REPASO 2 - Bioquímica PDF

Semana 6: Introduccion hidratos de carbono Los carbohidratos constituyen la mayor parte de la materia orgánica de la naturaleza. La oxidación de los carbohidratos es la vía central de producción de energía en la mayoría de las células. Puede decirse que los carbohidratos son biomoléculas polifuncion...

Semana 6: Introduccion hidratos de carbono Los carbohidratos constituyen la mayor parte de la materia orgánica de la naturaleza. La oxidación de los carbohidratos es la vía central de producción de energía en la mayoría de las células. Puede decirse que los carbohidratos son biomoléculas polifuncionales, entre las cuales destacan las siguientes funciones: Pueden utilizarse como depósitos de energía en células vegetales en forma de almidón, y en células animales en forma de glucógeno. Funcionan como intermediarios metabólicos, es decir, como moléculas que sirven como base para la formación de distintos compuestos. Funcionan como elementos estructurales. Por ejemplo, la celulosa forma parte de las paredes celulares de las células vegetales Tienen la capacidad de unirse a distintos compuestos para formar glucoconjugados como lo son las glucoproteínas y los glucopéptidos. Estructura de los carbohidratos Los carbohidratos se dividen en monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Monosacáridos: Son las menores unidades de carbohidratos encontradas en la naturaleza, por lo que cuando se hidroliza un monosacárido no se forma un carbohidrato más pequeño. Ejemplos: glucosa, fructosa, galactosa. Oligosacáridos: Son distintos monosacáridos unidos mediante enlaces glicosídicos, Un carbohidrato se considera oligosacárido cuando está compuesto por más de 1 y menos de 20 monosacáridos. Por lo general, los oligosacáridos se encuentran unidos a otras moléculas formando glucoconjugados. Polisacáridos: es cuando hay más de 20 monosacáridos unidos mediante enlaces glucosídicos. Ejemplo: glucógeno. Aparte de la clasificación en monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos, los carbohidratos pueden clasificarse en: Polihidroxi-cetonas: formados por varios grupos hidróxidos y un grupo cetona. Polihidroxi-aldehídos: formados por varios grupos hidróxidos y un grupo aldehído Los grupos hidroxilos en los carbohidratos se encuentran unidos a un esqueleto o cadena de carbono Polidroxi-aldehidos Polidroxi-cetonas Ejemplos de monosacaridos polihidroxi-aldehidos Si observamos los monosacaridos polidroxi- aldehidos de 6 carbonos, podemos observar que tienen estructuras muy parecidas, las cuales solo varían en la disposición de los grupos hidroxilos (OH) Ejemplos de monosacáridos polihidroxi-cetonas Al igual que en los polihidroxi-aldehidos, los polihidroxi-cetonas difieren en la cantidad de carbonos que en lo forman, y en aquellos que tienen la misma cantidad de carbono lo que difiere es la disposición de los grupos OH.  Los hidroxilos son los grupos que se encargan de darle la característica de hidrofílicos a los carbohidratos. Nombres Generales de Monosacaridos Basados en su Grupo Funcional y Número de Carbonos Estereoisómeros de los monosacáridos Primeramente, un estereoisómero es un isómeros de una molécula que tiene las mismas conexiones átomo a átomo que dicha molécula, pero difiere en la orientación espacial de los mismos. En los monosacáridos, los estereoisómeros difieren en la posición de los grupos OH, y son estereoisómeros aquellos monosacáridos cuyas estructuras parecen un reflejo de espejo. Un ejemplo de estereoisómeros son D-gliceraldehído y L-gliceraldehído. En D-gliceraldehído es posible observar que el grupo OH se encuentra al lado derecho de la molécula, mientras que en L-Gliceraldehído el grupo OH se encuentra del lado izquierdo de la molécula.  Estructura cíclica de los carbohidratos IMPORTANTE Carbono Quiral: es un carbono que se encuentra unido a sustituyentes distintos en cada uno de sus 4 enlaces. Por ejemplo, en la imagen de arriba puede apreciarse que el carbono marcado con un punto verde es un carbono quiral debido a que cada uno de sus enlaces está unido a un sustituyente distinto: el enlace que va hacia arriba está unido a CHO, el que está hacia abajo está unido a CH2OH, el que está hacia la derecha está unido a OH y el que está a la izquierda está unido a H. ¿Cómo determinar sin una molécula es Dextrógira (D-) o si es Levógira (L-)? En un carbohidrato simple es fácil de determinar debido a que solo tiene un solo carbono quiral. Entonces para determinar si es D- o L-, se observa hacia que lado está el OH unido al carbono quiral. Si OH está a la izquierda el monosacárido será L- y si está a la derecha el monosacárido será D-. Esto se puede observar en la imagen de arriba que el D-gliceraldehido tiene el grupo OH hacia la derecha y el L-gliceraldehído tiene el grupo OH hacia la izquierda. Sin embargo, en monosacáridos que tienen 4 carbonos o más es un poco más confuso, ya que estos tienen diversos carbonos quirales. En el caso de estos monosacáridos, para determinar si son L- o D- se toma el penúltimo carbono de la cadena o, mejor dicho, el último carbono quiral (marcado en amarillo en la imagen de abajo). Al tomar este carbono quiral como referencia, se observa hacia donde está el OH. En ambos casos se puede observar que el OH está hacia la derecha, por lo que esas estructuras son D-glucosa y D-fructosa. Los marcados en rojo son los otros carbonos quirales. Estructura cíclica de los carbohidratos Cuando los carbohidratos se encuentran en una solución líquida, estos tienden a formar estructuras cíclicas. Las estructuras cíclicas que forman son similares a los piranos y a los furanos è Piranos: estructuras cíclicas formadas por 5 carbonos y un oxígeno è Furanos: estructuras cíclicas formadas por 4 carbonos y un oxígeno. Formación de esas estructuras cíclicas Aldohexosas Las aldohexosas forman una estructura cíclica en una solución líquida de la siguiente manera: 1ro: El grupo OH del carbono quiral más alejado del grupo funcional (el que se toma de referencia para determinar si la molécula es D- o L-, que en las aldohexosas es el carbono 5) interacciona con el grupo funcional (CHO).  2do: cuando el grupo OH del carbono 5 interactúa con el grupo funcional lo que sucede es que el H del grupo OH se enlaza con el O del grupo funcional. 3ro: el oxígeno es más estable cuando tiene solo 2 enlaces. Entonces, como el oxígeno del grupo funcional se encuentra con 3 enlaces cuando se le une el hidrógeno, lo que sucede es que este pierde el doble enlace con el carbono para volver a estar estable. Esta estabilización del oxígeno causa que el carbono (que puede formar 4 enlaces) tenga solo 3 enlaces y se encuentre inestable. Por otro lado, el O unido al carbono 5 también se encuentra inestable, ya que solo tiene un solo enlace.  4to: como el oxígeno unido al carbono 5 se encuentra inestable al tener un solo enlace, este tiene que buscar la manera de volver a estabilizarse ¿Como lo hace? Lo hace uniéndose al carbono 1, ya que a este también le falta un enlace. Al ocurrir esto, la molécula se vuelve a estabilizar y se forma la estructura cíclica. Es necesario destacar, que al unirse el oxígeno al carbono 1, este se convierte en un carbono quiral que se denomina carbono anomérico. Nota: Los carbonos que están dentro del cuadro amarillo son los carbonos que forman la estructura cíclica, junto con el oxígeno. Es decir, el anillo se forma por los carbonos 1, 2, 3, 4 y 5. El sexto carbono queda como un sustituyente que se une al anillo. 5to: Se forma un anillo pirano con su estructura característica. Para formar la estructura cíclica característica se van colocando los carbonos en dirección en la que gira el reloj y de ultimo se coloca el oxígeno, por lo que quedaría entre el carbono 1 y el 5. Tras formar el esqueleto de la estructura cíclica, se comienza a colocar los grupos OH del carbono 2, 3 y 4. Los grupos OH que se encuentran a mano derecha en la estructura de Fischer, se colocarán hacia abajo en la estructura cíclica. Por el contrario, los OH que se encuentran a mano izquierda en la estructura de Fischer, se colocarán hacia arriba en la estructura cíclica. En el caso del carbono 5, el cual está unido al grupo CH2OH que se representa como sustituyente en la estructura cíclica, la dirección de este sustituyente dependerá de si la molécula es L- o D-. En el caso de que la molécula sea D- el CH2OH se colocará hacia arriba, y en el caso de que sea L- se colocara hacia abajo. En el caso del carbono 1 (carbono anomérico, la colocación del OH es diferente. Si el OH se coloca hacia abajo, se dice que la molécula es una molécula α, por el contrario, cuando se coloca hacia arriba es una molécula ß. Cetohexosas En solución líquida, las cetohexosas forman una estructura cíclica de la siguiente manera: 1ro: El grupo OH del carbono quiral más alejado del grupo funcional (el que se toma de referencia para determinar si la molécula es D- o L-, que en las cetohexosas es el carbono 5) interacciona con el grupo funcional (C=O). 2do: cuando el grupo OH del carbono 5 interactúa con el grupo funcional lo que sucede es que el H del grupo OH se enlaza con el O del grupo funcional.  3ro: el oxígeno es más estable cuando tiene solo 2 enlaces. Entonces, como el oxígeno del grupo funcional se encuentra con 3 enlaces cuando se le une el hidrógeno, lo que sucede es que este pierde el doble enlace con el carbono para volver a estar estable. Esta estabilización del oxígeno causa que el carbono (que puede formar 4 enlaces) tenga solo 3 enlaces y se encuentre inestable. Por otro lado, el O unido al carbono 5 también se encuentra inestable, ya que solo tiene un solo enlace. 4to: como el oxígeno unido al carbono 5 se encuentra inestable al tener un solo enlace, este tiene que buscar la manera de volver a estabilizarse ¿Como lo hace? Lo hace uniéndose al carbono 1, ya que a este también le falta un enlace. Al ocurrir esto, la molécula se vuelve a estabilizar y se forma la estructura cíclica. Es necesario destacar, que al unirse el oxígeno al carbono 1, este se convierte en un carbono quiral que se denomina carbono anomérico. Nota: Los carbonos que están dentro del cuadro amarillo son los carbonos que forman la estructura cíclica, junto con el oxígeno. A diferencia de las aldohexosas, el anillo se forma por los carbonos 2, 3, 4 y 5. El sexto y el primer carbono quedan como sustituyentes que se unen al anillo. 5to: Se forma un anillo furano con su estructura característica. Para formar la estructura cíclica característica se van colocando los carbonos en dirección en la que gira el reloj y de ultimo se coloca el oxígeno, por lo que quedaría entre el carbono 2 y el 5. Tras formar el esqueleto de la estructura cíclica, se comienza a colocar los grupos OH del carbono 3 y 4. Los grupos OH que se encuentran a mano derecha en la estructura de Fischer, se colocarán hacia abajo en la estructura cíclica. Por el contrario, los OH que se encuentran a mano izquierda en la estructura de Fischer, se colocarán hacia arriba en la estructura cíclica. En el caso del carbono 5, el cual está unido al grupo CH2OH que se representa como sustituyente en la estructura cíclica, la dirección de este sustituyente dependerá de si la molécula es L- o D-. En el caso de que la molécula sea D- el CH2OH se colocará hacia arriba, y en el caso de que sea L- se colocara hacia abajo. En el caso del carbono 1 (carbono anomérico, la colocación del OH es diferente. Si el OH se coloca hacia abajo, se dice que la molécula es una molécula α, por el contrario, cuando se coloca hacia arriba es una molécula ß.  Estructuras cíclicas de los monosacaridos basados en su grupo funcional y numero de carbonos Las aldosas solo pueden formar estructura cíclica en una solución líquida cuando tienen 5 o más carbonos. Por otro lado, las cetosas pueden formar estructuras cíclicas cuando tienen 6 o más carbonos. Enlaces glicosídicos Los enlaces glicosídicos son los enlaces formado entre un monosacárido y otro para dar lugar a un oligosacáridos o polisacárido. Para formar estos enlaces, el grupo hidroxilo del carbono anomérico reacciona con el grupo hidroxilo del carbono 4 de la otra molécula, formando así una molécula de H2O que se disocia de la molécula, dando lugar a una deshidratación. Esta disociación deja el carbono anomérico con solo 3 enlaces y al oxígeno del carbono 4 de la otra molécula con un solo enlace. Entonces, para estabilizarse se forma un enlace entre estos dos átomos, dando lugar a la unión de dos monosacáridos mediante un enlace glucosídico. Como este enlace sucede entre el carbono 1 de una molécula y el carbono 4 de otra, y el grupo OH del carbono anomérico que reaccionó en un principio se encontraba en posición α, este enlace es un enlace glicosídico α 1,4. En el caso del ejemplo que se encuentra debajo, este enlace glucosídico α 1,4 entre dos glucosas da lugar a una maltosa. También puede ocurrir una reacción entre una molécula con configuración beta con otra que tenga configuración alfa. En este caso, los pasos son iguales, ya que ocurre la interacción del grupo OH del carbono 1 con el grupo OH del carbono 4, y sucede la deshidratación. Sin embargo, el enlace no se ve de la misma manera, ya que había un grupo OH en posición ß y otro en posición α. La reacción sería de la siguiente manera: Aunque, al igual que en el ejemplo anterior, la interacción fue entre los carbonos 1 y 4 de dos glucosas, en este caso no se forma una maltosa, sino que se forma una celobiosa por el hecho de que se generó un enlace ß. Otros ejemplos de enlaces glicosídicos que no son formados entre los carbonos 1 y 4 de dos moléculas Tipos de polisacáridos è Homopolisacáridos: se encuentran formados por un mismo tipo de monosacárido, y pueden ser ramificados (hay dos o más tipos de enlaces, por ejemplo, α 1,4 y α 1,6) o no ramificados (tienen el mismo enlace, por ejemplo todos los enlaces son α 1,4) è Heteropolisacáridos: están formados por distintos tipos de monosacáridos, y al igual que en los homopolisacáridos pueden ser ramificados o no ramificados.  Semana 7: Introduccion de lipidos y proteinas Estructura de lípidos Todos tienen una característica común: son insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos Funciones de los lípidos è Almacenamiento de energía: Triacilgliceroles è Componentes de membranas celulares: fosfolípidos, esfingolípidos, colesterol è Cofactores en reacciones enzimáticas: Vitaminas è Agentes emulsionantes è Hormonas è Mensajeros intracelulares è Aislantes térmicos è Aislantes eléctricos (lípidos no polares) en nervios mielinizados; contribuyen a la rápida propagación de ondas de despolarización Clasificación de los lípidos 1. Simples: - Grasas - Ceras 2. Complejos: alcohol + uno o más ácidos grasos + otro grupo. - Fosfolípidos: alcohol (glicerol) y residuo de ácido fosfórico - Glucolípidos: compuestos por un acido graso + esfingosina (contiene un grupo amino) + carbohidrato - Otros lípidos complejos: sulfolípidos, lipoproteínas y aminolípidos 3. Derivados Ácidos grasos: saturados e insaturados Los ácidos grasos pueden ser saturados (carecen de doble enlace) e insaturados (con uno o más dobles enlaces) Los ácidos grasos insaturados pueden ser: a. Ácidos monoinsaturados – único doble enlace b. Ácidos poliinsaturados – dos o mas enlaces dobles c. Eicosanoides: derivan de los acidos grasos polienoicos eicosa, incluyen los prostanoides, que a su vez incluyen la prostaglandina, las prostaciclinas y los tromboxanos. Configuración Cis y Trans - La mayoría de los ácidos grasos naturales están configurados en configuración cis. - Los dobles enlaces con configuración cis producen una desviación rígida de la cadena. - Los ácidos grasos trans están relacionados a niveles altos de LDL colesterol (repostería industrial). TRANS – perjudiciales para la salud (enfermedades cardiovasculares, diabetes) CIS – presentes en acidos grasos naturales (120 grados) Propiedades de los ácidos grasos El punto de fusión aumenta con la longitud de la cadena en ácidos grasos saturados y disminuye en insaturados. Por esto, los lípidos de membrana (líquidos) son más insaturados que los lípidos de alamacenamiento. Durante la hibernación tambien son mas insaturados. Los ácidos grasos insaturados omega 3 son antiinflamatorios y beneficiosos para la salud. Por tanto, una persona que padezca obesidad, enfermedades cardiovasculares, cancer, artritis reumatoide y/o Alzheimer debería tener una dieta basada en ácidos grasos insaturados (omega3) Nomenclatura y Ácidos grasos omega è Ácidos saturados terminan en -anoico è Ácidos insaturados terminan en -enoico - Se cree que la suplementación dietética con ácidos grasos omega 3 de cadena larga tiene efectos beneficiosos en la salud. - Carbono 1 ⇒ carboxilo. - Carbono 𝜔 (omega) ⇒ último metilo - ∆ ⇒ dobles enlaces Ácidos grasos omega (𝝎) Esenciales en la dieta (no son sintetizados por el hombre): o Ácido linoleico – ω6 o Ácido linolenico – ω3 o Ácido araquidónico – ω6 Esterificación de ácidos grasos Los ácidos grasos forman enlaces éster con diferentes alcoholes. Otros lípidos Triagliceroles / Triglicéridos (TAG) è Son grasas neutras è Principal forma de almacenamiento de ácidos grasos è Ésteres de ácidos grasos y glicerol: 3𝐹𝐴 + 1𝐺 è Son hidrofóbicas è No tienen grupos funcionales cargados è Las diferencias entre los triglicéridos son dictadas por sus ácidos grasos. Por ende, pueden ser: § Simples: si sus tres ácidos grasos son iguales. 𝑅1 = 𝑅2 = 𝑅3 (𝑡𝑟𝑖𝑝𝑎𝑙𝑚𝑖𝑡𝑜𝑖𝑙𝑔𝑙𝑖𝑐𝑒𝑟𝑜𝑙) § Mixtos: si 2 o más ácidos grasos son distintos (1 − 𝑝𝑎𝑙𝑚𝑖𝑡𝑜𝑖𝑙 − 2 − 𝑙𝑖𝑛𝑜𝑙𝑒𝑖𝑙 − 3 − 𝑒𝑠𝑡𝑒𝑎𝑟𝑖𝑙 − 𝑔𝑙𝑖𝑐𝑒𝑟𝑜𝑙) Los triglicéridos son reservas de energía - Depósito de combustible en adipocitos - Aislantes térmicos - Su oxidación genera más energía que los glúcidos - Son hidrofóbicos - No se hidratan - De fácil almacenamiento - Ojo: los glúcidos, al contrario de los triglicéridos, son hidrosolubles y por ende son fuente rápida de energía - Las grasas naturales son mezclas complejas de TAG Lípidos estructurales de las membranas Tres tipos: 1. Fosfolípidos: principales constituyentes de los lípidos de membrana 2. Esfingolípidos 3. Colesterol Fosfolípidos Los más comunes son los glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos Glicerofosfolípidos Esqueleto glicerol-fosfato al que se unen dos ácidos grasos. Son derivados del ácido fosfatídico (fosfoglicérido más simple) = 1,2-diacilglicerol 3-fosfato En glicerofosfolípidos, se esterifica el grupo fosfato con el grupo hidroxilo de distintos alcoholes: § Serina ⇒ Fosfatidilserina § Etanolamina ⇒ Fosfatidiletanolamina § Colina ⇒ Fosfatidilcolina | PRINCIPAL § Fosfatidilglicerol ⇒ Cardiolipina: importante en membranas mitocondriales. En déficit ocasiona disfunción mitocondrial en el envejecimiento y en condiciones patológicas que incluyen insuficiencia cardíaca, hipotiroidismo, sindrome de Barth. Dos colas de hidrocarbonos de cadena larga importantes en la bicapa lipídica en membranas celulares (ambas cadenas de ácidos grasos) Esfingolípidos Se subdividen en esfingolípidos y glucolípidos Esfingolípidos - Componentes importantes de membrana - Esfingomielina: hoja externa de la bicapa lipidica de la membrana celular, abundantes en areas de la membrana plamatica denominadas “balsas lipídicas”. Además, se encuentran en las vainas de mielina rodeando las fibras nerviosas. - Cadena con esfingosina no con glicerol). Un ácido graso se une mediante enlace de amida al grupo amino de esfingosina (FORMANDO UNA CERAMIDA). El grupo hidroxilo primario de esfingosina se esterifica a fosfatidilcolina, se forma esfingomielina. - Dos colas de hidrocarbonos de cadena larga importantes en la bicapa lipídica en membranas celulares (una cadena de ácido graso y otra es parte de la molécula de esfingosina) Glucolípidos - Lípidos unidos a un carbohidrato o cadena de carbohidrato - Distribuidos por todo el cuerpo, en especial el cerebro. - Hoja externa de la membrana plasmática = forman el glucocálix - Los principales son los glucoesfingolípidos que contienen ceramida y uno o más azúcares Ojo: Los glucoesfingolípidos (GSL) – contienen azúcar, columna vertebral de ceramida. Incluyen galactosil- y gluco-ceramidas (cerebrósidos) Se localizan en las membranas plasmáticas desplegando sus azúcares hacia el exterior. Esteroles Esterol más común en las membranas plasmáticas de las células animales es el colesterol. Colesterol - Principal esterol de tejidos animales - Se intercala entre los fosfolipidos de la membrna, con su grupo hidroxilo (hidrofílico) en la interfaz acuosa, y el resto de la molécula enterrada dentro del foliolo bicapa lipídico. - Tejido nervioso, mitocondrias, Golgi y membranas nuclearea - Lípido estructural de la membrana plasmática de las células eucariotas (rara vez en procariotas). Además, es precursor de ácidos biliares, hormonas esteroides, Vitamina D, glucósidos cardiacos, etc. - Estructura esteroide: cuatro anillos, tres con 6 C, uno con 5 C. Núcleo casi plano, rígido. - Anfipático: grupo de cabeza polar (OH del C 3), y un cuerpo hidrocarbonado apolar - Núcleo esteroideo y cadena lateral hicrocarbonada - Ergosterol: se encuentra en plantas y levaduras. Fuente de Vitamina D = Cuando le da luz ultravieleta, el anillo B se abre para formar Vitamina D2. Ésteres de colesterol IMPORTANTE: los ácidos grasos, los fosfolípidos, los esfingolípidos, las sales biliares y en menor medida el colesterol contienen grupos polares. Como resultado, una parte de la molécula es hidrófoba o insoluble en agua, mientras que otra parte es hidrófila o soluble en agua. Por ende, decimos que son moléculas anfipáticas. Una bicapa de estos lípidos anfipáticos es la estructura básica de las membranas biológicas. è Micelas: concentración crítica de lípidos anfipáticos en medio acuoso è Liposomas: sonificación de un lípido anfipático en medio acuoso; son esferas de bicapas lipídicas que encierran parte del medio acuoso. Anclaje de lípidos a proteínas N-miristoilación Palpitoilación: unión a los átomos de S de la cadena lateral de cisteína. Anclaje a membrana Glucolípidos Lípidos unidos a CH se añaden a los grupos carboxi-terminal de algunas proteínas, sirviendo como anclaje de las proteínas a la parte externa de membrana plasmática. Contienen: - Glicosilfosfatidilinositol o GPI Lipoproteínas: clasificación y propiedades Los lípidos se transportan en la sangre gracias a las lipoproteínas Membrana Bicapa lipídica y proteínas asociadas. Permeabilidad selectiva (mediante transportadores específicos y canales iónicos), actúa como barrera Intercambio de material del entorno extracelular mediante exocitosis y endocitosis Uniones gap – celulas adyacentes se comunican/intercambian material Mitocndrias, Retículo endoplásmico, Golgi, gránulos secretores, lisosomas y nucleo. Cambios en la membrana afectan el balance hídrico y el flujo de iones. - Los fosfolípidos que contengan colina (como fosfatidilcolina o esfingomielina) se encontraran principalmente en la hoja externa. - Los aminofosfolípidos (como fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina) se localizarán en la hoja interna - Flip-flop: movilidad transversal limitada o biestable en los fosfolípidos; movimiento transversal de los lípidos a través de la membrana. Modelo del mosaico fluido de la estructura de la membrana es aceptado ampliamente Capa lipídica bimolecular con proteínas insertadas en la membrana o unidas a cualquier superficie. Proteínas integrales – integradas en las capas. Proteínas transmembrana – abarcan completamente la bicapa. Proteínas periféricas – ajustadas a la superficie externa o interna de la membrana. RESUMEN DEL CAPÍTULO  Semana 8: ADN ESTRUCTURA DEL AND La pionera de la estructura molecular del ADN fue Rosalind Franklin, pero fueron James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins los que son reconocidos por descubrimiento ya que usaron la investigación de Rosalind y la publicaron. Fueron reconocidos con el premio nobel en 1962. El ADN este compuesto por dos moléculas antiparalelas (se mueven en dirección opuesta) organizada en una estructura de escalera (Doble Hélice). Esta constituida por millones de subunidades llamados nucleótidos. Los nucleótidos están compuestos por un grupo fosfato, una azúcar pentosa y una base nitrogenada. La azúcar pentosa es una desoxirribosa cuando tiene un H en el carbono 2 y una ribosa cuando tiene un grupo OH en el carbono 2 Las bases nitrogenadas son heterocíclicos aromáticos que se puede clasificar en purinas (Adenina, Guanina) y pirimidinas (Citocina, Timina, Uracilo (arn)) è Dinucleótidos: Dos nucleótidos unidos por un enlace fosfodiéster è Polinucleótidos: Cadena de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster Pares de bases nitrogenadas Cada base se une solamente con otra base especifica Adenina-Timina Citosina-Guanina Debido a la especificidad de las bases nitrogenadas de unirse con otras, el orden de una hebra de la doble hélice del ADN determina la otra Si una hebra va en dirección 5’ a 3’, la otra hebra va en dirección 3’ a 5’ por el principio de antiparalelo