líquido en el cual todas las células se encuentran inmersas y con el que constantemente recambian sustancias nutricias y de desecho. El fluido se transforma ahora en el ambiente de las células y actúa en cierta forma como barrera entre el medio intracelular y el ecosistema, amortiguando las variaciones perjudiciales para la vida. Este compartimiento extracelular que en individuos más evolu cionados está constituido por los líquidos intracelular y extracelular es el que Claude Bernard (1865) denominó medio interno. Así, en el nivel organísmico todos los sistemas corporales funcionan en forma coor dinada para mantener las características fisicoquímicas del medio que rodea a las células. Al observar la estabilidad de los parámetros fisiológicos, aun ante intensos cambios externos, el citado fisiólogo francés expresó: “todos los mecanismos vivientes tan variados como son, tienen un solo objetivo: el de preservar constantes condiciones de la vida en el medio interno”. Aho ra bien, el término constante no debe entenderse como una condición estática, sino como un estado de equilibrio dentro de niveles compatibles con la vida, es decir, un equilibrio dinámico que refleja en forma mini mizada las situaciones que lo afectan. Walter B. Cannon (1930) retomó los aspectos desarrollados por Bernard aplicándolos a sus investigaciones fisiológicas y utilizó el térmi no de homeostasis para designar ese estado regulado del medio interno. Así, los procesos que promueven y sostienen esa relativa estabilidad se denominan mecanismos homeostáticos. El perfeccionamiento de estos mecanismos de control determina que los sistemas orgánicos (respiratorio, digestivo, cardiovascular, etc.) participen como subsistemas en la integración de otros sistemas más generales que llamaremos, complejos funcionales. 27 Sistema Nervioso Estos últimos pueden sistematizarse con criterios diversos, pero, de acuerdo con las grandes etapas metabólicas serían las siguientes: un sistema de obtención de energéticos encargado no sólo de la captación de éstos, sino también de su modificación para que puedan ser utilizados y/o almacenados, y que incluye los sistemas osteomioarticular, respirato rio, digestivo y secundariamente riñones, tejido adiposo y piel. En segun do término, un sistema de transporte, que provee las sustancias nutricias y redistribuye los productos de la actividad celular; aquí estarían com prendidos la sangre y el líquido intersticial. Por otra parte, los detritos metabólicos son desechados a través de un sistema de eliminación que engloba la función pulmonar, renal e intestinal. A su vez, todas las fun ciones orgánicas están relacionadas y controladas mediante un sistema de regulación determinado por la actividad nerviosa y endocrina. Para los procesos de regulación, es el sn el encargado, ya que la secreción hormonal está bajo la acción neural. El dispositivo neural básico necesario para una reacción estímu lo-respuesta lleva a cabo la modalidad funcional siguiente: a) Receptor. Registra los cambios del medio b) Neurona aferente. Conduce la información del receptor hacia c) Centro integrador. En él se distribuye la información, se analiza y se interpreta. Funciona como un modulador d) Neurona eferente. Conduce impulsos del centro hacia e) Efector. Donde se produce la respuesta. En realidad, no en todos los niveles de organización multicelular existe completo este modelo y es muy importante estudiar, aún de ma nera general las principales fases de su desarrollo filogenético. De lo anteriormente expuesto podemos inferir que existen me canismos homeostáticos en todos los ámbitos del organismo desde el intracelular hasta el sistémico. El estudio de los sistemas de control puede abordarse definiendo sus componentes y sus propiedades funcionales. Pensar que la e strecha variabilidad de los parámetros fisiológicos se debe a regulación homeos tática, implica la existencia de por lo menos tres elementos con funcio nes específicas: primero, uno que capte los cambios e informe de ellos; 28 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... segundo, otro que interprete la información y emita la respuesta ade cuada y, por último, un tercero, que efectúe la respuesta. Estos elementos se ponen en juego mediante dos tipos de infor mación: una que alimenta al sistema “señal de entrada” y otra que emer ge de él “señal de salida”. Por lo que hasta aquí aparenta ser un sistema abierto que no es tal, pues la señal de salida reingresa al sistema como nueva señal de entrada (retroalimentación) estableciéndose así un cir cuito cerrado entre los diversos componentes (Figura 1.17). Figura 1.17. Elementos básicos de un sistema de regulación homeostática. Ahora bien, para que el parámetro fisiológico sea relativamente constante (estrecho rango de variabilidad), la respuesta siempre debe ser correctora, es decir, debe restarse al estímulo inicial (retroalimenta ción negativa o correctiva), de tal forma que ahora la nueva señal de en trada desencadene un cambio en sentido inverso al anterior, y así de manera sucesiva (cuando la señal de salida se suma a la señal de entrada estamos en presencia de una retroalimentación positiva). Si desglosamos un poco más los elementos mencionados, en contraremos que los componentes generales de cualquier mecanismo homeostático son los que se muestran en la figura 1.18. El estímulo es un cambio de energía en el medio (señal de entra da) que actúa sobre un receptor, este lo capta y lo traduce (transducción) a un código orgánico que mediante una vía aferente (centrípeta) alcanza el centro integrador. Este elemento interpreta la información y emite la señal de salida que, conducida por una vía eferente (centrífuga), indica al efector la actividad a realizar para compensar la alteración inicial. 29 Sistema Nervioso Figura 1.18. Componentes generales de un sistema homeostático. Señalamos anteriormente que quienes regulan estos mecanismos son los sistemas nervioso y endocrino, por tanto, el receptor y el centro de integración pueden ser neuronas o células glandulares; las vías aferen te y eferente, una fibra nerviosa o la sangre (las fibras nerviosas condu cen impulsos eléctricos, mientras que la sangre transporta hormonas); los efectores, músculos (estriado, liso y cardiaco) o glándulas endocrinas. Debe añadirse que esta separación entre ambos sistemas es pu ramente conceptual, pues al analizar cualquiera de ellos, la interacción neuroendocrina se hace evidente. El análisis de los sistemas de control permite distinguir en ellos varias características funcionales estrechamente relacionadas entre sí: producen sus efectos modificando la velocidad de operación de pro cesos existentes, lo cual permite que la corrección sea inmediata; con tienen en sí mismos los dispositivos de control indispensables para su mantenimiento, es decir, son autorreguladores; y, como ya se dijo, la respuesta reingresa al sistema en forma de instrucciones adicionales que se oponen al estímulo inicial (retroalimentación negativa o correctiva). Por lo anterior, podemos concluir que la estabilidad homeostá tica no es perfecta, pues cada uno de los parámetros regulados se en cuentra en constante balanceo entre límites relativamente estrechos, en donde cada fluctuación tiende a contrarrestar la desviación previa. ENFOQUE MULTIDISCIPLINARIO DEL SISTEMA NERVIOSO El estudio sistemático de cualquier acontecimiento de la realidad impli ca un abordaje múltiple, que en nuestro caso se observa en las distintas 30 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... posibilidades de análisis a las que se puede someter al sn. Esto se expresa en forma de criterios taxonómicos o de clasificación, de los cuales se estudiarán cuatro: topográfico o anatómico, filogenético, fisiológico e histológico. CRITERIO TOPOGRÁFICO O ANATÓMICO Está basado en la disposición espacial de sus elementos estructurales y, de acuerdo con ello, se distingue entre los componentes centrales (lo calizados en las cavidades craneal y vertebral) llamado snc, que com prende al encéfalo y médula espinal (Figura 1.19), y el snp, que incluye los elementos periféricos (externos a esas cavidades), son los nervios espinales o raquídeos, los craneales, los viscerales, ganglios y receptores (Cuadro 1.1). Cuadro 1.1. Clasificación anatómica del sn Hemisferios Corteza cerebral cerebrales Cuerpo estriado Tálamo Hipotálamo Diencéfalo Subtálamo SISTEMA Encéfalo Epitálamo NERVIOSO CENTRAL Cerebelo Mesencéfalo Tallo Puente cerebral Médula oblongada Médula espinal Craneales Ganglios Raquídeos Viscerales SISTEMA NERVIOSO Craneales PERIFÉRICO Nervios Raquídeos Viscerales Terminaciones Receptores nerviosas Placa motora 31 Sistema Nervioso Figura 1.19. Corte coronal de los hemisferios cerebrales y cara ventral del tallo cerebral y médula espinal. 1) Corteza cerebral. 2) Núcleo len ticular. 3) Núcleo caudado. 4) Tálamo. 5) Tallo cerebral. 6) Cerebelo. 7) Médula espinal. Criterio filogenético Se fundamenta en los procesos de centralización, cefalización, encefaliza ción, ya revisados anteriormente, y alude a la subordinación funcional de los elementos inferiores hacia los superiores. Bajo esta perspectiva, el sn está organizado en tres niveles básicos de integración: encefálico alto (cor tical), encefálico bajo (subcortical) y medular (proefector) (Cuadro 1.2). 32 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Cuadro 1.2. Clasificación filogenética del sn Nivel Encefálico Corteza cerebral Alto (cortical) Nivel Cuerpo estriado Encefálico Diencéfalo Bajo Cerebelo (subcortical) Tallo cerebral Nivel espinal Médula espinal Criterio fisiológico La división del sistema, bajo esta óptica, se apoya en el hecho cotidiano de que existen procesos neurales cuyo control escapa a nuestra volun tad y otros eventos que son claramente modificables a nuestro arbitrio. Los primeros corresponden al sn vegetativo o visceral (también llamado autónomo) y están relacionados con la inervación de estructuras deri vadas de la esplacnopleura, mientras que los segundos se agrupan en el sn somático, debido a que intervienen en él estructuras derivadas de la somatopleura (Cuadro 1.3). Cuadro 1.3. Clasificación fisiológica del sn Dolor, temperatura General tacto, presión propiocepción Somático Visión SISTEMA Especial Audición AFERENTE Equilibrio Dolor y distensión General visceral Visceral Gusto Especial Olfato 33 Sistema Nervioso Inervación del músculo esquelético Somático General de origen somítico o somático Simpático General SISTEMA (toracolumbar) (Sistema EFERENTE Visceral Nervioso Parasimpático Vegetativo) (craneosacro) Inervación del Especial músculo esquelético de origen branquial Criterio histológico Este criterio considera sus características de tejido básico compuesto por células con funciones específicas. En la medida en que sus neuronas y células de neuroglia son in terdependientes, su distribución en el sistema es en principio homogénea, sin embargo, es posible apreciar una disposición estructural característica del snc, que refleja una organización adicional de esos elementos, esto es, lo que constituye las sustancias gris y blanca. Estas sustancias se exhiben macroscópicamente en todos los niveles de corte del sistema. La sustancia gris está formada por somas o cuerpos neuronales, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos perineuronales y células de la microglia; la blanca contiene prolongaciones neuronales llama das axones o cilindroejes, astrocitos fibrosos, oligodendrocitos interfasci culares y células de la microglia. Su color blanquecino se debe a la mielina que recubre los axones (Cuadro 1.4). 34 Capítulo 1 Desarrollo filogenético y morfofisiología general... Cuadro 1.4. Clasificación histológica del sn Cerebral Cortezas Sustancia Cerebelosa gris SISTEMA Núcleos NERVIOSO CENTRAL Sustancia Tractos blanca Formación reticular Craneales Ganglios Raquídeos Viscerales SISTEMA Craneales NERVIOSO Nervios Raquídeos PERIFÉRICO Viscerales Terminaciones Receptores nerviosas Placa motora REFERENCIAS Baker JJW, Garland A. (1970). Biología e investigación científica. México: Ed. Fon do Educativo Interamericano. Butler, A. (2008). “Brain evolution and comparative neuroanatomy”. In: Encyclo- pedia of Life Sciences (ELS). John Wiley & Sons, Ltd: Chichester. DOI: 10.1002/9780470015902.a0000088.pub2. Díaz A, Rojas N, Merzon G, Martínez A. (2001). Biología 2000. Caracas: Ed. Mc Graw Hill Interamericana de Venezuela S. A. Feliú Z y Tineo A. (2002). Biología II año. E. M. D. P. Caracas: Ed. Ediciones CO-BO. Fried, G. Biología Schaum. (1990). México: Ed. McGraw-Hill Interamericana de México, S. A. Ganong, W. (2006). Fisiología médica. México D. F.: Ed. El Manual Moderno, S. 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Téllez G, Leal J y Bohorquez C. (1995). Biología aplicada. Bogotá: Ed. McGraw- Hill. Latinoamericana S. A. 36 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular del Sistema Nervioso Alejandro Sandoval Romero L a formación del sn durante el desarrollo embrionario inicia en la tercera semana, como un engrosamiento ectodérmico compuesto por células neuroepiteliales que se reproducen rápidamente, ya que tienen la difícil tarea de formar en las próximas semanas la mayor parte de las 1x1011 neuronas que componen el cerebro humano. Una vez que con cluyen dicho proceso, inician la formación de las células gliales, a razón de 10 por cada neurona. En poco tiempo el primordio del sn, al crecer más rápido que el resto de las estructuras embrionarias, promueve cambios morfológicos que determinan la configuración definitiva del embrión, al provocar los plegamientos longitudinal y transversal. EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO ANTES DE LA NEURULACIÓN Durante el día 15 del desarrollo intrauterino, el embrión bilaminar, for mado por endodermo y ectodermo, presenta una serie de cambios que dan como resultado la aparición de la tercera capa blastodérmica. El Sistema Nervioso e ctodermo, situado en la superficie dorsal del embrión, forma el piso de la cavidad amniótica y por sus bordes se hace continuo con el amnios, mem brana que forma la cúpula. En el lado ventral, el endodermo proporciona un techo a la cavidad del saco vitelino secundario y se continúa en sus bordes con la membrana del saco vitelino secundario. Ectodermo y endo dermo se encuentran fuertemente unidos en dos puntos del embrión: en el polo cefálico, en la lámina procordal, y en el polo caudal, determinando la membrana cloacal. A nivel de esta última surge un engrosamiento ec todérmico cuyo crecimiento en la línea media avanza en dirección rostral hasta alcanzar el centro del disco embrionario, a esta formación se le lla ma línea (banda) primitiva y el punto donde termina nudo primitivo (de Hensen). La rapidez con que se reproducen las células de la línea primiti va hace que en corto tiempo el ensanchamiento ya no tenga espacio hacia donde extenderse, por lo que se pliega en dirección ventral causando la formación del surco primitivo; cuando la depresión llega el extremo ce fálico provoca la aparición de la fóvea primitiva (fosita primitiva). A con tinuación, las células ectodérmicas de las paredes del surco primitivo se desprenden y migran en sentido ventral para ocupar todo el espacio dis ponible entre ectodermo y endodermo, de esta manera forman la tercera capa blastodérmica llamada mesodermo intraembrionario (Figura 2.1). Las recién formadas células mesodérmicas son fusiformes o es trelladas y se desplazan con rapidez hasta organizar un tejido laxo tam bién conocido como mesénquima. Mientras tanto, un grupo de células mesodérmicas crece como un cordón celular macizo a partir de la fóvea primitiva, avanza en dirección cefálica ocupando sólo la línea media del embrión hasta llegar a su tope en el polo cefálico, donde se encuentra con la lámina procordal; este crecimiento se conoce como proceso notocordal. La evolución de este proceso origina las formaciones tem porales llamadas conducto notocordal y placa notocordal hasta final mente constituirse como un cordón localizado en la línea media, desde la fóvea primitiva hasta la lámina procordal, al cual se le conoce como notocorda. A sus lados el resto del mesodermo intraembrionario de dis posición laxa se ha organizado en las porciones paraxil, intermedia y lateral; la última de las cuales se extiende en los bordes del embrión con las hojas de mesodermo extraembrionario que envuelven el amnios y el saco vitelino secundario. 38 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... Figura 2.1. Formación del mesodermo intraembrionario. A. Vista dorsal del disco embrionario a los 14 días. B. Corte transversal de la porción caudal del disco embrionario, se observa en azul el surco primitivo y la delamina ción de células para formar el mesodermo intraembrionario. C. Corte sagi tal del disco embrionario donde se muestra el crecimiento de la notocorda (en verde) desde la fóvea primitiva hasta la lámina procordal. Se considera que el mesodermo paraxil y la notocorda son los in ductores de la diferenciación del ectodermo en el neuroectodermo, que forma la placa neural por medio de la liberación de inductores embrio narios que afectan al ectodermo suprayacente. Hasta este momento el ec todermo se caracteriza, desde el punto de vista bioquímico, por producir y liberar proteínas morfogenéticas de hueso (BMP, por sus siglas en inglés) y expresar receptores de bmp en su superficie. Cuando las bmp ocupan su receptor generan una señal intracelular para mantener la producción de bmp y sus receptores, para así mantener las células ectodérmicas dentro de es ta estirpe celular. Cuando se organiza la notocorda, sus células inician la inducción notocordal por medio de producir y liberar los factores em brionarios noggina, cordina y folistatina, los cuales difunden hasta el ectodermo y ocupan sus receptores bmp para suprimir la señalización por bmp. Las células que dejan de producir bmp y expresar receptores bmp en su superficie se convierten a una nueva estirpe celular que, en ausencia de señales bioquímicas, prolifera rápidamente y origina el neuroectodermo o neuroepitelio a partir del cual se forma la placa neural (Figura 2.2). 39 Sistema Nervioso Figura 2.2. Inducción de la formación del neuroectodermo. A. Antes de la formación de la notocorda, la estirpe celular ectodérmica se caracteriza por la producción de proteínas bmp y la expresión de receptores bmp. Cuando las bmp ocupan sus receptores, determinan el mantenimiento de las células en la estirpe ectodérmica. B. Los inductores notocordales tienen afinidad por los receptores bmp y los bloquean, evitando que las bmp los ocupen. Estas células se convierten a la línea neuroectodérmica. NEURULACIÓN El crecimiento del neuroectodermo determina la aparición de una formación tubular llamada tubo neural a través del proceso llamado 40 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... eurulación, que se describe a continuación. Para el día 17 de desarrollo n el ectodermo localizado sobre la notocorda es inducido por ésta última para originar un nuevo tejido llamado neuroectodermo, el cual se ca racteriza por su rápido crecimiento, de tal manera que en corto tiempo origina un engrosamiento en el dorso del embrión, denominado placa neural (Figura 2.3). Figura 2.3. Formación de la placa neural. A. Vista dorsal del disco embrionario a los 17 días. B. Corte sagital del disco embrionario donde se muestra la placa neural como un engrosamiento del ectodermo dor sal a la notocorda. C. Corte transversal del disco embrionario en el que aparece la placa neural como un engrosamiento neuroectodérmico en la región medial al dorso de la notocorda. Esta estructura, situada rostral a la fóvea primitiva, se extiende cefálicamente hasta la membrana bucofaríngea, región donde se ex pande de manera amplia; hacia los lados, donde limita con el ectoder mo superficial, no puede crecer mucho y requiere de invaginarse para formar, hacia el día 19, el surco neural, que la divide longitudinalmen te (Figura 2.4). 41 Sistema Nervioso Figura 2.4. Formación del surco neural. A. Vista dorsal del disco embrio nario entre 18 y 20 días. B. Corte sagital del disco embrionario donde se muestra el surco neural como un engrosamiento del ectodermo dorsal a la notocorda. C. Corte transversal del disco embrionario en el que aparece el surco neural como un engrosamiento deprimido en la región medial. De manera gradual, el surco se profundiza hasta que sus bordes llamados pliegues neurales se acercan y fusionan, causando la forma ción del tubo neural, en el día 21 aproximadamente; los pliegues neu rales quedan unidos por detrás del tubo neural y constituyen la cresta neural, que corre a lo largo de la superficie dorsal del tubo. Las recién formadas estructuras neurales quedan cubiertas por el ectodermo su perficial, el cual se repara por detrás de ellos borrando la línea del de fecto (Figura 2.5). La formación del tubo neural no ocurre de manera simultánea a lo largo del surco, inicia a nivel de la futura región cervical situada a la altura del cuarto somita, permaneciendo abiertos los extremos cefálico y caudal del surco, denominados neuroporo cefálico (rostral) y caudal, respectivamente. En los siguientes días el proceso se extiende en sentido cefálico y caudal, redu ciéndose el tamaño de los neuroporos hasta cerrarse por completo, el rostral 42 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... primero, a los 25 días (± 1) y el caudal después, a los 27 días (± 1). Mientras tanto la cresta neural se divide a lo largo en dos cordones que se separan en nódulos a partir de los cuales se originan los ganglios nerviosos. Figura 2.5. Formación del tubo neural. A la izquierda se ilustra una vista dorsal del disco embrionario entre 21 y 23 días. A. Corte transversal donde se mues tra el surco neural en la región cefálica del embrión, separado del ectodermo superficial por los pliegues neurales. B. Corte transversal donde se muestra que la fusión de los pliegues neurales provoca la formación del tubo neural y de las crestas neurales. C. Corte transversal en la región caudal a la fóvea primitiva donde no hay notocorda ni neuroectodermo. El engrosamiento que se observa en la región medial del ectodermo es el surco neural. Las relaciones del tubo neural en este momento son: hacia atrás las crestas neurales (tubo y crestas neurales están cubiertos por el ectodermo 43 Sistema Nervioso superficial); a los lados el mesodermo somítico y ventralmente la notocor da. En la región cefálica crece más allá de la membrana bucofaríngea, determinando la aparición de una prominencia de la cara llamada el proceso frontonasal; el tubo se extiende en sentido caudal como un del gado cordón llamado médula espinal, formando un arco de convexidad posterior hasta la fóvea primitiva, la cual ha quedado en el extremo in ferior del embrión. Diferenciación del tubo y crestas neurales Desde el momento de su diferenciación, la placa neural presenta una cons tante tendencia a desarrollarse más ampliamente en el extremo cefálico del embrión (siguiendo la tendencia filogenética de encefalización), de tal ma nera que, cuando se transforma en tubo neural, la porción situada por arri ba de la línea de unión inicial de los pliegues neurales engrosa con rapidez, dilata sus paredes y ocasiona la prominencia cefálica. Al momento del cie rre del neuroporo rostral, en el extremo cefálico del tubo neural se pueden reconocer tres abultamientos bien definidos llamados vesículas cerebrales primarias. Estas dilataciones, al no encontrar espacio para extenderse li nealmente, provocan la formación del pliegue cervical, curvatura de con vexidad posterior que divide al tubo neural en una región caudal delgada, la cual dará origen a la médula espinal y una región cefálica de paredes engro sadas, constituida por las citadas vesículas, de donde proviene el encéfalo. La más caudal de ellas, el rombencéfalo, se prolonga desde el pliegue cer vical hasta el istmo rombencefálico, punto donde se adelgaza; la siguiente, el m esencéfalo, se extiende hasta una curvatura de concavidad anterior, la acodadura mesencefálica, a partir de donde se continúa el prosencéfalo, el cual al hacer prominencia en la superficie del embrión provoca la aparición del proceso frontonasal de la cara (Figura 2.6). La proliferación activa del neuroepitelio continúa engrosan do las paredes de las vesículas, las cuales sufren nuevos pliegues como resultado de las constricciones que suceden al no encontrar suficiente espacio en donde puedan expandirse. En consecuencia, se originan las vesículas cerebrales secundarias, las cuales están claramente defini das hacia el final de la quinta semana de desarrollo (Figura 2.7). 44 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... La subdivisión ocurre de la manera siguiente: el crecimiento caudo cefálico del rombencéfalo provoca la aparición de un pliegue en su cara dorsal, llamada curvatura pontina, la cual lo divide en mielencéfalo hacia abajo y metencéfalo por arriba del doblez. La curvatura pontina causa el adelgazamiento de la pared dorsal de estas dos últimas vesículas cerebrales y el engrosamiento de su superficie ventrolateral. El mesencéfalo en vez de dilatar su pared, reduce el diámetro de su luz y, por tanto, no se divide. La vesícula cerebral más rostral, el prosencéfalo, origina el diencéfalo, en su parte caudal, y el telencéfalo en la rostral, ésta última es la única vesícula cerebral que queda bilobulada a través de la aparición de una canaladura a nivel de la lámina terminal. Las dos últimas vesículas secundarias están separadas por la evaginación llamada vesícula óptica, la cual origina la retina. Figura 2.6. Formación de las vesículas cerebrales primarias. A. Representación de la porción cefálica del tubo neural donde en su extremo rostral se observan las dilataciones que corresponden a las vesículas cerebrales primarias y su continuación caudal con la médula espinal. B. Vista lateral del tubo neural en un embrión de cuatro semanas donde se observa el extremo cefálico vesicula do del tubo neural, plegado en el extremo rostral. Las formaciones que apare cen a los lados del rombencéfalo y médula espinal corresponden a las crestas neurales en su proceso de diferenciación en ganglios craneales y espinales. 45 Sistema Nervioso Figura 2.7. Formación de las vesículas cerebrales secundarias. A. Repre sentación de la porción cefálica del tubo neural donde en su extremo rostral se observan las dilataciones que corresponden a las vesículas cerebrales se cundarias y su continuación caudal con la médula espinal. Destaca el telencé falo como una vesícula bilobulada, mientras que en el diencéfalo se observa la emergencia de la vesícula óptica. B. Vista lateral del tubo neural en un em brión de cinco semanas donde se observa el lóbulo izquierdo del telencéfalo, el diencéfalo con la vesícula óptica, el mesencéfalo, mientras que el metencé falo y mielencéfalo están separados por el pliegue pontino en la cara dorsal del rombencéfalo. La médula espinal aparece como un cilindro a partir del pliegue cervical. Se sigue observando la diferenciación de los ganglios cranea les y espinales a los lados del tubo neural. Derivados del tubo neural El tubo neural caudal al pliegue cervical origina la médula espinal, su luz, amplia en un principio, se reduce al estrecho canal central. Se considera que la región sacra y coccígea se origina a partir del proceso llamado neurulación secundaria, durante el cual, en la región caudal, a partir de células mesodérmicas, se forma un macizo celular llamado eminencia media, que se une a la porción caudal de la médula espinal. Para la oc tava semana, la médula espinal describe una curvatura de convexidad posterior hasta llegar a la última vértebra del embrión, sin embargo, 46 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... a continuación el crecimiento del tejido óseo es mayor que el del nervioso con dos importantes consecuencias. La primera consiste en el desplazamiento del límite inferior de la médula espinal, el cual co rresponde a la vértebra S1 a las 24 semanas, a L4 a las 32 semanas, a L3 al nacimiento, y queda aproximadamente a nivel de L2 en el adulto. La se gunda consecuencia es el alargamiento de las raíces de los nervios espinales, en especial los lumbares y sacros, los cuales realizan un largo recorrido dentro del canal vertebral, hasta emerger por el agujero de conjunción respectivo, de esta manera se origina la cauda equina. De la región vesiculada del tubo neural proviene el encéfalo, de la manera siguiente: el mielencéfalo desarrolla dos segmentos, el inferior, como la extensión rostral de la médula espinal, origina la porción cerrada o caudal de la médula oblongada; el superior sufre el adelgazamiento de su pared posterior (por la aparición de la curvatura pontina) al mismo tiempo que sus paredes laterales y ventral engrosan para formar la porción abierta o superior de la médula oblongada; su luz dilatada se desplaza a la cara dorsal, donde permanece como la parte inferior del iv ventrículo. El metencéfalo, que por efecto de la curvatura pontina desplazó su pared en dirección ventrolateral, origina el puente, mientras que su luz ahora ubicada en la parte dorsal forma la porción superior del piso del iv ventrículo. Ade más, en las regiones posterolaterales de esta vesícula, crece un par de engro samientos, los labios rómbicos, los que al ir aumentando de tamaño se van desplazando hacia atrás, adentro y hacia el interior del iv ventrículo; estas formaciones logran unirse en el centro para después expandirse amplia mente en la porción dorsal a la cavidad, originando así el cerebelo, estruc tura que proporciona un techo a la fosa romboidea (piso del iv ventrículo). El tubo neural a nivel del mesencéfalo no presenta cambios externos tan notables como las regiones vecinas; engrosa sus paredes reduciendo su luz hasta convertirla en el estrecho acueducto cerebral que desemboca en su extremo caudal en el iv ventrículo. La parte posterior del mesencéfalo forma el tectum (lámina cuadrigémina), y la anterior, los dos pedúnculos cerebrales. En la pared posterior de la siguiente vesícula cerebral secundaria, el diencéfalo, aparecen cuatro abultamientos alrededor de su luz, conver tida en el iii ventrículo, los cuales corresponden a los grupos nucleares siguientes: el tálamo, ubicado a los lados de la cavidad; el hipotálamo, que 47 Sistema Nervioso constituye el piso y, en etapa posterior, desarrolla el infundíbulo, del cual se deriva la neurohipófisis; el subtálamo, dorsal al anterior y colocado sobre la región de los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo; y el epitála mo en la parte posterior del iii ventrículo. Por último, en el extremo rostral del tubo neural, el telencéfa lo aparece como una vesícula cerebral bilobulada, cuyas cavidades di latadas, los ventrículos laterales, comunican ampliamente con el iii ventrículo, a través de los agujeros interventriculares. En su pared se distinguen: un piso grueso o porción estriada; y un techo delgado o por ción supraestriada. En el primero se reconocen dos regiones: la ventro lateral, que se expande para formar el núcleo lenticular; y la dorsome dial, que sufre una serie de desplazamientos cuyo orden es: hacia atrás, luego abajo y, al final, adelante, adoptando entonces la forma de “C” característica del núcleo caudado. Las dos regiones se separan con la formación de la cápsula interna, en donde se agrupan fibras aferentes y eferentes de la corteza cerebral. La porción supraestriada (techo) origina la corteza cerebral, para lo cual se dispone a manera de bóveda en ambos hemisferios telencefálicos. Cada dilatación se expande en estos sentidos: anterior, formando el lóbulo frontal; superior, para constituir el lóbulo parietal; dorsal, para el lóbulo oc cipital; y en etapa posterior, hacia abajo y adelante, dando origen al ló bulo temporal. El desarrollo de este último genera la fisura lateral y deja en el fondo de ella otra región cortical llamada ínsula. Cuando los hemisferios crecen en sentido medial se encuentran con el del lado contrario, causando con esto que su cara interna se aplane. Las cavidades del telencéfalo son los futuros ventrículos latera les, los cuales al crecer en la misma dirección que las paredes generan una prolongación anterior o frontal, una prolongación posterior u occi pital y por último una prolongación inferior o temporal. El desarrollo de los hemisferios cerebrales continúa por medio de la diferenciación de la corteza cerebral, en la porción basolateral aparece la paleocorteza, mientras que la neocorteza ocupa toda la re gión dorsolateral. Con la finalidad de acomodar una mayor extensión de corteza cerebral en los lóbulos, se desarrollan surcos que permiten el crecimiento cortical hacia la profundidad. Entre cada par de surcos se localizan los giros corticales. El cuadro 2.1 resume los derivados del tubo neural. 48 Capítulo 2 Desarrollo embriológico y morfofisiología celular... Cuadro 2.1. Derivados del tubo neural VESÍCULA VESÍCULA DERIVADOS DERIVADOS CEREBRAL CEREBRAL DE LA DE LA PRIMARIA SECUNDARIA PARED LUZ Hemisferios cerebrales Cuerpo Ventrículos Telencéfalo estriado laterales Comisuras Prosencéfalo cerebrales Tálamo Hipotálamo Diencéfalo iii Ventrículo Subtálamo Epitálamo Mesencéfalo Tectum Acueducto Mesencéfalo Mesencéfalo Pedúnculos cerebral cerebrales Porción Cerebelo superior Metencéfalo Puente del iv ventrículo Rombencéfalo Porción Médula inferior Mielencéfalo oblongada del iv ventrículo Médula espinal Médula espinal Canal central Derivados de las crestas neurales Constituyen un par de cordones neuroectodérmicos que se extienden a lo largo de la superficie dorsolateral del tubo neural. En etapa temprana se segmentan, dando origen en la región cefálica a los esbozos ganglionares trigeminal, acusticofacial, glosofaríngeo y vagal, de donde se forman los ganglios sensitivos de los nervios craneales correspondientes: trigeminal 49 Sistema Nervioso (de Gasser), geniculado (facial), espiral y vestibular del viii, superior e in ferior del glosofaríngeo, y superior e inferior del vago (Cuadro 2.2). De los ganglios se desprenden dos tipos de prolongaciones, unas se dirigen al tallo cerebral y las otras constituyen las ramas aferentes de los nervios craneales, cuyo destino será el territorio de inervación sensitiva respec tivo. Los otros nervios craneales con fibras sensitivas no se d erivan de las crestas; el olfatorio proviene de la placoda, formada en el techo de la fóvea nasal, y el óptico, de la vesícula óptica, evaginación de la pared del dien céfalo; los ganglios vestibular y espiral del viii par tienen un componente originado de la vesícula ótica. En la porción caudal, las crestas neurales al dividirse originan condensaciones a ambos lados de la médula espinal, las cuales habrán de transformarse en los 30 o 31 pares de ganglios espinales. De estos tam bién se originan dos tipos de prolongaciones, unas mediales, que forman la raíz dorsal de los nervios raquídeos y penetran a la médula espinal; otras laterales, que constituyen el componente aferente de los nervios espinales y se distribuyen periféricamente. Los ganglios y nervios vegetativos se forman por la migración de células de las crestas hacia las regiones ventro

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