Tercera semana de desarrollo embrionario (PDF)

Tercera semana del desarrollo: embrión trilaminar La tercera semana de desarrollo embrionario se va a caracterizar por tres acontecimientos: Aparición de la línea primitiva. Desarrollo de la notocorda. Diferenciación de las tres capas germinativas. Esta tercera semana de desarrollo...

Tercera semana del desarrollo: embrión trilaminar La tercera semana de desarrollo embrionario se va a caracterizar por tres acontecimientos: Aparición de la línea primitiva. Desarrollo de la notocorda. Diferenciación de las tres capas germinativas. Esta tercera semana de desarrollo coincide con la semana siguiente a la falta de la primera menstruación, o sea cinco semanas después del primer día de la ultima menstruación normal. La falta de menstruación, es a menudo, el primer indicativo de que una mujer pueda estar embarazada. Alrededor de cinco semanas después de la última menstruación normal, ya se puede detectar un embarazo normal por ecografía. La tercera semana del desarrollo se caracteriza por ser un periodo de desarrollo rápido que coincide con la primera falta del periodo menstrual de la embarazada. Inicialmente el disco embrionario tiene forma elíptica, volviéndose piriforme al final de la tercera semana, con la porción cefálica dilatada y la caudal estrecha, midiendo en su conjunto aproximadamente 1 mm. Un hecho fundamental es la configuración de las tres hojas o capas germinales embrionarias mediante un fenómeno denominado gastrulación. Gastrulación: Formación de las capas germinativas. Se forman en el embrión de las tres capas germinativas, que son las tres estructuras precursoras de todos los tejidos embrionarios. Se establece la orientación axial (línea primitiva). Un hecho fundamental es la configuración de las tres hojas o capas germinales embrionarias mediante la gastrulación, entendida ésta como la fase del desarrollo desde el final de la segmentación hasta la formación de un embrión que posee una estructura axial definida. Durante este proceso el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario trilaminar. La gastrulación es el acontecimiento más importante durante la tercera semana, pues representa el comienzo de la morfogénesis (desarrollo de la configuración o forma del cuerpo). A lo largo de este periodo el embrión puede denominarse gástrula. En esta etapa desempeñan un papel fundamental proteínas morfogénicas óseas y otras moléculas. Cada una de las tres capas germinativas, ectodermo, mesodermo y endodermo; dan lugar a tejidos y órganos específicos. El ectodermo embrionario origina: La epidermis. Los sistemas nerviosos central y periférico. Los ojos y los oídos internos. Glándulas sudoríparas y mamarias. Esmalte dental. Revestimiento de la boca, fosas nasales y ano. Pelos y uñas. También origina la formación de las células de la cresta El mesodermo embrionario da lugar a: Los músculos esqueléticos. Las células de la sangre y los revestimientos de los vasos sanguíneos. El músculo liso visceral. Los revestimientos serosos de todas las cavidades corporales. Los conductos y los órganos de los sistemas reproductor y excretor. La mayor parte del sistema cardiovascular. En el tronco, es el origen de todos los tejidos conjuntivos, incluyendo el cartílago, los huesos, los tendones, los ligamentos, la dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de los órganos internos. El endodermo embrionario es el origen de: Epitelio del tracto digestivo y respiratorio. Epitelio de vejiga y uretra. Tiroides, paratiroides, amígdalas y timo. Hígado y páncreas. Formación de las tres capas germinativas Este periodo comienza con la aparición de el epiblasto, que esta constituido por un epitelio pseudoestratificado, de un engrosamiento que posteriormente se transformara en una línea corta y hendida y que se denomina estría primitiva o línea primitiva, la cual crecerá en longitud hacia el extremo cefálico o rostral o anterior del embrión. Esta estructura se forma por proliferación de células del epiblasto a ambos lados dela línea primitiva. El extremo cefálico de esta línea se denomina nódulo primitivo o nódulo de Hensen, y consiste en una zona elevada en torno a una pequeña fosa, la Fosita primitiva. Al mismo tiempo que se forma la línea primitiva, algunas células de esta línea se desprenden del epiblasto, migran hacia la parte inferior y se invaginan, introduciéndose en la zona existente entre ambas capas del disco embrionario bilaminar y situándose entre el epiblasto y el hipoblasto. De este modo, en ese producto de la zona intermedia del disco embrionario se forma una tercera capa que se denomina mesodermo intraembrionario. La invaginación celular en la zona media de la línea primitiva hace que ésta se transforme en un surco, el surco primitivo en este momento, la células de la superficie del epiblasto van a experimentar una intensa migración a través de dicha superficie para llegar al surco primitivo, donde se invaginarán para introducirse en el mesodermo. Diversos estudios sugieren que la expresión del gen-T es necesaria para el desplazamiento de la células a través de la línea primitiva. A partir de este momento, el embrión deja de ser una capa bilaminar y pasa a tener tres capas germinativas, ectodermo, mesodermo y endodermo (disco trilaminar). Una vez que se han invaginado las células para formar el mesodermo intraembrionario, estas células emigran lateral y hacia la región cefálica o rostral dentro del mesodermo, ocupando todo el espacio existente entre el ectodermo y endodermo a excepción de dos zonas de forma irregularmente circular: la lamina precordal o membrana bucofaríngea, de localización rostral o anterior, y la lámina cloacal o membrana cloacal, de localización caudal o posterior. La línea o estría primitiva permanece hasta el inicio de la cuarta semana. Posteriormente disminuye relativamente de tamaño al crecer el disco embrionario. Finalmente, desaparece alrededor del día vigesimosexto. La producción de mesodermo también se reduce durante la cuarta semana. La línea primitiva constituye el eje longitudinal básico del embrión y respecto a ésta se establecen los ejes cefálico/caudal, derecho/izquierdo y dorsal/ventral del embrión. En el inicio y el mantenimiento de la línea primitiva están involucradas moléculas de activación y factores de transcripción como nodal, que es otro miembro de la familia TGF-β y NHF-3β. Otras moléculas y genes implicados en dichos ejes son: Lim-1, cerberus (región cefálica), gen-T (región caudal) y Shh, lefty y nodal (asimetría derecha e izquierda). Desarrollo de la notocorda En la porción dorsal del nódulo primitivo proliferan células mesodérmicas que se dirigen rostralmente hacia la placa precordal formando un cordón macizo de células denominado proceso notocordal (día 19) que está completamente formado hacia el día vigésimo. Posteriormente tras la aparición de la fosita primitiva ésta se continúa rostralmente por el proceso notocordal dando lugar al conducto o canal notocordal (día 23) que se extiende linealmente desde el nódulo primitivo hasta la placa precordal. Formación de la placa neural y la notocorda. Formación de la placa neural y la notocorda. Este proceso notocordal se extiende rostralmente ocupando toda la zona media y anterior del mesodermo, excepto la lámina precordal o membrana bucofaríngea, donde endodermo y ectodermo continúan en íntimo contacto (no existe mesodermo). En este momento, por lo tanto, el ectodermo está separado del endodermo por la prolongación notocordal y el mesodermo intraembrionario, excepto en la lámina precordal y en la lámina cloacal. Posteriormente se produce una fusión entre las células del endodermo y las células del suelo ventral del canal notocordal tras lo que degeneran las células y comienzan a aparecer aberturas que van confluyendo en dirección rostral hasta que desaparece el canal notocordal y lo que queda de él es una placa arqueada que se conoce como placa notocordal. La cauda de la vesícula umbilical o saco vitelino y la cavidad amniótica están, por lo tanto, comunicadas temporalmente a través de un canal transitorio que tiene su origen en la fosita primitiva y que se denomina canal neuroentérico. En el extremo rostral se produce una proliferación de células que con dirección hacia la fosita primitiva van formando un cordón macizo, notocorda definitiva, que se desprende del endodermo. Este endodermo va cerrando poco a poco el canal neuroentérico, hasta que desaparece dicha comunicación sobre el vigesimocuarto día. La notocorda desempeña un papel inductor en la formación del neuroectodermo y de los cuerpos vertebrales. Desarrollo de la capa germinal ectodérmica El nódulo primitivo y la notocorda actúan como inductores neurales y el ectodermo suprayacente, que es el tejido inducido, se transforma en la placa neural. Dicha estructura es una porción de epitelio ectodérmico engrosado. Esta placa neural que a mitad de la tercera semana tiene una forma elíptica, localizada rostral al nódulo primitivo y caudal a la membrana bucofaríngea, está constituida por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico, neuroectodermo, que se eleva respecto del resto de ectodermo embrionario. Al finalizar esta semana la placa neural Formación del tubo neural presenta una porción cefálica ancha y y diferenciación de las una porción caudal estrecha que es Secuencia de formación del surco, tubo neural y crestas neurales. Al mismo tiempo los bordes laterales de la placa neural se elevan constituyendo los pliegues o crestas neurales, y la zona media se deprime formando el surco neural. A continuación los pliegues neurales se aproximan a la línea media y se fusionan inicialmente en una zona que corresponderá al cuello y posteriormente continúa la fusión en dirección rostral y caudal. Por lo tanto se ha formado el tubo neural que hasta la fusión completa de los extremos rostral y caudal queda en comunicación con la cavidad amniótica por el neuroporo anterior o craneal y el neuroporo posterior o caudal, que se cerrarán el vigesimoquinto y vigesimoséptimo día respectivamente. Este proceso de formación del tubo neural, llamado neurulación primaria que finaliza en la cuarta semana, está determinado por múltiples factores entre los que destaca la contracción del anillo de microfilamentos de actina presentes en el polo apical de las células del neuroectodermo. El tubo neural se separa del ectodermo superficial y los extremos ectodérmicos se fusionan para formar la superficie epidérmica del cuerpo El tubo neural dará lugar, básicamente, al sistema nervioso central (SNC). Desarrollo de la capa germinal mesodérmica Al emigrar las células del mesodermo, comienzan a condensarse en cordones y láminas a ambos lados de la notocorda. Este proceso se inicia a nivel rostral y continúa en dirección caudal hasta finalizar en la cuarta semana. A cada lado de la notocorda se forma una condensación cilíndrica que se denomina mesodermo paraxial. Lateralmente a él se localiza una condensación cilíndrica menos pronunciada que se llama mesodermo intermedio. El mesodermo restante forma una lámina conocida como mesodermo lateral. Estas tres estructuras darán lugar a distintos elementos en el adulto Las células del mesodermo paraxial formarán unas estructuras bilaterales redondeadas, ligeramente segmentadas, formadas por células en disposición espiral que se denominan somitómeros. Aparecen primero junto al nódulo primitivo en el día decimoctavo o decimonoveno y siguen formándose durante la cuarta semana en dirección caudal. La mayoría de los somitómeros, conforme regresa el nódulo primitivo hacia el extremo caudal embrionario, se desarrollan completamente en la zona más rostral configurando bloques segmentados de mesodermo llamados somitos, y al mismo tiempo aparecen nuevos somitómeros a nivel del nódulo Formación del tubo neural. primitivo. Permaneciendo Vista dorsal del embrión normalmente unos diez u once Los primeros siete pares de somitómeros no dan lugar a somitos, por el contrario dan lugar a músculos estriados de cara, mandíbula y garganta que se diferencian dentro de los arcos branquiales. El primer somito aparece el vigésimo día en la región que será la base del cráneo y continúan formándose en dirección caudal para terminar sobre el trigésimo día con la formación de cuarenta y dos o cuarenta y cuatro pares de somitos. Los más caudales suelen desaparecer y finalmente permanecen unos treinta y siete pares de somitos. La organización y migraciones de los somitos son de gran importancia en el desarrollo del conjunto del plan corporal. Los somitos corresponden con una organización segmentaria del organismo. L a distribución final de estos es de cuatro occipitales, ocho cervicales, doce torácicos, cinco lumbares, cinco sacros y tres coccígeos. La formación de un somito implica la transformación de bloques de células de apariencia mesenquimatosa en estructuras más o menos esféricas de células epiteliales. Esto parece estar inducido por el ectodermo que estimula la expresión del factor de transcripción paraxis. Somitas Los somitas son estructuras segmentadas, formadas a ambos lados del tubo neural durante el desarrollo embrionario a partir del mesodermo paraxial o mesodermo dorsal somítico. A pesar de ser estructuras transitorias, poseen un rol importante en la organización del patrón segmentario en los embriones de los vertebrados, dando origen a las células que formarán las vértebras y costillas, la dermis de la piel dorsal, los músculos esqueléticos de la espalda y los músculos esqueléticos de la pared corporal y de las extremidades. Cada uno se forma desde la parte anterior hacia la posterior y se puede dividir en 3 partes: -Dermatoma o región exterior de la somita. -Esclerotoma que es la parte que se halla frente a la notocorda. -Miotoma que es la parte del medio de la somita. Derivados de los somitas Esclerotoma: Vértebras y discos intervertebrales (excepto núcleos pulposos que se originan a partir de la notocorda), costillas y cartílagos costales. Miotoma: Músculos de la caja torácica, extremidades, pared abdominal, Durante la tercera semana del desarrollo comienza la angiogénesis, es decir la formación de los vasos sanguíneos y el desarrollo posterior del sistema circulatorio. Los vasos sanguíneos del embrión inician su formación aproximadamente dos días después del inicio en la vesícula umbilical. La sangre en el embrión se forma a partir de la quinta semana a partir de células llamadas hemocitoblastos. El corazón se forma a partir de una zona de mesodermo llamada área cardiogénica, con forma de herradura y localizada rostralmente a la membrana bucofaríngea. Se formarán los primordios endocardíacos tubulares de disposición bilateral simétrica, que terminarán fusionándose para formar el tubo cardíaco primitivo que a final de la tercera semana latirá tras la formación del miocardio y que se continúa con vasos embrionarios. La organogénesis cardíaca es compleja y en estas fases incluye plegamientos y fusiones por lo tanto el aparato cardiovascular es el primer sistema de órganos que alcanza funcionalidad. Desarrollo de la capa germinal endodérmica La transformación de la capa plana de endodermo en el tubo intestinal primitivo como consecuencia de los plegamientos y crecimiento del embrión es el hecho más importante en el desarrollo de esta capa germinal. Estos hechos se inician en la tercera semana y son más pronunciados en la cuarta semana. Desarrollo del corion y del trofoblasto Alrededor del día dieciséis aparece un pequeño divertículo de forma cilíndrica en la pared caudal de la vesícula umbilical y que se extiende hacia el pedículo de fijación es el divertículo alantoideo o alantoides. Esta estructura permanece muy pequeña en la especie humana y participará en la formación de sangre y en el desarrollo de la vejiga urinaria. Finalmente se transformará en el uraco. Al inicio de esta semana algunas células mesenquimales de la pared de la vesícula umbilical se diferencian en células de la sangre y en vasos sanguíneos. Inicialmente los angioblastos forman estructuras sólidas que después se canalizan y confluyen unas con otras. Las células periféricas se aplanan para formar el endotelio y las células centrales quedan libres formando islotes sanguíneos. Al inicio de la tercera semana el corion presenta vellosidades primarias formadas por un núcleo citotrofoblástico rodeado por sincitiotrofoblasto. La aparición de células de origen mesodérmico, que se introducen en las porciones centrales de las vellosidades dando lugar a mesénquima, conforma el desarrollo de las vellosidades secundarias. Estas están constituidas por mesénquima central, una capa de citotrofoblasto dispuesta en su periferia y mas externamente sincitiotrofoblasto Al final de esta semana las células del mesénquima comienzan a diferenciarse hacia células sanguíneas y hacia vasos sanguíneos de pequeño calibre, Los capilares de las vellosidades se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesénquima del corion y del pedículo de fijación. Estos a su vez establecen contactos con el sistema circulatorio intraembrionario. Las células del citotrofoblasto de las vellosidades se introducen en el sincitio suprayacente hasta llegar al endometrio formando la envoltura citotrofoblástica externa que rodeará completamente al saco coriónico. Estas son entonces vellosidades de anclaje y las que se ramifican de ellas se llaman vellosidades libres y a través de ellas se produce el intercambio de nutrientes. Se formará también un sincitiotrofoblasto invasivo intermedio que invadirá los vasos sanguíneos arteriales para favorecer su dilatación y aumentar el flujo sanguíneo en la placenta. Durante esta tercera semana del desarrollo la cavidad coriónica se hace más voluminosa. El conducto onfalomesentérico o conducto vitelino es una estructura embrionaria consistente en un tubo largo y estrecho que comunica el saco vitelino con la luz del intestino medio​Aparece al final de la cuarta semana, cuando el saco vitelino presenta una apariencia pequeña vesícula con forma de pera (la vesícula umbilical). El uraco es un ligamento, remanente de la circulación fetal, alargado y fibroso del alantoides, que comunica la cúpula de la vejiga urinaria con el ombligo, por dentro de la pared abdominal.