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Paleontología. África Yuste Sánchez.  Tema 1: La Paleontología y los Fósiles. Introducción a la Paleontología. 1- INTRODUCCIÓN: La paleontología es una disciplina científica relacionada, sobre todo, con la biología y la geología. Co...

Paleontología. África Yuste Sánchez.  Tema 1: La Paleontología y los Fósiles. Introducción a la Paleontología. 1- INTRODUCCIÓN: La paleontología es una disciplina científica relacionada, sobre todo, con la biología y la geología. Como es el caso de muchas disciplinas científicas, la palabra "paleontología" es un neologismo formado a partir de elementos del griego antiguo. Aunque no suele utilizarse mucho, existe una palabra para denominar específicamente el estudio de los seres vivos actuales, la neontología. Esta es una disciplina científica que, en cierto modo, se contrapone a la palaeontología.  Significado de palabras: o Paleontología:  paleo/onto/logía - (del griego) antiguo / ente, ser / ciencia, estudio o Neontología:  neo/onto/logía - (del griego) reciente / ente, ser / ciencia, estudio o Biología:  bio/logía - vida / ciencia, estudio o Geología:  geo/logía - tierra / ciencia, estudio 2- OBJETIVOS:  Fósil: Restos y señales biogénicos conservados en las rocas. El objeto de estudio de la paleontología son los fósiles. La etimología de la palabra “fósil” no se corresponde exactamente con el significado actual de la palabra, y encierra claves sobre la historia temprana de la paleontología. La palabra "fósil" viene de la palabra latina fossilis, que significa “desenterrado”. A su vez, fossilis viene del verbo latino fodere, que significa excavar o cavar. La paleontología, como disciplina científica coherente, surgió a partir del renacimiento (s. XVI). En aquel tiempo, la palabra fósil designaba a todos aquellos objetos notables o curiosos (un cristal de cuarzo, un cubo de pirita, un ammonite) que se encontraban al “excavar” la "tierra". Todos los objetos “desenterrados” curiosos se estudiaban conjuntamente y no era obvio que, entre todos los objetos notables que se encontraban en las rocas, hubiera un grupo que se diferenciaba de todo lo demás por tener un origen biológico. No fue hasta el s. XIX que la palabra fósil “restringió” su significado para aplicarse exclusivamente a objetos biogénicos. A pesar de su origen biogénico, los fósiles son objetos, no son seres vivos. Son objetos inertes integrados en las rocas sedimentarias que tienen una historia en común con ellas. Por lo tanto, para entenderlos completamente, hay que considerar no solo su origen biológico, sino también la historia que han tenido en común con los sedimentos que los incluyen. Por eso, la paleontología es una disciplina científica enraizada tanto en la biología como en la geología.  Tema 2: Los Fósiles y las Rocas. 1- LOS FÓSILES Y EL CICLO LITOLÓGICO: 1.1- Tipos de rocas y ciclo litológico: Las rocas ígneas se forman a partir de material fundido (magma), mientras que las rocas sedimentarias y las metamórficas se forman a partir de rocas preexistentes. a) Rocas ígneas: Se forman por el enfriamiento del magma, que se endurece o congela. a. Fueron las primeras rocas en formarse en la corteza terrestre. b) Rocas sedimentarias: Se forman a partir de los productos de desintegración (por meteorización y erosión) de rocas preexistentes (sedimentos). a. La meteorización es la descomposición de las rocas en su lugar. Debido a la meteorización, las rocas se alteran dando lugar a nuevos minerales, se rompen y se disuelven, todo ello debido a agentes químicos, físicos y biológicos. b. El sedimento que forma las rocas sedimentarias se organiza en estratos: Las rocas sedimentarias están estratificadas. c) Rocas metamórficas: Se forman por la alteración de rocas preexistentes cuando estas son sometidas a condiciones de alta presión y temperatura. a. Por definición, el metamorfismo altera las rocas sin fundirlas (una vez la roca se funde, el material fundido dará lugar a nuevas rocas ígneas). b. El metamorfismo produce minerales y texturas característicos y diferentes a los de la roca original. c. El metamorfismo es un proceso gradual, por lo que las rocas pueden tener un metamorfismo bajo o alto. Las rocas ígneas no contienen fósiles ya que no hay seres vivos y las condiciones de presión y temperatura fundirían cualquier material biogénico. Las rocas volcánicas extrusivas sí que podrían atrapar seres vivos al salir al exterior, pero la lava está a tal temperatura que fundiría también cualquier resto biogénico que atrapara. Un caso especial es el de las rocas piroclásticas. Las rocas piroclásticas son rocas compuesta por partículas de una erupción volcánica. El tamaño de los piroclastos (fragmentos de fuego) varía, y las cenizas volcánicas están formadas por los piroclastos más pequeños. En realidad, las rocas piroclásticas se consideran como un tipo particular de rocas sedimentarias, formadas por sedimentos de origen volcánico (piroclastos). Las rocas piroclásticas sí que pueden contener fósiles. En el caso de Pompeya, los "fósiles" de humanos quedaron preservados como moldes en capas de cenizas volcánicas (en rocas piroclásticas). Podemos encontrar fósiles en rocas metamórficas, pero solo si estas rocas metamórficas provienen de rocas sedimentarias fosilíferas y solo si han sufrido un metamorfismo leve o moderado. 1.2- Rocas sedimentarias: Las rocas sedimentarias pueden contener fósiles porque: 1. Las rocas sedimentarias se forman a partir de partículas sueltas (sedimentos) que "atrapan" los restos biogénicos. 2. Los sedimentos que las forman se generan y se van acumulando en la superficie de la litosfera, en los mismos lugares donde habitan los seres vivos. 3. Las rocas se forman en condiciones de presión y temperatura bajas, condiciones que no destruyen los restos biogénicos. Los restos de seres vivos (cuerpos muertos, mudas, hojas caídas, etc...) se comportan como una partícula sedimentaria más, siendo transportados y acumulados junto con los sedimentos detríticos. Los seres vivos pueden ser atrapados y enterrados por avalanchas de sedimento, pero también pueden habitar sobre y dentro del propio sedimento, construyendo galerías y dejando pistas y huellas de su actividad que finalmente quedan preservadas como icnofósiles. 2- EL TIEMPO GEOLÓGICO: 2.1- Estratos y tiempo: El sedimento va acumulándose en las cuencas de sedimentación, y lo suele hacer en episodios discretos que forman capas diferenciadas. Las capas son diferenciadas porque la composición de los sedimentos, su procedencia, su estructura, el tamaño de las partículas detríticas, etc., varían de un episodio de sedimentación a otro. Una vez el sedimento se litifica (se endurece) estas capas discretas pueden aún distinguirse y se denominan estratos. De ahí que las rocas sedimentarias se denominen también rocas estratificadas.  Estrato: Es una capa horizontal de roca que muestra unas características uniformes que la distinguen de las capas contiguas. Los distintos estratos que componen una roca sedimentaria son visibles como bandas de color y textura diferentes. Las bandas pueden tener un grosor variable, desde unos pocos milímetros hasta varios kilómetros. Cada estrato representa un intervalo concreto de tiempo. o Cada estrato representa un intervalo de tiempo y los fósiles que incluye pertenecen a ese tiempo, son fósiles de seres que vivieron en la época en la que esos sedimentos se estaban acumulando.  Estratigrafía: Es la disciplina científica que se dedica al estudio de los estratos. Uno de sus objetivos principales es ordenar los estratos en el tiempo y en el espacio. La relación estrato – tiempo es fundamental en geología y es la base de la Geología Histórica. Esta relación hace posible que podamos reconstruir la historia de la Tierra a partir de las rocas. De esta manera se ha llevado a cabo la elaboración de una herramienta importante en geología y paleontología, la tabla cronoestratigráfica o geológica. 3- TABLA CRONOESTRATIGRÁFICA O GEOLÓGICA: La tabla cronoestratigráfica se empezó a elaborar en Gran Bretaña durante el s. XIX, aunque los antecedentes de la estratigrafía se remontan al renacimiento. Todos los periodos del eón Fanerozoico fueron designados en el s. XIX, antes del descubrimiento de la radioactividad y, por lo tanto, antes de que existiera la posibilidad de datar las rocas de forma absoluta. Hoy en día existe una organización internacional, "The International Commission on Stratigraphy (ICS)" que se encarga de todo lo referente a la tabla cronostratigráfica. 3.1- Datación del tiempo absoluto: Cuando se empezó a elaborar la tabla cronoestratigráfica no existía ningún método que permitiera datar las rocas de forma absoluta. Solo se podía saber la edad relativa de las rocas. No se sabía el tiempo que duraba cada periodo, solo cuál era más antiguo y cual más moderno. Actualmente las rocas pueden datarse gracias a radioactividad natural, la desintegración de elementos radioactivos que se encuentran naturalmente en la roca. Las primeras observaciones que llevarían al descubrimiento de la radiaoctividad tuvieron lugar a finales del s. XIX (1896). Los Curie (junto con Henri Becquerel, el primero que observó el fenómeno) recibieron el nobel de Física en 1903. El desarrollo de las aplicaciones de la radioactividad tuvo lugar durante el s. XX.  Tema 3: Registro Fósil de Procariotas. 1- PALENTOLOGÍA PRECÁMBRICA Y EVIDENCIAS TEMPRANAS DE VIDA: Estudiando los seres vivos actuales (neontología) podemos conocer muchas cosas sobre la evolución temprana de la vida. Sabemos que la vida es monofilética, que todos los seres vivos actuales compartimos un ancestro común. LUCA (Last Universal Common Ancestor) era ya un organismo complejo. Tenía una organización celular,con membrana de "unidad de membrana”, código genético, DNA, RNA, ribosomas (donde se traducía ya la información genética a proteínas), metabolismo con rutas enzimáticas y replicación celular. LUCA era un organismo "procariota", aunque no necesariamente idéntico a los procariotas actuales, y era anaerobio, como debieron también serlo sus antepasados. No es lo mismo el último ancestro común de todos los seres vivos actuales (LUCA) que el “primer ser vivo” y no se tienen muchos datos sobre cómo eran los ancestros de LUCA. Existe evidencia filogenética y experimental de que antes de LUCA existió un "mundo del RNA", una fase de la evolución celular en la que no existían las proteínas ni el DNA y en la que el RNA realizaba funciones enzimáticas y de almacenamiento de información genética. Se sabe que la maquinaria celular que utiliza el RNA es filogenéticamente muy antigua. Parte de esta información procede de la estructura del ribosoma, cuyo "centro activo" está formado por RNA. También, muchos coenzimas y moléculas centrales para la transferencia y almacenamiento de la energía celular (como el ATP) son ribonucleótidos, los mismos monómeros que forman las cadenas de RNA. Por lo tanto, el RNA y sus monómeros parecen estar en la base de los principales procesos celulares. El Fanerozoico es el eón de la "vida evidente", puesto que esa "vida evidente" hace referencia a la abundancia de fósiles de metazoos que caracteriza a este periodo. Por tanto, cuando se trata de las primeras etapas de la evolución de la vida, habremos de buscar en el precámbrico, un tiempo en el que el registro de la vida no es tan evidente.  Precámbrico: Término informal (no es ni un eón, ni una era, etc.), que hace referencia a todo el intervalo de tiempo y de registro geológico anterior al Cámbrico (al Fanerozoico). El precámbrico tiene que contener el registro de la primera evolución procariota y también el origen de los primeros eucariotas.  La erosión y los procesos asociados a la tectónica de placas han destruido muchas rocas antiguas donde potencialmente podríamos encontrar fósiles. Otras rocas (sobre todo las más antiguas) están muy alteradas por el metamorfismo y otras están profundamente enterradas debajo de sedimentos más modernos. El Precámbrico constituye aproximadamente el 90% del tiempo geológico, pero las rocas precámbricas constituyen menos del 20% de las rocas actuales, y se estima que las arcaicas constituyen solo el 5%. Las rocas más antiguas (anteriores al Neoarcaico) son "raras" porque se formaron en ambientes diferentes a los actuales, ya que la Tierra era muy diferente entonces. Por lo tanto, las rocas más antiguas son difíciles de interpretar. Las rocas más antiguas que se han preservado hasta hoy son rocas originalmente ígneas (hoy metamórficas) y están datadas en aproximadamente 4000 Ma. Las rocas más antiguas de las cuales podríamos obtener alguna información sobre la presencia de vida son rocas originalmente sedimentarias, hoy metamórficas (rocas metasedimentarias) y tienen aproximadamente 3800- 3700 Ma. Sin embargo, estas rocas están muy alteradas por el metamorfismo. Las rocas metasedimentarias menos alteradas tienen unos 3500-3450 Ma. La Tierra se formó hace unos 4567 Ma. Esta edad ha sido inferida a partir de datos provenientes de otros objetos del sistema solar. El principal proceso de acreción de la Tierra fue relativamente corto, pero se calcula que el bombardeo intenso de meteoritos (final del proceso de acreción del planeta) persistió varios millones de años y no cesó hasta hace unos 3800 Ma. Esta fecha se considera relevante para el estudio del origen de la vida ya que se cree que antes de 3800 Ma algunos impactos pudieron liberar tanta energía como para evaporar toda el agua del planeta, lo que habría supuesto su "esterilización" (cualquier posible evolución de la vida que hubiese comenzado antes de 3800 Ma se habría truncado). Las condiciones de la tierra antigua (antes del Paleoproterozoico) eran en general de más calor y más radioactividad. No existía oxígeno en la atmósfera, ni había capa de ozono, por lo que llegaba a la Tierra más luz ultravioleta. Durante buena parte de la historia de la Paleontología, esta ciencia se limitó al estudio de fósiles fanerozoicos y costó llegar a establecer con certidumbre que existía un registro fósil precámbrico. La existencia de este registro se demostró de forma concluyente con el descubrimiento y descripción, en la década de 1960, de los microfósiles presentes en niveles de estromatolitos silicificados en la Formación Gunflint Iron, en Canadá (Gunflint chert). Esta formación está actualmente datada en aprox. 1900 Ma (segunda mitad del Paleoproterozoico). Estos fósiles resultaron convincentes tanto en su edad precámbrica, como en su origen biológico. Es particularmente interesante que este descubrimiento demostraba tanto la presencia de microfósiles (filamentos, pequeñas esferas e incluso microfósiles morfológicamente algo más complejos), como el origen biológico de los estromatolitos donde los microfósiles se preservan. 2- MICROFÓSILES: En 1965 se describieron los microfósiles de Gunflint chert (Gunflint Iron Formation, Canadá), hoy datadas en aproximadamente 1900 Ma. y todavía hoy son importantes y se consideran por algunos autores los fósiles más antiguos universalmente aceptados. A partir de ese descubrimiento se han descrito numerosos posibles microfósiles en rocas precámbricas (notablemente, pero no solo, en rocas neoproterozoicas) y también fanerozoicas. Sin embargo, todos los ejemplos de posibles fósiles más antiguos a los de Gunflint chert son problemáticos en mayor o menor medida. Uno de estos ejemplos, que ha tenido mucha transcendencia, se publicó en 1987. Los posibles fósiles provienen de rocas arcaicas metasedimentarias que se encuentran entre las más antiguas que se conservan en el planeta (con una edad aproximada de 3460 Ma). Los posibles fósiles están compuestos de materia orgánica y recuerdan a filamentos bacterianos. La unidad estratigráfica donde se encontraron estas estructuras se denomina Grupo Warrawoona (concretamente el Apex basalt) y se encuentra en Australia. Antes de estos posibles microfósiles, ya se habían publicado otros en el mismo Grupo Warrawoona, pero procedentes de otras localidades y unidades estratigráficas (Awramik et al. 1983) y no tuvieron tanta repercusión. Los "filamentos bacterianos" de Warrawona, aparecen hoy en numerosos libros de texto, páginas web y publicaciones científicas considerados como los fósiles más antiguos preservados y condicionan el relato científico sobre la evolución de la vida en la Tierra. Sin embargo, estos posibles fósiles están actualmente cuestionados y se duda de que realmente sean estructuras biogénicas. Es difícil poner una fecha exacta a los microfósiles "fidedignos" más antiguos, la evidencia es controvertida, pero los fósiles descritos en la unidad estratigráfica "Gunflint Iron Formation", de aprox. 1900 Ma, son posiblemente los mas antiguos que se aceptan como microfósiles incuestionables por toda la comunidad científica. Sin embargo, recientemente, en 2010, se ha publicado la presencia de posibles acritarcos sencillos (y relativamente grandes) en rocas siliciclásticas mesoarcaicas, de unos 3200 Ma. Como veremos, los acritarcos son microfósiles de materia orgánica que generalmente representan paredes celulares, originalmente esféricas o globulares. Las rocas de las que proceden estos acritarcos están siendo estudiadas también por la posible evidencia de tapetes microbianos. Si se confirman estos datos, estos acritarcos podrían representar los primeros microfósiles universalmente aceptados. 3- ESTROMATOLITOS: Como veremos, los estromatolitos se describieron primero como fósiles al inicio del s. XX y no fue hasta unos 50 años después, en la segunda mitad del s.XX cuando se reconocieron sus análogos modernos.  Estromatolitos: Son construcciones finamente laminadas de micrita formadas a partir de comunidades bacterianas. o Los actuales son poco comunes y biogénicos. o Formados por tapetes microbianos:  Tapete microbiano: Comunidad bacteriana estratificada que coloniza la capa más superficial del sedimento y forma una “alfombra” donde las bacterias y el mucílago que producen se entretejen con las partículas del sedimento. Los estromatolitos modernos se han estudiado en detalle y se conoce relativamente bien cómo se forman. La distribución de los estromatolitos actuales es restringida y sólo hay dos zonas de estromatolitos marinos bien desarrollados en el mundo (en Bahamas y Australia Occidental). Hamelin Pool (Australia) alberga el sistema de estromatolitos vivos más extenso del mundo y los organismos que los forman prosperan en aguas hipersalinas, dos veces más salada que el agua de mar normal. Los estromatolitos actuales están formados por ecosistemas bacterianos (de eubacterias), los tapetes microbianos. Muchas bacterias son capaces de adherirse al sustrato mediante un mucílago que ellas mismos segregan y en el que se encuentran inmersas. La formación de los tapetes microbianos (y de los estromatolitos) se basa en parte en esta capacidad de colonización del substrato de las bacterias. En los tapetes microbianos, las bacterias se organizan de forma estratificada según su metabolismo, formando sistemas semicerrados donde tiene lugar un reciclaje de nutrientes. En un ejemplo moderno de tapete microbiano, del Delta del Ebro, las bacterias se organizan de la siguiente forma:  Cianobacterias (fotosintéticas oxigénicas) en la capa superior.  Bacterias púrpuras del azufre (fotosintéticas anoxigénicas) debajo.  Debajo de estas, bacterias heterótrofas anaerobias sulfatorreductoras. o Las bacterias sulfatorreductoras son anaerobias estrictas (extremadamente sensibles al O2) y son típicas de sedimentos anaerobios empapados en agua de mar, que es muy rica en sulfato (SO42-). El sulfato es el aceptor terminal de e- en sus cadenas respiratorias, y lo reducen a H2S. El metabolismo de estas últimas bacterias produce un ennegrecimiento del sedimento por la precipitación de sulfuros de hierro (FeS, FeS2, Fe2S3) asociada a la liberación de H2S. Las bacterias púrpura (por encima de las sulfatorreductoras) son también anaerobias y utilizan el H2S producido por estas últimas como donador de e- en las cadenas de electrones asociadas a su fotosistema. Los tapetes del Delta del Ebro se desarrollan en lagunas hipersalinas temporales que se forman cuando el aporte de sedimentos del río cierra la salida al mar en un área del delta.  No todos los tapetes microbianos dan lugar a estromatolitos, pero todos los estromatolitos se forman a partir de tapetes microbianos. Los estromatolitos solo pueden desarrollarse en ciertas condiciones ambientales:  Aguas cálidas poco profundas donde la precipitación de carbonato cálcico es espontánea en la columna de agua.  Estos ambientes se distribuyen en una franja latitudinal ecuatorial, aproximadamente entre los paralelos 30 sur y norte.  Los tapetes se dan en las zonas de plataforma (márgenes continentales) y alrededor de las islas, donde el agua es poco profunda. Estos ambientes se conocen como ambientes de plataforma carbonatada y son los mismos en los que hoy en día se dan los arrecifes de coral. En estos ambientes el carbonato cálcico precipita de forma espontánea en la columna de agua (a partir de los iones de carbonato y calcio disueltos en el agua de mar) y forma pequeños cristales de calcita denominados micrita. El carbonato cálcico es más soluble en aguas frías y menos en aguas cálidas. Los estromatolitos actuales se forman en estos ambientes porque la micrita va quedando atrapada (o directamente precipita) en el mucílago de los tapetes y forma láminas sucesivas de carbonato cálcico que se van acrecionando. El crecimiento del estromatolito es gradual y las bacterias del tapete van migrando hacia arriba según la micrita va depositándose en el mucilago y acrecionándose. Con el paso del tiempo se desarrollan construcciones macroscópicas, internamente laminadas, de carbonato cálcico que se levantan sobre el lecho marino formando arrecifes bacterianos, los estromatolitos. 3.1- Estromatolitos fósiles: Los estromatolitos están hechos de sedimento. En la definición original del término, de principios del s. XX, se especifica que el origen de estas estructuras es biológico, que se trata de estructuras sedimentarias biogénicas (Stromatolite: organogenic, laminated calcareous rock structures, the origin of which is clearly related to microscopic life; Kalkovsky 1908; from Grotzinger & Knoll 1999). Sin embargo, en el caso de los estromatolitos morfológicamente menos complejos, es prácticamente imposible probar su biogenicidad a no ser que se preserven los microfósiles involucrados en su crecimiento, y esto se da en pocos casos. Por tanto, algunos autores consideran más realista utilizar una definición descriptiva de "estromatolito" que no implique un origen biológico de todos los estromatolitos. Estas definiciones advierten de lo controvertido que puede resultar utilizar los estromatolitos como "marcadores" de vida en el Arcaico, cuando otras posibles evidencias de vida son también controvertidas.  No existe consenso sobre cuáles son los "estromatolitos biogénicos" más antiguos. Los estromatolitos más antiguos en los que se preservan microfósiles son los de Gunflint chert, de edad paleoproterozoica (aprox. 1900 Ma). Los estromatolitos son diversos, y posiblemente biogénicos en su mayoría a partir de ese momento. Por su semejanza morfológica, su continuidad estratigráfica y su presencia en los mismos tipos de ambientes, de plataforma carbonatada, se infiere que los estromatolitos son probablemente biogénicos a partir de Neoarcaico. Posibles estromatolitos más antiguos se han descrito (los más antiguos en rocas de cerca de 3500 Ma del cratón Pilbara de Australia), pero su origen biológico es controvertido. Una de las razones que hace particularmente complicado esclarecer su origen (biogénico o no) es que estos estromatolitos antiguos se formaron en ambientes que no son comparables a los actuales. Las condiciones de la tierra en el Arcaico temprano eran muy distintas a las actuales, ya que los continentes estaban formándose y no existían ambientes extensos de plataforma carbonatada comparables a los actuales. La diversidad y abundancia de los estromatolitos decrece grandemente en el Fanerozoico y este declive, como veremos, se atribuye a la evolución de los animales bilaterales, que remueven el sedimento y destruyen la estratificación de las bacterias. Esta es la razón por la que en la actualidad los estromatolitos y los tapetes tienen una distribución tan restringida y se dan solo en ambientes donde no prosperan los metazoos, como en las lagunas hipersalinas de los ejemplos anteriores. La evidencia de los estromatolitos (y de otras estructuras sedimentarias en latitudes más frias) sugiere que los tapetes microbianos fueron probablemente los primeros ecosistemas sobre la tierra. Los tapetes pueden “dejar huella” de su presencia pasada no solo en los estromatolitos, sino también en forma de otras estructuras sedimentarias biogénicas. Pero, como hemos visto en el caso de los estromatolitos, puede ser muy complicado también establecer el carácter biogénico de estas otras estructuras. En cualquier caso, la evidencia disponible sugiere que durante el Proterozoico los tapetes cubrirían la mayoría de los fondos marinos, dando lugar a estromatolitos en los mares cálidos, en las plataformas carbonatadas. Es posible que también cubrieran las zonas húmedas continentales, precediendo a las algas verdes en la colonización de estos ambientes. 4- EVIDENCIAS GEOQUÍMICAS: 4.1- Oxigenación de la Tierra: Una de las evidencias actualmente más contundentes sobre la vida antigua es geoquímica y tiene que ver la oxigenación del planeta, la producción masiva de oxígeno libre u O2 en la Tierra. Hay algunas reacciones químicas abióticas capaces de producir oxígeno libre en el planeta Tierra, pero en cantidades pequeñas. La única forma conocida de producir O2 en cantidades suficientes como para cambiar la "química" de la Tierra es a través de la fotosíntesis oxigénica, que solo realizan las cianobacterias. No todos los tipos de fotosíntesis producen oxígeno, ya que existen varios grupos de bacterias (bacterias verdes y bacterias púrpuras) que llevan a cabo una fotosíntesis llamada anoxigénica. En este tipo de fotosíntesis, el donador de e- es una molécula con bajo potencial de reducción, el H2S o el H2. Actualmente estas bacterias viven en ambientes anóxicos. El gran logro de las cianobacterias fue conseguir extraerle los e- a una molécula como el agua, que tiene un potencial red-ox alto y no tiene tendencia a ceder sus e-. Pero las ventajas son obvias: el agua está en todos aquellos ambientes donde pueden vivir las células. La presencia de oxígeno libre cambió completamente la química de la Tierra. El oxígeno es muy reactivo, por lo que muchas moléculas e iones se combinan con él y adquieren propiedades totalmente distintas (por ejemplo, pueden pasar de ser solubles a ser insolubles). Los geólogos detectan ese cambio en la química de la Tierra a comienzos del Paleoproterozoico. La concentración de oxígeno libre aumentó drásticamente en ese momento y hubo una transición de un mundo anóxico a un mundo con oxígeno. La interpretación más obvia de estos datos es que en ese momento se “inventó” la fotosíntesis oxigénica. El linaje de las cianobacterias habría existido desde antes, pero fue en ese momento cuando los ancestros de las cianobacterias actuales empezaron a generar oxígeno. La aparición del oxígeno libre debió de suponer una catástrofe para la vida de aquella época. Para los organismos de entonces, que nunca antes habían estado expuestos al O2, esta molécula era tóxica. 4.2- Fraccionamiento isotópico del carbono: La mayoría de los elementos químicos existen en la naturaleza en forma de una mezcla de isótopos. Los isótopos de un mismo elemento se diferencian en el número de neutrones presentes en su núcleo y, aunque son el mismo elemento, no son idénticos. Los isótopos con menos neutrones pesan menos y, por ejemplo, vibran más en los sólidos y difunden con más rapidez en los gases. Algunos isótopos son estables, es decir, su núcleo está "equilibrado", y la abundancia de estos isótopos no varía a lo largo del tiempo geológico. Otros isótopos tienen una configuración inestable (combinación de protones y neutrones inestable) y se denominan isótopos radioactivos. Los isótopos radioactivos experimentan desintegración radioactiva y, por tanto, su abundancia varía con el tiempo.  La proporción absoluta de isótopos estables (no radiogénicos) es siempre la misma. Sin embargo, los distintos isótopos estables de un mismo elemento no se reparten de forma proporcional en los distintos subsistemas, y a este reparto desigual se le denomina fraccionamiento isotópico, el cual se debe a que los distintos isótopos de un mismo elemento tienen distinto peso. Existen muchos procesos físicos, químicos y biológicos que causan fraccionamiento isotópico.  Ejemplo del Carbono:  Isótopos naturales del carbono: 12C, 13C, 14C.  El 14C es radioactivo, inestable, y se transforma en N (uno de los neutrones se transforma en protón emitiendo una partícula beta, que es un electrón). o El 14C se produce naturalmente debido a los rayos cósmicos, es un isótopo "cosmogénico". o Se origina a partir del nitrógeno en las capas altas de la atmósfera. Allí, atomos de N son impactados por neutrones de alta energía (que proceden de átomos de hidrógeno) que entran en el núcleo del átomo de nitrógeno expulsando a uno de los protones. o El 14C tiene una vida media de 5.730 años y se usa para datar rocas y artefactos humanos, pero tiene una vida media tan corta que las dataciones con 14C se limitan a los últimos 50.000 años.  Los isótopos 12C y 13C son estables, no sufren desintegración radioactiva. o El isótopo 12C es mucho más abundante en la naturaleza que el 13C, y los dos isótopos existen en proporciones constantes (proporción 99/1 %). Las moléculas orgánicas que existen actualmente en la Tierra tienen (la grandísima mayoría de ellas) un origen biológico y muestran un fraccionamiento isotópico característico, están enriquecidas en 12C en una proporción particular. Los organismos vivos "secuestran" el 12C del medio y lo incorporan en las moléculas orgánicas. Esto se debe, en parte, a que el isótopo ligero se une más fácilmente al sitio activo de los enzimas fijadores. De hecho, la mayoría de las rutas metabólicas de fijación de elementos en moléculas orgánicas causan fraccionamiento isotópico de estos elementos (por ejemplo, S o N). Como resultado de este proceso (enriquecimiento de las moléculas orgánicas en 12C), hay un empobrecimiento concomitante de 12C en las moléculas que se forman de forma abiótica (por ejemplo, en los carbonatos marinos, CaCO3).  Este patrón característico de fraccionamiento isotópico entre la materia orgánica y los carbonatos inorgánicos se observa también en las rocas recientes. Los datos actuales parecen mostrar que el registro geológico del fraccionamiento isotópico del carbono ha permanecido esencialmente constante por 3500 Ma. La materia orgánica encontrada en rocas arcaicas (a partir de 3450 Ma e incluso antes) está también enriquecida en 12C. Actualmente, existe controversia sobre cómo interpretar estos datos, particularmente en el caso del registro más antiguo. Entre otras cosas, hay que tener en cuenta los ciclos biogeoquímicos de los elementos y todos los factores que los afectan. Muchos de estos datos se desconocen o son controvertidos para la Tierra antigua. En cualquier caso, lo que parece incuestionable es que el registro isotópico del C es compatible (por valores y continuidad estratigráfica de estos valores) con un origen muy antiguo de la vida, un origen incluso anterior al Paleoarcaico. Sabemos que la vida en la Tierra es muy antigua. A comienzos del Proterozoico, hace casi 2500 Ma, ya había bacterias realizando la fotosíntesis oxigénica. Probablemente algunos cientos de Ma antes, las bacterias ya colonizaban los fondos marinos y formaban arrecifes en los mares cálidos. Otros datos del registro son compatibles con un origen de la vida aún anterior, incluso anterior al registro más antiguo que se conserva, pero el registro más antiguo de posibles evidencias de vida es actualmente controvertido.  Tema 4: Registro Fósil de Eucariotas Unicelulares y Algas Macroscópicas. 1- REGISTRO FÓSIL DE LOS PRIMEROS EUCARIOTAS: El ancestro común de todos los eucariotas actuales debía de tener las siguientes características:  Era un organismo unicelular.  Sistema de endomembranas (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, membrana nuclear).  Citoesqueleto: (microfilamentos y microtúbulos).  Mitocondrias, aunque no cloroplastos. o La teoría de la endosimbiosis nos dice que las mitocondrias descienden de bacterias, probablemente - proteobacterias (un grupo de eubacterias muy diverso metabolicamente). Quizá el ancestro común de todos los eucariotas, que ya tenía mitocondrias, era un organismo respirador aerobio y por tanto existió en una Tierra ya oxigenada y, por lo tanto, a partir del Paleoproterozoico. Las estructuras citoplasmáticas no se preservan en el registro fósil. Además del potencial de los biomarcadores y la paleontología molecular en general (que es una disciplina en desarrollo), el tamaño y el grado de complejidad morfológica constituyen la información principal que nos proporcionan los fósiles para discriminar entre eucariotas y procariotas. Si bien tamaños muy pequeños o muy grandes son indicativos de procariotas y eucariotas respectivamente, hay un rango de tamaño donde procariotas y eucariotas se solapan. Particularmente, ciertas bacterias pueden formar colonias esféricas, filamentosas o con otras morfologías simples que alcanzan tamaños macroscópicos. Estas colonias pueden tener una envoltura preservable en el registro, con un tamaño y una morfología indistinguibles de los de un organismo eucariota. Algo parecido ocurre con la complejidad morfológica, hay morfologías simples que se observan tanto en procariotas como en eucariotas, pero las morfologías más complejas solo se observan en eucariotas.  Los fósiles más antiguos que podrían atribuirse a eucariotas son paleoproterozoicos:  Eosphaera: Microfósil complejo de la Formación Gunflint, de aprox 1900 Ma. Es una esfera dentro de otra esfera con un número variable de esferas más pequeñas situadas en el intervalo entre las dos esferas concentricas. o El fósil es pequeño, no más de 20 micras de diámetro. o Representa el primer fósil con una relativa complejidad morfológica. o Eosphaera podría ser un eucariota, pero también una colonia procariota. 1.1- Compresiones Carbonáceas Megascópicas (CCM): Se denomina "compresiones carbonáceas megascópicas” a un grupo heterogéneo de fósiles que quizá representen distintos organismos no relacionados filogenéticamente (compresiones porque se preservan "aplastadas" en lutitas como delgadas películas de materia orgánica). Las CCM no representan ni un grupo monofilético, ni un taxón. Las CCM tienen en común su tipo de preservación, su simplifidad morfológica, su carácter problemático y el hecho de que son los únicos fósiles macroscópicos, a excepción de los estromatolitos, que se encuentran en la mayor parte del Proterozoico (al final del Proterozoico, en el periodo Ediacárico, empiezan a aparecer también otros fósiles macroscópicos). El que las CCM sean problemáticas en parte está relacionado con su simplicidad morfológica. Se suele decir que la distribución estratigráfica de las CCM abarca desde el Paleoproterozoico hasta el Cámbrico temprano, pero esto hay que matizarlo. Ocasionalmente siguen apareciendo CCM después del Cámbrico temprano, pero lo que en realidad ocurre es que antes del Cámbrico estas compresiones son casi los únicos fósiles grandes del registro (junto a los estromatolitos y, en la segunda parte del Ediacárico, los fósiles de Ediacara) y pueden aparecer en grandes cantidades en ciertos yacimientos donde no hay otros fósiles. El panorama cambia radicalmente según avanza el Fanerozoico (la biosfera cambia y los sedimentos, que remueven los animales, cambian también) y ya no se van a encontrar esos yacimientos exclusivos de CCM. La morfología de las CCM es variada pero no suele ser compleja. En general se interpretan como organismos eucariotas, quizá relacionados con las algas modernas. Sin embargo, muchas (entre ellas las primeras) tienen una morfología sencilla y podrían representar envueltas de colonias procariotas. Durante el Fanerozoico, existen muchos otros fósiles, sobre todo algas y plantas, pero también animales, que se preservan como las CCM, pero que no se incluyen en esta categoría de fósiles porque no son problemáticos filogenéticamente. Las CCM más antiguas pertenecen al "género" Grypania y son "cintas" con una disposición espiral, de aproximadamente 1mm de grosor. Aparecen por primera vez en sedimentos de aprox. 1800 Ma. 1.2- Acritarcos: El término acritarco se acuñó en 1962, para incluir microfósiles de pared orgánica problemáticos filogenéticamente. El grupo fue concebido desde un principio como "utilitario" e informal, sin categoría sistemática, y desde el principio se reconoció como polifilético. Los acritarcos en general están formados por una pared orgánica resistente, originalmente esférica o globular, que suele preservarse comprimida. Muchos tienen un tamaño relativamente grande, y paredes robustas y ornamentadas con "espinas" (procesos) a veces muy elaboradas. Son sobre todo abundantes desde el Paleozoico temprano hasta el Silúrico, aunque su distribución estratigráfica se extiende desde el Paleoproterozoico hasta la actualidad. Los acritarcos con procesos se consideran como eucariotas incuestionables. Los eucariotas, incluso los unicelulares, se caracterizan en general por tener ciclos de vida complejos que incluyen a menudo estadios de "resistencia" que pueden estar protegidos por paredes resistentes y elaboradas. Por lo tanto, se considera que muchos acritarcos representan estadios de resistencia de eucariotas unicelulares, particularmente de algas verdes y de los ancestros de los dinoflagelados. Sin embargo, en el caso de los acritarcos más sencillos no se puede descartar que representen envueltas de colonias procariotas. En el límite Paleoproterozoico-Mesoproterozoico (aproximadamente hace 1630 Ma) aparecen los primeros acritarcos ornamentados (por ejemplo Tappania, con finos "pelos" o "procesos" en la pared). La presencia de "procesos" refleja una característica exclusivamente eucariota, ya que se relaciona con la presencia de citoesqueleto y propiedades de la membrana celular que permiten a las células desarrollar morfologías complejas con extensiones citoplasmáticas. Los acritarcos con procesos representan la primera evidencia inequívoca de eucariotas. Sin embargo, la diversidad de fósiles eucariotas permanece baja durante el Mesoproterozoico, lo que se considera paradójico, y algunos paleontólogos se han referido al periodo entre aproximadamente 1800 y 800 Ma, como el "millón de años aburrido" (the "Boring Billion"). A partir del periodo Tónico, desde hace aproximadamente 800 Ma, los fósiles eucariotas comienzan a ser más diversos, hasta que a finales de Ediacárico aparecen los primeros fósiles de metazoos. 2- PRINCIPALES GRUPOS FÓSILES DE EUCARIOTAS UNICELULARES: Los protistas (eucariotas unicelulares) más importantes del registro fósil se caracterizan por tener esqueleto mineralizado y son los foraminíferos, las diatomeas y los cocolitofóridos. Los radiolarios, que poseen un esqueleto interno siliceo, también tienen cierto registro fósil. Otro grupo de protistas con un registro fósil reconocible e importante son los dinoflagelados. En este caso su registro consiste principalmente en microfósiles de pared orgánica (las envueltas, a menudo ornamentadas, de sus estadios de resistencia). Los primeros foraminíferos datan del Paleozoico inferior, mientras que los esqueletos de diatomeas y cocolitofóridos no aparecen hasta el Mesozoico. 2.1- Foraminíferos:  Foraminíferos (del latín foramen: poro, y ferre: tener). El nombre hace referencia a la presencia de pequeños poros perforando las conchas de algunos foraminíferos. Son protistas exclusivamente marinos. Muchos construyen una concha mineralizada de carbonato cálcico secretado por la célula, aunque existen foraminíferos con conchas orgánicas o aglutinadas. La concha suele tener una abertura principal y puede tener múltiples aberturas secundarias. También es típico (aunque no ocurre siempre) que la concha esté perforada por pequeños poros. La concha suele tener numerosas cámaras y puede ser muy compleja en algunas especies. La mayoría de foraminíferos son bentónicos, viviendo libres o fijos al substrato del fondo marino. Existen también foraminíferos planctónicos, que se originaron en el Jurásico, pero el número de especies planctónicas ha sido siempre relativamente pequeño comparado con el número de especies bentónicas. Su tamaño oscila entre 10 micras hasta varios cm en los llamados foraminíferos gigantes. Los foraminíferos son heterótrofos y pueden alimentarse de moléculas orgánicas disueltas, bacterias, otros protistas e incluso pequeños metazoos. Sin embargo, muchas especies de foraminíferos que habitan la zona fótica (particularmente los foraminíferos gigantes y planctónicos) tienen simbiontes fotosintéticos eucariotas en su citiplasma. Los foraminíferos gigantes pueden llegar a medir hasta 10 cm de diámetro y son todos bentónicos. Son organismos plasmodiales (sincitiales) y la subdivisión del citoplasma multinucleado en las múltiples cámaras del esqueleto les confiere una especie de "pseudocelularidad" que se refleja en su capacidad de superar los límites de tamaño de los organismos unicelulares. Por otra parte, los foraminíferos gigantes tienen endosimbiontes fotosintéticos que los ayudan energéticamente. Se diferencian de otros organismos (como por ejemplo los corales, que son muy específicos respecto a los simbiontes fotosintéticos que hospedan en sus tejidos) en que pueden hospedar a una gran variedad de eucariotas fotosintéticos. El registro fósil de los foraminíferos abarca todo el Fanerozoico. Los primeros aparecen posiblemente en el Cámbrico y son uniloculares, aglutinados y bentónicos. Los foraminíferos pluriloculares y aquellos cuya concha está formada por carbonato cálcico se desarrollaron durante el Paleozoico. Los planctónicos aparecen en el Jurásico. 2.2- Cocolitofóridos:  Cocolitofóridos (haptófitas con esqueleto mineralizado). Los cocolitofóridos, junto a las diatomeas y los dinoflagelados, son los protistas fotosintéticos más importantes de los océanos actuales. Son exclusivamente marinos, abundantes y diversos en todas las latitudes. No se encuentran en los polos (pero si en aguas "subpolares"). Como muchos eucariotas, tienen un ciclo vital complejo: a) Fase móvil: En la que la célula, con forma ovalada y dos flagelos, nada libremente y no está cubierta por placas mineralizadas. b) Fase no móvil: En la que la célula tiene forma esférica y ha perdido los flagelos. a. En esta segunda fase la célula está cubierta por plaquitas mineralizadas llamadas cocolitos. b. Los cocolitos son muy pequeños (generalmente alrededor de 10 micras), se forman intracelularmente, se excretan y se ensamblan en el exterior celular construyendo lo que se denomina una cocoesfera (esqueleto esférico externo que rodea a la célula viva). Los cocolitofóridos aparecen por primera vez al final del Triásico y alcanzan un máximo de diversidad y abundancia al final del Cretácico. El nombre de este periodo hace referencia a los potentes niveles de creta que se acumularon en ciertas regiones del mundo, como el sur de inglaterra o el centro de Francia. La creta es un sedimento biogénico de carbonato cálcico formado por la acumulación de cocolitos. Los sedimentos de creta del Cretácico han dado fósiles espectacularmente preservados, incluyendo esqueletos de grandes reptiles marinos. 2.3- Diatomeas: Las diatomeas son protistas fotosintéticos. Actualmente se encuentran prácticamente en todos los ambientes donde haya luz y agua, aunque también pueden formar parte de tapetes microbianos junto con las cianobacterias. Pueden ser planctónicas o bentónicas. Las diatomeas, al contrario que los cocolitofóridos, son muy abundantes y diversas en océanos fríos de latitudes altas y también en los polos. Las diatomeas tienen un esqueleto externo de sílice llamado frústula, formado por dos valvas de tamaño desigual que encajan. Las paredes de las valvas no son macizas sino reticulares. La acumulación de frústulas de diatomeas puede generar una roca sedimentaria muy especial llamada diatomita. Es una roca porosa y de baja densidad. La diatomita puede dar lugar a preservación excepcional de otros fósiles, tanto en lagos como en ambientes marinos y son características las diatomitas lacustres con insectos y plantas preservados excepcionalmente. El primer registro fiable de diatomeas es en sedimentos del Jurásico temprano y las primeras diatomeas de agua dulce aparecen a finales del Cretácico. 3- REGISTRO FÓSIL DE ALGAS PLURICELULARES ROJAS, PARDAS Y VERDES: El registro de las algas no se conoce demasiado bien, particularmente en el caso de las algas que no mineralizan. En muchos casos su morfología es relativamente simple y tiende a ser convergente, por lo que no siempre es fácil distinguir unas de otras en el registro fósil. No existen muchos paleontólogos que estén especializados en el estudio de las algas. Las primeras posibles algas son las primeras CCM, pero son filogenéticamente problemáticas, ya que sus afinidades biológicas son inciertas. Numerosas CCM más tardías tienen morfología clara de alga, pero su identificación más concreta es difícil. Actualmente existen tres linajes de algas que han alcanzado independientemente (convergentemente) la pluricelularidad. 3.1- Algas verdes / Clorofitas: Actualmente son predominantemente de agua dulce, sólo el 10% son marinas. Son unicelulares, coloniales o pluricelulares (filamentosas, macizas, laminares), y algunas son capaces de secretar carbonato cálcico. Existen posibles candidatas fósiles desde el Proterozoico. El registro más antiguo de posibles algas verdes son los acritarcos del género Tasmanites que se interpretan como posibles estructuras de resistencia (ficomas) de prasinofitas. Los más antiguos tienen aprox. 1200 Ma. En el Neoproterozoico (en el Tónico) hay fósiles que representan fragmentos de talos que se han interpretado como algas verdes. Los descendientes de las algas verdes, las plantas terrestres, empezaron a diversificarse a finales del Ordovícico/principios del Silúrico por lo que sabemos que las algas verdes ya habían experimentado una considerable diversificación en el paleozoico inferior. 3.2- Algas rojas / Rodofitas: Son un grupo morfológicamente diverso, son algas unicelulares y pluricelulares con diversas morfologías (foliosas, filamentosas, laminares). Muchas calcifican (tienen incrustaciones de carbonato cálcico en sus paredes) y algunas son encostrantes. La mayoría son marinas, aunque las hay también de agua dulce. Deben su color a las ficobiliproteinas. Algunas algas rojas calcificadas son parte importante de los arrecifes actuales (algas coralinas). A finales del Mesoproterozoico (hace aprox 1050 Ma) se han citado las primeras posibles algas rojas no calcificadas. 3.3- Algas pardas / Feofitas: Se caracterizan por poseer el pigmento fucoxantina, que enmascara el resto de pigmentos. Son todas pluricelulares, bentónicas y casi todas marinas (5 géneros de agua dulce, pero muchas toleran aguas salobres y estuarios). Pocas calcifican. Feofitas claras se conocen solo desde el Cenozoico. No está claro si este origen tardío es real o aparente debido a su limitado potencial de preservación y a la complejidad de identificarlas con seguridad. Sin embargo, muchos de los organismos filogenéticamente relacionados con ellas (diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados) también tienen un origen relativamente tardío en el registro fósil. 3.4- Algas calcificadas: Actualmente entre las algas calcificadas se encuentran algas rojas, verdes y 1-2 géneros de algas pardas. Las cianobacterias también calcifican y en el caso de los fósiles puede haber problemas a la hora de diferenciar algunas algas eucariotas calcificadas de las cianobacterias. En el Ediacárico terminal y durante el Cámbrico empieza el registro de posibles algas calcificadas, pero su interpretación es problemática y es posible que se trate de cianobacterias calcificadas, al menos la mayoría. La identificación de las algas calcificadas posteriores también es problemática. Muchos fósiles interpretados en el pasado como algas calcificadas, rojas sobre todo, no lo son, y el material está siendo reevaluado. En cualquier caso, las primeras algas verdes y rojas calcificadas datan del Paleozoico inferior, posiblemente del Ordovícico en los dos grupos.