Notes D'embryologie 1 PDF

NOTES D’EMBRYOLOGIE (1) Prof. José Terrado QU'ALLONS-NOUS ÉTUDIER ICI INTRODUCTION À L'ANATOMIE ET À L'EMBRYOLOGIE L'objet de l'anatomie vétérinaire peut être décrit, en suivant la définition de Climent et ses collaborateurs (2013), comme l'étude de la forme, de la situation et des relations des...

NOTES D’EMBRYOLOGIE (1) Prof. José Terrado QU'ALLONS-NOUS ÉTUDIER ICI INTRODUCTION À L'ANATOMIE ET À L'EMBRYOLOGIE L'objet de l'anatomie vétérinaire peut être décrit, en suivant la définition de Climent et ses collaborateurs (2013), comme l'étude de la forme, de la situation et des relations des différentes parties des animaux domestiques, sans perdre de vue le lien étroit entre la forme et la fonction. Cet objet peut être considéré sous différents points de vue. D'une part, l'anatomie macroscopique se charge de l'étude des structures visibles à l'œil nu, par opposition à l'anatomie microscopique, généralement étudiée dans les cours d'histologie, qui utilise le microscope pour examiner les organes. D'autre part, l'anatomie descriptive ou systématique étudie les organes organisés selon leur forme et leur fonction. Contrairement à elle, l'anatomie topographique ou régionale prend en compte les structures présentes dans chaque région corporelle de l'animal, en accordant une attention particulière à leur position relative. Pour bien connaître l'anatomie topographique, il est d'abord nécessaire d'avoir une solide base en anatomie systématique. De plus, la connaissance détaillée de l'anatomie régionale est la base nécessaire pour pouvoir effectuer une bonne approche clinique des patients. Cependant, une solide base en anatomie n'est pas seulement nécessaire pour le vétérinaire clinicien. Dans d'autres domaines de la médecine vétérinaire, tels que l'inspection des abattoirs, il est nécessaire de bien connaître la forme et la fonction normale des organes afin d'être en mesure d'identifier les animaux ou les pièces anatomiques qui ne remplissent pas les conditions nécessaires pour la consommation. La forme et la structure des organes des animaux ne sont pas immuables, mais elles évoluent au cours du développement. À partir de formes simples, en commençant par une seule cellule, les organismes complexifient leur structure pour finalement produire tous les organes et systèmes qui les composent. C'est pourquoi, parce que cela nous aide à avoir une vision intégrée de la composition des organismes animaux, il est conseillé d'étudier l'anatomie d'un point de vue plus large. C'est ce que l'on appelle parfois l'anatomie du développement, qui aborde l'anatomie animale depuis la fécondation, voire avant (la formation des gamètes qui donneront naissance au nouvel individu), jusqu'au développement complet des organes. Cette approche du simple au complexe a permis à de nombreux chercheurs qui ont réalisé les descriptions anatomiques et physiologiques initiales des systèmes animaux de mieux comprendre les structures matures et nous permet de comprendre pourquoi les organes sont formés de telle manière et sont en relation dans les individus adultes. À cet égard, plusieurs étapes du développement animal peuvent être distinguées. Bien que celui- ci commence par la fécondation, il est utile d'étudier comment les cellules à partir desquelles tout commence, se sont formées préalablement. Après la fécondation, les premières phases constituent la période germinale, avec très peu de variation de taille, sauf à la fin. La fin de cette période est marquée par l'étape appelée gastrulation, qui se termine par la formation de la plaque neurale (qui formera plus tard le système nerveux). À partir de ce moment, commence la période embryonnaire proprement dite (bien que le terme "embryonnaire" s'étende souvent à une grande partie de la vie prénatale), phase au cours de laquelle les s primaires des organes 1 se forment. La période fœtale suit la période embryonnaire, au cours de laquelle le développement des organes est achevé et où l'individu (ainsi que logiquement, ses organes) connaît principalement une croissance importante. Ensuite, après la naissance (qui, en soi, et d'un point de vue biologique, n'est rien d'autre que la nécessité d'une série d'adaptations fonctionnelles à un changement brusque de l'environnement, sans modifications particulières en ce qui concerne le développement des organes), le développement postnatal se poursuit, au cours duquel la maturation et la croissance des organes se terminent. À cet égard, il ne faut pas oublier que, bien que macroscopiquement les changements soient minimes à l'âge adulte, les organes s'adaptent constamment aux changements imposés par l'environnement, qu'il soit externe ou interne. En raison des caractéristiques du programme de la matière, l'objectif n'est pas d'analyser de manière exhaustive le développement des animaux d'intérêt vétérinaire, mais de comprendre les bases générales qui régissent leur développement et de connaître les principales étapes de la formation des organes et de l'individu lui-même. Ainsi, nous apprendrons, de manière succincte, tout d'abord, ces phases initiales du développement, de la formation des gamètes à la formation des s d'organes. Nous étudierons également la formation des annexes embryonnaires, des structures qui ne font pas strictement partie de l'embryon mais qui sont essentielles pour son bon développement et, dans le cas des mammifères, pour la formation du placenta. Ensuite, lorsque nous étudierons l'anatomie de chacun des organes, systèmes et appareils qui composent l'organisme, nous reprendrons le développement pour voir comment il se complète. Cette deuxième partie du développement sera principalement abordée dans Structure et Fonction II et en ce qui concerne le système nerveux, dans Structure et Fonction III. LA GAMÉTOGENÈSE. CARACTERISTIQUES GÉNÉRALES Il est évident de dire que le développement d'un nouvel être commence dès sa formation, c'est- à-dire dès la fécondation. Pour cela, il est nécessaire que deux cellules, les gamètes, issues de deux organismes différents de la même espèce, fusionnent. C'est ce que l'on appelle la reproduction sexuelle, typique des animaux supérieurs. Les gamètes sont l'ovule (ou ovocyte) et le spermatozoïde. Ce sont deux cellules spécialisées dont la spécialisation implique : a) Une "cytodifférenciation fonctionnelle", c'est-à-dire qu'il s'agit de deux cellules différentes ayant des fonctions différentes : les spermatozoïdes sont de petites cellules dotées d'une grande capacité de mouvement. En revanche, les ovocytes sont des cellules de taille variable selon les espèces, mais toujours grandes car elles contiennent suffisamment de réserves pour pouvoir initier le développement en cas de fécondation. Alors que les spermatozoïdes sont morphologiquement très similaires dans différentes espèces, il existe de nombreuses différences entre les ovocytes : ceux des mammifères, bien qu'étant plus grands que d'autres cellules de l'organisme, sont beaucoup plus petits que ceux des oiseaux, par exemple. b) Une réduction de moitié du nombre de chromosomes, nécessaire pour que l'individu résultant de la fusion avec l'autre gamète ait le nombre de chromosomes habituel dans l'espèce. Cela est obtenu grâce au fait que les cellules qui donnent naissance aux gamètes subissent un type spécial de division cellulaire, la méiose, ce qui a pour conséquence que les cellules résultantes ont la moitié des chromosomes et, en plus, un ensemble génétique propre. 2 LA SPERMATOGENÈSE La spermatogenèse est le processus qui conduit à la formation des spermatozoïdes (les gamètes masculins). Il se déroule dans les testicules, qui sont les gonades masculines. Le testicule est constitué de tubules appelés tubes séminifères, et c'est dans leur paroi que se déroule tout le processus de spermatogenèse. Pour la formation des spermatozoïdes, on part de cellules diploïdes, les spermatogonies. Ces cellules sont présentes dans les testicules des mâles depuis des stades très précoces, avant qu'ils ne deviennent sexuellement matures. Les spermatogonies ont la capacité de se renouveler par mitose, mais à partir de la puberté de l'animal, certaines de ces spermatogonies (d'autres continuent à se renouveler) changent de destinée à intervalles réguliers, augmentent de taille et se transforment en ce qu'on appelle les spermatocytes de premier ordre ou spermatocytes I. Les spermatocytes I entrent en méiose, dupliquent leur ADN et se divisent pour donner naissance à deux spermatocytes secondaires, chacun ayant la moitié des chromosomes. L'un des spermatocytes secondaires résultant de la division de chaque spermatocyte I recevra le chromosome X et l'autre le chromosome Y. Chaque spermatocyte secondaire ainsi formé se divise rapidement pour donner naissance à deux petites cellules appelées spermatides, chacune ayant la moitié des chromatides. Les spermatides se transforment en spermatozoïdes et subissent une série de modifications morphologiques parmi lesquelles la plus évidente est leur allongement. En fait, on parle de spermatides arrondies lorsqu'elles viennent d'être formées et de spermatides allongées lorsque leur transformation les rapproche de la phase de spermatozoïde. Parmi les modifications cellulaires subies par les spermatides, on peut noter que a) leur noyau se condense ; b) une vésicule appelée acrosome se forme à partir de l'appareil de Golgi : cette vésicule se situe autour du noyau et est importante pour la fécondation car elle contient des enzymes hydrolytiques nécessaires pour "percer" les enveloppes de l'ovule ; c) le flagelle commence à se former, autour de la première partie duquel d) les mitochondries se regroupent pour former une gaine continue, et enfin, e) le reste du cytoplasme se concentre dans un corps résiduel qui sera ultérieurement éliminé. Ce processus se termine par la libération des spermatozoïdes (appelée aussi spermiation) due à la rupture des ponts cytoplasmiques qui relient chaque spermatozoïde à son corps résiduel. Ce corps résiduel sera digéré par les cellules de Sertoli, de grandes cellules présentes dans la paroi des tubes, qui sont très importantes pour le bon développement de la spermatogenèse et dont les caractéristiques seront étudiées dans les cours d’histologie. Je tiens à souligner une fois de plus que tout ce processus se déroule dans la paroi des tubes séminifères, dans un ordre allant de la périphérie vers le centre, c'est-à-dire vers la lumière de chaque tube, où une fois formés, les spermatozoïdes seront libérés. La spermatogenèse présente certaines caractéristiques particulières. Par exemple, les divisions cellulaires des cellules descendantes de chaque spermatogonie peuvent ne pas être complètes, de sorte que les cellules de la même "ligne" peuvent rester connectées jusqu'à la fin du processus, lorsqu'elles sont libérées dans la lumière. Une autre caractéristique est que les animaux conservent les spermatogonies presque jusqu'à leur mort, c'est-à-dire que les mâles peuvent être fertiles pendant une grande partie de leur vie. Il convient de noter que les spermatozoïdes ne sont pas le seul composant du sperme. Celui-ci est également constitué par les sécrétions des glandes sexuelles accessoires, que nous étudierons plus en détail au cours du deuxième semestre. La concentration de spermatozoïdes 3 varie considérablement selon les espèces, et en général, on peut dire qu'il existe une relation inverse entre la concentration de spermatozoïdes et le volume total de l'éjaculat, c'est-à-dire que dans les espèces où le volume est très élevé (par exemple, les porcs), la concentration de cellules est plus faible, ce qui donne un nombre total plus proche des autres espèces que ce que l'on pourrait soupçonner en ne considérant que le volume de sperme éjaculé. D'autre part, bien que la grande majorité des cellules résultantes de ce processus soient normales, un pourcentage non négligeable de spermatozoïdes présente des formes anormales. Ces formes anormales sont très variables (duplication de têtes ou de queues, queues pliées, etc.). Dans tous les cas, il convient de prendre en compte le pourcentage de ces formes anormales dans le sperme d'un individu donné pour évaluer si ce mâle est apte à réaliser des procédures d'insémination. L’OVOGENÈSE L'ovogenèse se déroule dans l'ovaire, qui est l'organe reproducteur féminin. Dans celui-ci, les ovogonies ne se trouvent que dans les premières phases du développement, avant la naissance de l'animal lui-même. Chez les femelles en phase fœtale, les ovogonies se transforment en ovocytes primaires, doublant leur ADN, mais contrairement à ce qui se passe dans la spermatogenèse, les ovocytes primaires n'achèvent pas la première étape de la méiose, mais s'arrêtent à la fin de la prophase. Ainsi, les femelles naissent avec des cellules germinales sous forme d'ovocytes primaires "en pause", ne passant pas en métaphase. En fait, de nombreuses ovogonies et ovocytes primaires qui se développent pendant la phase fœtale meurent naturellement tout au long du développement prénatal et postnatal. Ce processus est appelé atrésie folliculaire. Par conséquent, on peut dire qu'une femelle a, au moment de sa naissance, tous les ovocytes dont elle disposera tout au long de sa vie. Pendant la période précédant la puberté, les ovocytes primaires se trouvent dans un état relativement stable, sans modifications majeures de leur noyau. À partir de la puberté, à chaque cycle sexuel, un ou plusieurs ovocytes primaires reprennent leur développement (selon l'espèce : par exemple, chez une jument, ce sera un seul, chez une truie, ce sera de 12 à 14 ou plus), augmentent considérablement de taille et finissent par se diviser en deux cellules, mais qui ne sont pas identiques : tandis que chacune d'entre elles reçoit la moitié des chromosomes, le cytoplasme est réparti de manière inégale : l'une d'entre elles, appelée ovocyte secondaire, conserve presque tout le cytoplasme, tandis que l'autre, appelée corps polaire, en reçoit à peine. Cette répartition inégale du cytoplasme garantit que l'une des cellules descendantes soit viable car elle contient et conserve toutes les réserves nécessaires. Les ovocytes secondaires ainsi formés entament la deuxième phase de la méiose, mais, encore une fois, s'arrêtent en métaphase. Tout cela se passe dans l'ovaire, et pendant ce temps, les cellules autour des ovocytes en développement subissent des modifications. C'est ce que nous appelons le processus de folliculogenèse. Initialement, les ovogonies sont entourées de quelques cellules aplaties appelées cellules folliculaires. L'ensemble de chaque ovogonie avec les cellules folliculaires qui l'entourent forme un follicule primordial. À mesure que le processus d'ovogenèse se développe, les cellules folliculaires se multiplient, ce qui modifie la configuration du follicule. La première étape de cette transformation est le passage au follicule primaire, dans lequel les cellules folliculaires ne sont plus plates mais ont une forme cubique. À partir de ce moment, les cellules folliculaires se multiplient pour former plusieurs couches cellulaires autour de l'ovocyte : ce sont les follicules secondaires. À mesure que le développement progresse, les cellules folliculaires synthétisent une membrane qui se placera entre l'ovocyte et les cellules folliculaires elles- mêmes. Cette membrane est appelée zone pellucide et entourera l'ovocyte pendant sa 4 maturation et également après l'ovulation, et même après la fécondation. Cependant, en revenant aux cellules folliculaires du follicule secondaire, il convient de noter qu'elles continuent à se multiplier, formant plusieurs couches, et en plus, elles synthétisent et sécrètent des substances liquides qui convergent pour former des cavités à l'intérieur du follicule lui-même. Le follicule ainsi formé, avec plusieurs cavités remplies de liquide folliculaire et de nombreuses couches de cellules folliculaires, est appelé follicule tertiaire. Enfin, les cavités avec du liquide, de plus en plus grandes, se rejoignent pour former une grande cavité appelée antre folliculaire. À ce stade, le follicule, appelé mature, préovulatoire ou de Graaf, est prêt à expulser l'ovocyte dans le processus connu sous le nom d'ovulation. Le follicule préovulatoire se compose de plusieurs couches. La plus externe est appelée tunique externe ou fibreuse et sert à séparer le follicule du reste du tissu ovarien. Immédiatement à l'intérieur de cette couche se trouve la tunique interne ou vasculaire, ainsi nommée en raison de la grande quantité de vaisseaux sanguins qu'elle contient. À l'intérieur de la tunique interne se trouvent les cellules folliculaires, maintenant appelées aussi cellules de la granulosa, en raison de leur petite taille et de leur aspect "granuleux" au microscope. À l'intérieur des cellules de la granulosa qui entourent l'ovocyte se forme le cumulus oophorus, et au sein de celles-ci, les plus internes, en contact direct avec l'ovocyte, sont appelées cellules de la corona radiata. Entre À ces cellules et l'ovocyte se trouve la zone pellucide, une membrane qui, nous le rappelons, a été synthétisée par les cellules folliculaires elles-mêmes. Outre ces structures, dans le follicule préovulatoire se trouve une grande cavité, l'antre folliculaire, qui contient du liquide folliculaire, synthétisé par les cellules folliculaires. L'ovulation L'ovulation est le processus par lequel l'ovocyte est expulsé de l'ovaire. Pour que cela se produise, il faut rompre la paroi du follicule mature, provoquant la sortie de l'ovocyte, généralement en stage d’ovocyte secondaire. Cependant, chez certaines espèces, la cellule qui sort de l'ovaire n'est pas encore l'ovocyte secondaire mais le primaire, qui devra achever la première phase de la méiose en dehors de l'ovaire. Dans tous les cas, l'ovocyte qui sort de l'ovaire est entouré de la zone pellucide et accompagné des cellules de la corona radiata et du cumulus oophorus. Ces cellules resteront autour de l'ovocyte pendant un certain temps. De plus, il y a la sortie du liquide folliculaire. Après l'expulsion de l'ovocyte, le reste du follicule se transforme progressivement. Tout d'abord, en raison de la couleur rougeâtre qu'il prend à la suite de la petite hémorragie provoquée par la rupture de la paroi du follicule, la structure résultante est appelée corps rouge. Ensuite, les cellules de la granulosa et de la tunique interne prolifèrent pour former une structure jaunâtre, qui reçoit le nom de corps jaune. Le corps jaune synthétise de la progestérone, ce qui est important en cas de fécondation de l'ovocyte et de développement de l'embryon, car la progestérone produite par le corps jaune prépare l'utérus à accueillir l'embryon nouvellement formé en cas de fécondation. En l'absence de fécondation, le corps jaune dégénère et forme une structure cicatricielle blanchâtre appelée corpus albicans. L'œuf des oiseaux Il convient de noter que l'œuf des oiseaux n'est rien de plus qu'un ovocyte entouré de membranes et organisé de manière à permettre le développement de l'embryon sans nécessiter de contribution externe de la mère en cas de fécondation. En ce sens, l'ovocyte proprement dit, c'est-à-dire la cellule qui sort de l'ovaire, est "le jaune de l'œuf". À l'intérieur se trouve le noyau cellulaire entouré par une petite zone de cytoplasme formateur, équivalente à celle d'autres 5 cellules similaires, c'est-à-dire avec des ribosomes, des mitochondries et d'autres organites cellulaires. Outre ce cytoplasme formateur, l'ovocyte des oiseaux contient une grande quantité de cytoplasme nutritif, constitué par le vitellus, qui donne la couleur jaune à la cellule. L'ovocyte sort de l'ovaire entouré de la couche la plus interne de ce qui deviendra la membrane vitelline, une membrane complexe qui est en partie synthétisée dans l'ovaire (comme celle que nous venons de citer) et en partie synthétisée ultérieurement dans l'oviducte (l'organe où l'ovocyte est "expulsé" après avoir quitté l'ovaire). La fécondation doit avoir lieu avant que cette couche externe de la membrane vitelline, synthétisée dans l'oviducte, ne soit déposée sur la cellule. Pour cela, les spermatozoïdes doivent être présents dans la partie la plus externe de l'oviducte (la partie proche de l'ovaire) au moment de l'ovulation, afin de pouvoir pénétrer dans l'ovocyte avant que cette couche de la membrane vitelline ne se forme. Que la fécondation ait lieu ou non, au fur et à mesure que l'ovocyte se déplace le long de l'oviducte et de l'utérus (situé après l'oviducte) de la femelle, le reste des parties qui composent l'œuf est synthétisé. Ces structures, également appelées membranes tertiaires dans leur ensemble, sont l'albumen (dense et clair) et les chalazes, sortes de ligaments qui maintiennent le jaune en position centrale, les membranes externes et internes, des membranes fusionnées dans tout l'œuf sauf au pôle obtus où elles se séparent pour former la chambre à air (espace plus grand avec un œuf plus ancien), la coquille et, la recouvrant, la cuticule. En cas de fécondation, l'embryon utilisera ces structures pour se nourrir (par exemple, à partir du vitellus principalement) et former son propre organisme (il faut noter que le calcium nécessaire à la formation de son squelette est obtenu à partir de la coquille), ainsi que pour effectuer des échanges avec l'extérieur, par exemple dans la respiration, en captant l'oxygène et en éliminant le dioxyde de carbone à travers la coquille. LA FÉCONDATION : La fécondation est l'union de deux gamètes de sexe différent pour former un nouvel individu de la même espèce. Pour mieux comprendre comment cela se produit, nous pouvons la diviser en étapes ou phénomènes principaux qui interviennent. Insémination : L'insémination consiste en la déposition du sperme dans l'appareil génital de la femelle. Cela peut se faire par accouplement naturel ou par insémination artificielle. Le dépôt du sperme se produit dans le fond du vagin ou même à l'intérieur de l'utérus, selon l'espèce. Dans tous les cas, plus la pénétration est profonde, plus les chances de réussite sont élevées. Approche des gamètes : Après l'insémination, les gamètes se trouvent très éloignés les uns des autres : les spermatozoïdes sont dans l'utérus ou le vagin, tandis que l'ovocyte, s'il est sorti de l'ovaire, se trouve dans la trompe utérine. Pour que cette approche se produise, plusieurs mécanismes existent. D'une part, les contractions de la paroi de l'utérus font progresser les spermatozoïdes vers les trompes, où se trouve l'ovocyte nouvellement ovulé. De plus, alors que l'ovocyte est immobile, le spermatozoïde est capable de se déplacer grâce à la force de son flagelle. Cependant, il faut noter que ce voyage est difficile pour les spermatozoïdes, dont la plupart périront par phagocytose ; seuls quelques-uns atteindront les environs de l'ovocyte. Capacitation des spermatozoïdes : 6 Contrairement à ce que l'on pourrait penser, les spermatozoïdes éjaculés récemment ne sont pas capables de pénétrer dans l'ovocyte. Pour que cela se produise, les spermatozoïdes doivent subir des modifications biochimiques qui modifient leurs propriétés, leur permettant ainsi de traverser les barrières de l'ovocyte. Ce changement physiologique, qui se produit grâce à l'action de l'appareil génital de la femelle sur les spermatozoïdes, est appelé la capacitation. Pénétration du spermatozoïde : Pour que le spermatozoïde pénètre dans l'ovocyte, ce qui constitue essentiellement la fécondation, plusieurs événements doivent se produire. Tout d'abord, il y a l'adhérence du spermatozoïde à la zone pellucide, qui entoure l'ovocyte. Pour cela, il est nécessaire que les spermatozoïdes et la zone pellucide se reconnaissent mutuellement, ce qui se produit grâce à une série de protéines spécifiques appelées ZP1, ZP2, ZP3, etc. Un autre événement important est la réaction acrosomique : elle consiste en la libération à l'extérieur du contenu de l'acrosome, qui est principalement composé d'enzymes hydrolytiques. Ces enzymes ont pour fonction de digérer ou de créer une sorte de trou dans la zone pellucide, permettant au spermatozoïde de pénétrer. Lorsqu'un spermatozoïde est reconnu par la zone pellucide et que la réaction acrosomique se produit, la cellule commence à pénétrer dans l'ovocyte. Face à cette situation, l'ovocyte réagit : d'une part, il favorise l'entrée du spermatozoïde avec lequel il a établi cette relation, et d'autre part, il empêche la pénétration de tout autre spermatozoïde. Cela est connu sous le nom de blocage de la polyspermie. Il faut noter que l'entrée de plusieurs spermatozoïdes dans un ovocyte entraînerait une dotation chromosomique anormale, ce qui donnerait lieu à une ségrégation anormale des chromosomes, produisant des cellules non diploïdes qui arrêteraient leur croissance. Pour éviter la polyspermie, l'ovocyte dispose de plusieurs mécanismes. l'un des principaux est la libération dans l'espace extracellulaire, une fois que la fécondation a commencé, du contenu de granules corticaux situés près de la membrane de l'ovocyte. Ce processus, appelé réaction corticale, entraîne des changements biochimiques dans la membrane de l'ovocyte en cours de fécondation et provoque la formation d'un espace péri-vitellin entre la membrane cellulaire et la zone pellucide, ce qui entravera l'accès des nouveaux spermatozoïdes. Parmi les changements moléculaires qui se produisent dans les membranes, il convient de noter des interactions qui ont été décrites il y a quelques années et qui consistent en l'interaction entre une protéine du spermatozoïde appelée Izumo et une autre de l'ovocyte appelée Juno. L'interaction entre les deux est nécessaire pour la pénétration du spermatozoïde. Après la fécondation, la protéine Juno est expulsée de la membrane de l'ovocyte, le rendant ainsi impénétrable par d'autres spermatozoïdes. Une fois que le spermatozoïde a pénétré, ce qui se fait généralement complètement (à l'exception de la membrane) et de manière tangentielle, l'ovocyte, qui était en métaphase de la deuxième division méiotique, reprend la méiose, entraînant ainsi l'expulsion d'un deuxième corps polaire, qui emporte la moitié des chromosomes et presque pas de cytoplasme. De cette manière, le noyau haploïde de l'ovocyte est prêt à rencontrer le noyau haploïde du spermatozoïde. Au fur et à mesure que les deux noyaux (appelés pronoyaux à ce stade) se rapprochent, leur ADN est dupliqué, de sorte que lorsqu'ils se rencontrent, la première division cellulaire commence rapidement, marquant ainsi le début du développement du nouvel individu. 7 LES PREMIÈRES DIVISIONS CELLULAIRES Après la fécondation, commence la période germinale (c'est pourquoi, parfois, à ce stade, l'embryon est appelé "germe"), qui s'étend de la fécondation elle-même au début de l'organogenèse. Cette période peut être divisée en quatre phases : segmentation, morulation, blastulation et gastrulation. Comme cela a déjà été mentionné, la fécondation déclenche le développement, qui commence par la première division de segmentation. Cette division donne naissance à deux cellules ayant le nombre de chromosomes typique de l'espèce. À partir de ce moment, les divisions cellulaires (segmentation) se produisent successivement, avec la particularité qu'il n'y a pas de croissance cellulaire après chaque division. Par conséquent, les cellules résultantes de chaque division sont de plus en plus petites car elles ont moins de cytoplasme que celles dont elles sont issues. Ces premières cellules résultant des divisions sont appelées blastomères. Chez les mammifères, elles sont, sphériques et, dans les premiers moments, elles n'ont pas de liaisons très intimes entre elles, ce qui forme une morula lâche. Jusqu'à présent, tous les blastomères sont identiques et totipotents. Cependant, à partir du stade de 8 ou 16 cellules, selon l'espèce, la zone de contact entre les cellules voisines augmente, un processus appelé compaction ; en conséquence, l'identification des cellules individuelles devient plus difficile. À partir de la compaction, des modifications vont se produire qui différencieront deux populations cellulaires distinctes : une superficielle qui formera le trophoblaste, responsable des enveloppes embryonnaires, et une profonde qui formera la masse cellulaire interne, qui donnera naissance au corps de l'embryon. Après la compaction, de petits espaces intercellulaires commencent peu à peu à apparaître et à fusionner les uns avec les autres pour former un espace plus grand appelé blastocèle. Ce processus s'appelle la blastulation et donne naissance à une structure appelée blastocyste. Dans le blastocyste, les cellules superficielles formeront le trophoblaste (qui se transformera plus tard en chorion, important pour l'implantation et le maintien de la grossesse), tandis que les cellules internes formeront la masse cellulaire interne, qui donnera naissance au corps de l'embryon et aux annexes embryonnaires. Chez les mammifères, tous ces processus se déroulent pendant que l'embryon descend dans l'oviducte ou la trompe utérine jusqu'à l'utérus. Cette descente est régulée par des facteurs hormonaux et, au moment où l'embryon passe par l'isthme de la trompe utérine, par les contractions péristaltiques de la musculature lisse de la trompe et par les cils de l'épithélium de la trompe elle-même. Entre 4 et 8 jours après la fécondation, le blastocyste atteint l'utérus et doit quitter la zone pellucide qui l'entourait jusqu'à présent. La zone pellucide a servi de protection physique à l'embryon, empêchant son adhérence aux parois de la trompe utérine, ce qui aurait été très dangereux pour la femelle si cela s'était produit. Le processus de libération du blastocyste de la zone pellucide est appelé "éclosion du blastocyste". Dès que le blastocyste est sorti de la zone pellucide, il entre dans une phase de croissance rapide (élongation), qui est parfois accompagnée d'un changement de forme. À ce moment-là, la différenciation d'une couche cellulaire à partir de la masse cellulaire interne se produit également, cette couche est appelée endoderme primitif ou hypoblaste, et certaines de ses cellules prolifèrent, s'allongent et finissent par tapisser la surface interne du blastocèle pour former la vésicule vitelline. 8 La situation est un peu différente chez les oiseaux. Tout d'abord, il faut noter que la fécondation doit se produire assez rapidement après la libération de l'ovocyte de l'ovaire, c'est-à-dire avant que l'ovocyte ne soit entouré de la couche superficielle de la membrane vitelline, dont la présence empêcherait l'entrée des spermatozoïdes. Après la fécondation, les premières divisions cellulaires ont lieu pendant que l'œuf descend dans l'oviducte et se recouvre de membranes (albumen, coquille). Il faut noter qu'il s'agit d'œufs macrolécithes, c'est-à-dire qu'ils contiennent une grande quantité de vitellus ; par conséquent, les divisions cellulaires ne sont pas complètes. En effet, des segmentations partielles se produisent, qui sont limitées à une petite zone appelée "disque germinal", où l'embryon se développera. En résumé, les premières divisions cellulaires chez les oiseaux donnent lieu à des cellules qui ne sont pas complètement séparées les unes des autres, ce qui aboutit à la formation d'une structure constituée d'une couche cellulaire externe appelée blastodisque, sous laquelle se trouve un petit blastocèle. Sous le blastocèle se forme l'hypoblaste, sous lequel se trouve une petite cavité subgerminale et tout le vitellus. La gastrulation se produit environ entre la fin de la première et de la deuxième semaine chez les mammifères domestiques. Il s'agit d'un processus complexe qui conduit à l'apparition de trois couches cellulaires, à partir desquelles se forment tous les premiers rudiments des organes. Tout d'abord, rappelons qu'une couche profonde, l'hypoblaste, s'est formée, s'étendant et finissant par former la vésicule vitelline. Le reste des cellules de la masse cellulaire interne constitue l'épiblaste, et ses cellules subissent un processus de migration important vers la partie centrale de l'épiblaste lui-même. Cela entraîne la formation d'un épaississement allongé d'environ la moitié caudale de l'épiblaste : la ligne primitive, dont la partie la plus antérieure constitue le nœud de Hensen, une région qui agira comme organisateur primaire de la gastrulation. La ligne primitive commence à se former à partir de la partie la plus caudale de l'embryon, progressant vers le pôle antérieur de celui-ci. À travers la ligne primitive, des cellules épiblastiques s'invaginent en profondeur pour former une couche profonde qui sera l'endoderme embryonnaire. Lorsque cette couche est plus ou moins constituée, les cellules qui continuent à migrer en profondeur forment une deuxième couche, située entre l'endoderme nouvellement formé et ce qui reste de l'épiblaste, appelée mésoderme. Enfin, il y a des cellules qui ne migrent pas en profondeur à travers la ligne primitive, mais qui restent pour former la couche la plus externe, qui constituera l'ectoderme. En résumé, la gastrulation implique une série de mouvements cellulaires complexes, comprenant une convergence vers la ligne primitive, une migration en profondeur à travers celle-ci, une divergence ultérieure de ces cellules invaginées vers les côtés, et un allongement général de l'embryon. Au cours de tous ces processus, les cellules se différencient progressivement, acquérant de nouvelles propriétés nécessaires pour donner naissance ultérieurement à des types cellulaires spécifiques. Au fur et à mesure que les cellules cessent de s'invaginer en profondeur, la ligne primitive disparaît progressivement, dans un sens antéro-postérieur (c'est-à-dire que la partie antérieure disparaît d'abord), pour finalement disparaître complètement, marquant la fin de la gastrulation. Chez les oiseaux, la gastrulation est similaire, bien que la ligne primitive soit plus longue que chez les mammifères, occupant environ 2/3 à 3/4 de la longueur du germe. Période embryonnaire ou organogénique : 9 Une fois la gastrulation terminée, commence la période embryonnaire organogénique, étape au cours de laquelle, si l'on parle strictement, l'individu est appelé embryon. Pendant cette période, les trois feuillets germinatifs, l'endoderme, le mésoderme et l'ectoderme, formés lors de la gastrulation, vont se subdiviser progressivement pour former des groupes de cellules qui seront les prémices des organes. Ces prémices subiront ensuite une évolution ultérieure pour donner naissance aux prémices secondaires. Le premier des prémices à apparaître est celui du système nerveux, c'est pourquoi cette étape du développement est également appelée neurulation et marque la limite entre la période germinal précédemment développée et l'embryonnaire qui commence maintenant. Presque simultanément, les premiers îlots sanguins apparaissent et très rapidement, le reste des prémices commence également à se développer, de sorte que l'évolution des feuillets blastodermiques est simultanée, bien que nous les étudions séparément pour des raisons didactiques. ECTODERME L'ectoderme est la couche la plus externe de l'embryon et à partir de lui, le système nerveux central se formera. Le premier signe de sa formation est que les cellules centrales de l'ectoderme s'allongent par rapport à leurs voisines, formant une zone, située au centre, qui est plus élevée ou épaissie que le reste de l'ectoderme. Cette région est appelée plaque neurale. Les bords de la plaque s'épaississent également et se soulèvent pour former des plis (plis neuraux) entre lesquels se trouve un sillon central, le canal neural. Les plis neuraux vont se rapprocher de la ligne médiane et finiront par fusionner, formant le tube neural, qui sera recouvert par le reste de l'ectoderme (ectoderme non neuronal). La fusion des plis commence dans la région cervicale et progresse ensuite vers l'avant et vers l'arrière. Le tube formé par la fusion des plis est initialement en communication avec l'extérieur par deux ouvertures, l'une à l'avant et l'autre à l'arrière, appelées neuropores. Les neuropores devront finalement se refermer pour achever la formation du système nerveux central. L'ectoderme non neural, qui recouvre le tube neural, mais aussi tout le reste de l'embryon, formera logiquement la couche la plus externe de l'animal : l'épiderme. Il convient également de noter que des cellules particulières se forment dans les plis neuraux : ce sont les crêtes neurales. Les cellules des crêtes neurales, après la fusion des plis et la formation du tube, vont migrer vers différentes localisations pour former des structures très diverses, telles que les ganglions rachidiens et végétatifs ou la médulla de la glande surrénale. Enfin, une partie de l'ectoderme contribue également à la formation des structures annexes à l'embryon, telles que l'amnios, que nous étudierons plus tard. MESODERME Dans le mésoderme, qui est la couche intermédiaire issue de la gastrulation, nous distinguons, dès les premières phases, une structure centrale appelée notochorde. Cette structure donne son nom aux cordés et est très importante au cours du développement embryonnaire. Par exemple, elle sert d'inducteur de l'ectoderme pour former la plaque neurale (si nous extirpons la notochorde aux premiers stades, la plaque neurale ne se forme pas, et si nous greffons une notochorde externe sous l'ectoderme non neuronal, cela induit la formation d'une plaque neurale ectopique). La notochorde guide également la formation de la colonne vertébrale. 10 De chaque côté de la notochorde se trouve une masse de tissu mésodermique formant une bande longitudinale appelée mésoderme paraxial. Ces bandes se diviseront progressivement en blocs segmentés appelés somites. La première paire de somites apparaît dans la région céphalique, puis le mésoderme paraxial se segmente en direction caudale. Le nombre de paires de somites qu'un embryon a à un moment donné sert de référence à son stade de développement. Ainsi, par exemple, un embryon avec 10 paires de somites sera plus développé qu'un autre avec 4 paires. Chaque somite a en son centre une petite cavité centrale, le myocèle, autour de laquelle se trouvent 3 groupes cellulaires : l'esclérotome, le dermatome et le myotome. L'esclérotome occupe la partie ventromédiale de chaque somite et ses cellules émigreront pour former un tissu qui se transformera ensuite en cartilage, puis en os, constituant les vertèbres. Certaines cellules de l'esclérotome migrent plus ventralement pour former les côtes et le sternum. Le dermatome occupe une position latérale et ses cellules émigrent également pour se placer sous l'ectoderme et former le derme et le tissu conjonctif sous-cutané. Enfin, le myotome est la partie la plus médiale du somite. Les cellules qui le composent émigrent également et se différencient en myoblastes, qui sont les cellules à l'origine des muscles striés volontaires de la région axiale. Des cellules issues des myotomes se rejoignent également au mésoderme des prémices des membres, contribuant ainsi à la formation des muscles des membres et de leur squelette. Latéralement au mésoderme paraxial se trouve le mésoderme intermédiaire également appelé gonadonéphrotomes, ce tissu donnera naissance à la formation des gonades et à la majeure partie du rein et du système urinaire. Latéralement aux gonadonéphrotomes se trouvent les plaques latérales. Il s'agit de deux feuilles, la somatopleure et la splanchnopleure. Ces deux feuilles formeront les membranes qui recouvrent les cavités corporelles (péritonéale, pleurale, péricardique et vaginale du testicule) et, en outre, dans la splanchnopleure se différenciera l'appareil circulatoire de l'embryon. La formation des vaisseaux sanguins et du cœur commence par la différenciation de groupes cellulaires, les îlots sanguins, dans la splanchnopleure qui forme la paroi de la vésicule ou du sac vitellin, de l'allantoïde (ces organes sont deux structures annexes à l'embryon que nous étudierons bientôt) et de l'embryon lui-même. Les îlots sanguins évolueront de telle sorte que leurs cellules superficielles s'aplatissent pour former les cellules constituant les parois des vaisseaux sanguins, tandis que les cellules situées au centre se séparent les unes des autres pour former les cellules sanguines primitives. De plus, les plaques latérales contribuent également à la formation de structures extra-embryonnaires telles que l'amnios, l'allantoïde et la vésicule vitelline. ENDODERME L'endoderme est la couche embryonnaire la plus interne. Cette couche, initialement aplatie, va se refermer pour former un tube, qui sera connecté à la vésicule vitelline dans sa partie centrale et à l'allantoïde dans la partie la plus caudale. Ce tube sera l'intestin primitif, qui s'étend de la membrane buccopharyngée, située à l'intérieur de la bouche, à la membrane cloacale, qui ferme ce qui deviendra l'anus et la région avoisinante. Par conséquent, à partir de cette couche, tout le tube digestif et ses glandes annexes (par exemple, le foie ou le pancréas) se formeront. Le système respiratoire dérive également de l'intestin primitif, car il se forme comme une évagination partant du tube à son extrémité antérieure, au niveau de ce qui deviendra la partie la plus crâniale du cou. La partie la plus antérieure de l'intestin primitif, juste en avant de l' de l'appareil respiratoire, est organisée d'une manière un peu spéciale : dans cette zone, 11 l'endoderme se dispose pour former des poches à partir desquelles divers organes tels que le thymus ou les glandes parathyroïdes, que nous étudierons en SeF2, se développent. 12