Resumen CAP 5 GUYTON PDF

lOMoARcPSD|33920440 Resúmen CAP 5 GUYTON Fisiología (Universidad Veracruzana) Escanea para abrir en Studocu Studocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 U N I V E R S I D A D...

lOMoARcPSD|33920440 Resúmen CAP 5 GUYTON Fisiología (Universidad Veracruzana) Escanea para abrir en Studocu Studocu no está patrocinado ni avalado por ningún colegio o universidad. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 U N I V E R S I D A D V E R A C R U Z A N A , FA C U LT A D D E MEDICINA. POTENCIAL DE ACCIÓN Y POTENCIAL DE MEMBRANA ALUMNA: RIVERA HERNÁNDEZ XIMENA ANDREA. CATEDRÁTICO: ESPINOSA TAVITAS MARCELINO. E.E: FISIOLOGÍA I. SECCIÓN: 301 Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 Hay potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo, como células nerviosas y musculares, que son capaces de generar impulsos electroquímicos rápidos y cambiantes en sus membranas, los cuales se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de nervios y músculos. FÍSICA BÁSICA DE LOS POTENCIALES DE MEMBRANA Potenciales de membrana provocados por difusión Potencial de difusión: es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada producido por una diferencia de concentración iónica a los dos lados de la membrana. *Difusión de K del interior al exterior por membrana con permeabilidad selectiva. *Potencial de difusión: solo cuando la membrana es selectiva. *Potencial negativo: al difundir K. *Potencial positivo: al difundir Na. *K adicional: tendencia a difundirse hacia afuera por la membrana  carga (+) al exterior, positividad fuera de membrana y electronegatividad dentro. *1 ms: el potencial de difusión bloquea la difusión adicional neta de potasio hacia el exterior. *Diferencia del potencial: 94mV ( - interior de membrana de la fibra). *Concentración elevada de iones sodio fuera de la membrana y una concentración baja de sodio dentro (carga positiva). *Membrana muy permeable a los iones sodio, impermeable a todos los demás iones. *La difusión de los iones sodio de carga positiva hacia el interior  potencial de membrana con (-) en exterior y (+) en el interior. *El potencial se hace lo suficientemente elevado en milisegundos para bloquear la difusión neta de iones sodio hacia el interior. *Fibra nerviosa del mamífero potencial de aproximadamente 61 m V ( + en el interior de la fibra). NOTA: UNA DIFERENCIA DE CONCENTRACION DE IONES A TRAVES DE UNA MEMBRANA PUEDE, EN CONDICIONES ADECUADAS, CREAR UN POTENCIAL DE MEMBRANA. Relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración: potencial de Nernst.  POTENCIAL DE NERNST: el nivel del potencial de difusión a través de una membrana que se opone a la difusión neta de un ion particular a través de la membrana.  Magnitud: determinada por el cociente de las concentraciones de ese ion especifico en los dos lados de la membrana.  Cociente mayor = la tendencia del ion a difundir en una dirección es mayor mayor será el potencial de Nernst para impedir la difusión neta adicional.  Ecuacion de Nernst: calcula el potencial de Nernst para cualquier ion univalente a 37°C:        FEM: fuerza electromotriz. Potencial del líquido extracelular: se mantiene a potencial cero. El potencial de Nernst es el que está en el interior de la membrana. Signo del potencial es: POSITIVO (+) si el ion que difunde desde el interior hacia el exterior es negativo. NEGATIVO (-) si el ion es positivo. Cuando la concentración de K+ el interior se calcula que el potencial de Nernst es de -61 mV en el interior de la membrana (log de 10 es 1). Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 Cálculo del potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes Membrana es permeable a varios iones diferentes: potencial de difusión que se genera depende de tres factores: 1. Polaridad de la carga eléctrica de cada ion. 2. La permeabilidad de la membrana (P) a cada ion 3. Las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de la membrana. Ecuacion de Goldman o ecuacion de Goldman-Hodgkin-Katz: da el potencial de membrana calculado en el interior de la membrana cuando participan dos iones positivos univalentes, sodio (Na+) y potasio (K+), y un ion negativo univalente, cloruro (CL).  Iones sodio, potasio y cloruro: son los más importantes que participan en la generación de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares, en las células neuronales del sistema nervioso.  El gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana.  La importancia de cada ion en la determinación del voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana para ese ion; Si la membrana tiene permeabilidad cero para potasio y cloruro, el potencial está dominado por el sodio de manera aislada. iii. Un gradiente positivo de concentración iónica desde el interior de la membrana hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana. La razón es que el exceso de iones positivos difunde hacia el exterior cuando su concentración es mayor en el interior que en el exterior. La difusión cargas positivas al exterior aniones negativos no difusibles en el interior electronegatividad en el interior Gradiente ion de cloruro (exterior) interior negatividad en el interior de la célula  dejan los iones (+) no difusibles en el exterior. iv. La permeabilidad de los canales de Na+ y K+ experimenta cambios rápidos en la transmisión de un impulso nervioso, y la permeabilidad de los canales de cloruro no se modifica mucho. LOS CAMBIOS RÁPIDOS DE LA PERMEABILIDAD AL SODIO Y EL POTASIO SON LOS PRINCIPALES RESPONSABLES DE LA TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES EN LAS NEURONAS. Medición del potencial de membrana El método para medir el potencial de membrana es simple en teoría, aunque con frecuencia es difícil en la práctica debido al pequeño tamaño de la mayor parte de las fibras: Pipeta pequeña llena de solución de electrólitos se inserta en la membrana celular hasta el interior de la fibra. Después se coloca «electrodo indiferente», en el líquido extracelular, y mide la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la fibra utilizando un voltímetro. VOLTÍMETRO: aparato electrónico que puede medir voltajes pequeños a pesar de la resistencia muy elevada al flujo eléctrico, tiene una resistencia mayor de un millón de ohmios.  SIEMPRE QUE EL ELECTRODO ESTÉ FUERA DE LA MEMBRANA DEL NERVIO EL POTENCIAL QUE SE REGISTRA ES CERO (POTENCIAL DEL LÍQUIDO EXTRACELULAR).        Cuando el electrodo de registro atraviesa la zona de cambio de voltaje en la membrana (denominada capa de dipolo eléctrico) el potencial disminuye hasta –90 mV. Al moverse a través del interior de la fibra el potencial permanece estable en –90 mV; vuelve a cero cuando atraviesa la membrana en el lado opuesto de la fibra. Para generar un potencial negativo en el interior de la membrana se deben transportar hacia fuera iones positivos para generar la capa de dipolo eléctrico en la membrana. La transferencia de un número pequeño de iones a través de la membrana puede establecer el «potencial en reposo de –90 mV en el interior de la fibra nerviosa. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 Un número pequeño de iones positivos desde el exterior hacia el interior de la fibra puede invertir el potencial desde –90 mV hasta tanto como +35 mV en 1/10.000 de segundo.  El desplazamiento rápido de los iones origina las señales nerviosas. Potencial de membrana en reposo de las neuronas Potencial de membrana en reposo de fibras nerviosas grandes nerviosas –90 mV. El potencial en el interior de la fibra es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de esta. Transporte activo de los iones sodio y potasio a través de la membrana: la bomba sodiopotasio (Na+-K+) Todas las membranas celulares del cuerpo tienen una bomba electrógena Na+-K+ y transporta iones sodio hacia el exterior y potasio hacia el interior  Bombea tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior, dejando un déficit de iones positivos en el interior potencial (-) interior de la membrana.  Genera grandes gradientes de concentración para el sodio y el potasio a través de la membrana nerviosa en reposo. Fuga de potasio a través de la membrana celular nerviosa canal de potasio de dominios de poro en tándem, o canal de «fuga» de potasio (K+): a través del que pueden escapar iones potasio incluso en una célula en reposo. Estos canales pueden dejar que se pierdan iones sodio, pero son mucho más permeables al potasio que al sodio, factor clave para determinar el nivel del potencial de membrana en reposo normal. Origen del potencial de membrana en reposo normal Factores que establecen el potencial de membrana en reposo normal de –90 mV:  Contribución del potencial de difusión de potasio Único movimiento de iones a través de membrana  difusión de iones potasio en interior y exterior de la membrana, 35:1 produce un potencial de Nernst igual a –94 Mv.  Contribución de la difusión de sodio a través de la membrana nerviosa Ligera permeabilidad de la membrana nerviosa a los iones sodio  el cociente de los iones sodio desde el interior hasta el exterior de la membrana es de 0,1, lo que da un potencial de Nernst para el interior de la membrana de +61 mV.  Membrana es muy permeable al potasio, pero solo ligeramente permeable al sodio : la difusión del potasio contribuya más al potencial de membrana que la difusión del sodio. Fibra nerviosa normal permeabilidad de membrana al potasio: 100 veces mayor que la permeabilidad al sodio. Utilizando este valor en la ecuación de Goldman se obtiene un potencial en el interior de la membrana de –86 mV. Contribución de la bomba Na+-K+ La bomba Na+-K+ proporciona una contribución adicional al potencial en reposo, produce un bombeo continuo de tres sodios al exterior por cada dos potasio hacia el interior. Esto da lugar a una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana para generar un grado adicional de negatividad (aproximadamente –4 mV más) en el interior de la membrana. Potencial de acción de las neuronas Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa el potencial de acción se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta su extremo.  Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 Cambios sucesivos del potencial de membrana: Fase de reposo Es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de acción. La membrana está «polarizada» debido al potencial de membrana negativo de –90 mV que está presente. Fase de despolarización En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón. El estado normal de –90 mV se neutraliza por la entrada de iones sodio positivos, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva “despolarización”. Fase de repolarización En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo después de que la membrana se haya hecho muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. La rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal “repolarización de la membrana”. Canales de sodio y potasio activados por el voltaje  El actor necesario en la producción tanto de la despolarización como de la repolarización de la membrana nerviosa durante el potencial de acción es el canal de sodio activado por el voltaje.  Estos dos canales activados por el voltaje tienen una función adicional a la de la bomba Na+-K+ y de los canales de fuga de K+. Activación e inactivación del canal de sodio activado por el voltaje  El canal de sodio es activado por el voltaje en tres estados distintos y este canal tiene dos compuertas:1 cerca del exterior del canal (compuerta de activación), otra cerca del interior, (compuerta de inactivación).  Cuando el potencial de membrana es de –90 mV: la compuerta de activación está cerrada, lo que impide la entrada de iones sodio hacia el interior a través de estos canales de sodio. Activación del canal de sodio El potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo, aumentando desde –90 mV hacia cero  finalmente alcanza un voltaje (entre –70 y –50 mV) que produce un cambio conformacional súbito en la activación de la compuerta, que bascula hasta la posición de abierta. Durante el estado activado, los iones sodio pueden aumentar la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 500 a 5.000 veces. Inactivación del canal de sodio  El aumento de voltaje que abre la compuerta de activación también cierra la compuerta de inactivación.  La compuerta de inactivación se cierra algunas diezmilésimas de segundo después de que se abra la compuerta de activación. Después de que el canal de sodio haya permanecido abierto algunas diezmilésimas de segundo se cierra la compuerta de inactivación y los iones sodio ya no pueden pasar hacia el interior de la membrana.  El potencial de membrana comienza a recuperarse de nuevo hacia el estado en reposo, proceso de repolarización.  En la inactivación del canal de sodio la compuerta de inactivación no se abre hasta que el potencial de membrana se repolarice a valores de reposo. Canal de potasio activado por el voltaje y su activación  Durante el estado de reposo la compuerta del canal de potasio está cerrada: impide que los iones potasio pasen a través de este canal hacia el exterior.  Cuando el potencial de membrana aumenta de –90 mV hacia cero este voltaje produce una apertura de la compuerta y aumenta la difusión de potasio hacia fuera a través del canal.  Debido a la demora de la apertura de los canales de K, se abren al mismo tiempo que están comenzando a cerrarse los canales de sodio debido a su inactivación. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 Resumen de los fenómenos que causan el potencial de acción Durante el estado de reposo, antes de que comience el potencial de acción, la conductancia a los iones potasio es 50 a 100 veces mayor que la conductancia a los iones sodio. Esto se debe a una fuga mucho mayor de iones potasio que sodio a través de los canales de fuga.  Al inicio del potencial de acción se activan los canales de sodio lugar a un aumento de la conductancia al sodio de 5.000 veces.  Después el proceso de inactivación cierra los canales de sodio en otra fracción de milisegundo.  El inicio del potencial de acción produce activación por el voltaje de los canales de potasio  empiecen a abrirse más lentamente una fracción de milisegundo  Al final, el retorno del potencial de membrana al estado negativo hace que se cierren de nuevo los canales de potasio hasta su estado original. Funciones de otros iones durante el potencial de acción Se deben considerar al menos otros dos tipos de iones: los aniones negativos y los iones calcio. Iones con carga negativa (aniones) no difusibles en el interior del axón nervioso Estos iones negativos no difusibles son responsables de la carga negativa en el interior de la fibra cuando hay un déficit neto de iones potasio de carga positiva y de otros iones positivos. Iones calcio El calcio coopera con el sodio (o actúa en su lugar) en algunas células para producir la mayor parte del potencial de acción. La bomba de potasio transporta calcio desde el interior hacia el exterior de la membrana celular (o hacia el interior del retículo endoplásmico de la célula), creando un gradiente de ion calcio de aproximadamente 10.000 veces, dejando una concentración celular interna de iones calcio de aproximadamente 10–7 molar, en comparación con una concentración externa de aproximadamente 10–3 molar. Canales de calcio activados por el voltaje: una función importante consiste en su contribución a la despolarización en el potencial de acción en algunas células. Aumento de la permeabilidad de los canales de sodio cuando hay déficit de iones calcio Cuando hay déficit de iones calcio, los canales de sodio se activan (abren) por un pequeño aumento del potencial de membrana desde su nivel normal, muy negativo. La fibra nerviosa se hace muy excitable, y a veces descarga de manera repetitiva sin provocación en lugar de permanecer en su estado de reposo. Inicio del potencial de acción Un ciclo de retroalimentación positiva abre los canales de sodio Si algún episodio produce una elevación suficiente del potencial de membrana desde –90 mV hacia el nivel cero, el aumento del voltaje hace que empiecen a abrirse muchos canales de sodio activados por el voltaje. Esto permite la entrada rápida de iones sodio, lo que produce una elevación adicional del potencial de membrana y abre más canales de sodio activados por el voltaje y permite que se produzca una mayor entrada de iones sodio hacia el interior de la fibra. Este proceso es un círculo vicioso de retroalimentación positiva que continúa hasta que se han activado (abierto) todos los canales de sodio activados por el voltaje. Umbral para el inicio del potencial de acción No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento inicial del potencial de membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen al ciclo de retroalimentación positiva. Esto se produce cuando el número de iones sodio que entran supera al número de iones potasio que salen. Es necesario un aumento súbito del potencial de membrana de 15 a 30 mV. Un aumento súbito del potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde –90 mV hasta aproximadamente –65 mV suele dar lugar a la aparición de un potencial de acción. Se dice que este nivel de –65 mV es el umbral para la estimulación. Propagación del potencial de acción Un potencial de acción que se desencadena en cualquier punto de una membrana excitable excita porciones adyacentes de la membrana, dando lugar a la propagación del potencial de acción a lo largo de la membrana. Las cargas eléctricas positivas son desplazadas por la difusión hacia dentro Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 de iones sodio a través de la membrana despolarizada y posteriormente a lo largo de varios milímetros en ambos sentidos a lo largo del núcleo del axón. Estas cargas positivas aumentan el voltaje a lo largo de una distancia de 1 a 3 mm a lo largo de la gran fibra mielinizada hasta un valor superior al umbral del voltaje para iniciar el potencial de acción. Los canales de sodio de estas nuevas zonas se abren inmediatamente y se produce una propagación explosiva del potencial de acción. Estas zonas recién despolarizadas producen a su vez más circuitos de flujo de corriente en zonas más lejanas de la membrana, produciendo una despolarización progresivamente creciente. De esta manera el proceso de despolarización viaja a lo largo de toda la longitud de la fibra. Dirección de la propagación Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana. Principio del todo o nada Una vez que se ha originado un potencial de acción, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Para que se produzca la propagación continuada de un impulso, el cociente del potencial de acción respecto al umbral de excitación debe ser mayor de 1 en todo momento. Este requisito se denomina como factor de seguridad para la propagación. Restablecimiento de los gradientes iónicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de acción: la importancia del metabolismo de la energía  La propagación de cada potencial de acción a lo largo de una fibra nerviosa reduce ligeramente las  diferencias de concentración de sodio y de potasio en el interior y en el exterior de la membrana.  Se pueden transmitir entre 100.000 y 50 millones de impulsos por las grandes fibras nerviosas de gran tamaño antes de que las diferencias de concentración alcancen el punto de que se interrumpa la conducción del potencial de acción, con el tiempo se hace necesario restablecer las diferencias de las concentraciones de membrana de sodio y de potasio, que se consiguen por la acción de la bomba Na+-K+.  Los iones sodio y los iones deben volver a su estado original por la bomba Na+-K+.  Esta bomba precisa energía para esta operación «recarga» de la fibra, utilizando la energía que procede del sistema energético del trifosfato de adenosina de la célula. Meseta en algunos potenciales de acción  La membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la despolarización; el potencial permanece en una meseta cerca del máximo del potencial de espiga durante muchos milisegundos, y solo después comienza la repolarización. Esta meseta prolonga el período de despolarización.  Se produce en: fibras musculares y dura hasta 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción del músculo cardíaco dure este mismo período de tiempo. Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva Las descargas repetitivas autoinducidas aparecen normalmente en el corazón, en la mayor parte del músculo liso y en muchas neuronas del sistema nervioso central. Estas descargas rítmicas producen: 1) el latido rítmico del corazón; 2) el peristaltismo rítmico de los intestinos, y 3) fenómenos neuronales, como el control rítmico de la respiración. Proceso de reexcitación necesario para la ritmicidad espontánea Para que se produzca ritmicidad espontánea la membrana, incluso en su estado natural, debe ser lo suficientemente permeable a los iones sodio (o a los iones calcio y sodio a través de los canales lentos de calcio-sodio) como para permitir la despolarización automática de la membrana. Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos Fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas Las fibras grandes son mielinizadas y las pequeñas no mielinizadas. Un tronco nervioso medio contiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected]) lOMoARcPSD|33920440 El núcleo central de la fibra es el axón, y la membrana del axón es la membrana que realmente conduce el potencial de acción. El axón contiene en su centro el axoplasma, un líquido intracelular viscoso. Alrededor del axón hay una vaina de mielina que con frecuencia es mucho más gruesa que el propio axón. Aproximadamente una vez cada 1 a 3 mm a lo largo de la vaina de mielina hay un nódulo de Ranvier.La membrana de una célula de Schwann recubre un axón grande para formar la vaina de mielina de la fibra nerviosa mielinizada Células de Schwann: depositan la vaina de mielina alrededor del axón: la membrana de una célula de Schwann rodea el axón. Después, la célula de Schwann rota alrededor del axón, deposita múltiples capas de membrana de la célula que contiene esfingomielina, un excelente aislante eléctrico que disminuye el flujo iónico a través de la membrana aproximadamente 5.000 veces. En la unión entre dos células de Schwann sucesivas permanece una pequeña zona no aislada de 2 a 3 μm de longitud, el nódulo de Ranvier. Conducción «saltatoria» en las fibras mielinizadas de un nódulo a otro Los potenciales de acción se conducen desde un nódulo a otro y esto se denomina conducción saltatoria (corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que está fuera de la vaina de mielina, así como por el axoplasma del interior del axón, de un nódulo a otro, excitando nódulos sucesivos). El excelente aislamiento que ofrece la membrana de mielina y la disminución de 50 veces de la capacitancia de la membrana también permiten que se produzca la repolarización con poca transferencia de iones. Velocidad de conducción en las fibras nerviosas La velocidad de conducción del potencial de acción en las fibras nerviosas varía desde tan solo 0,25 m/s en las fibras no mielinizadas pequeñas hasta 100 m/s en las fibras mielinizadas grandes. Anestésicos locales Entre los estabilizadores más importantes están las muchas sustancias que se utilizan en clínica como anestésicos locales, como procaína y tetracaína. La mayoría de estas sustancias actúan sobre las compuertas de activación de los canales de sodio, haciendo que sea mucho más difícil abrir estas compuertas, reduciendo de es- ta manera la excitabilidad de la membrana. Cuando se ha reducido tanto la excitabilidad que el cociente entre en la intensidad del potencial de acción respecto al umbral de excitabilidad (denominado «factor de seguridad») se reduce por debajo de 1, los impulsos nerviosos no pasan a lo largo de los nervios anestesiado s. Descargado por Chacalitos Purapimcheuaeh ([email protected])