Tema 4 Neurociencia Cognitiva PDF

Tema 4 Neurociencia Cognitiva Tema 4. Audición y sentidos químicos Índice Esquema Ideas clave 4.1. Introducción y objetivos 4.2. La audición, el olfato y el gusto: funcionamiento semejante al del resto de los sentidos 4.3. La audición 4.4. El olfato 4.5. El gusto 4.6. Referencias bibliográficas A fondo La habilidad de ecolocalización en humanos La cuestión de las feromonas en los humanos Umami: un sabor más Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 4. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 4.1. Introducción y objetivos La variedad de facultades sensoriales de las que disponemos los humanos puede hacer pensar que cada sentido es muy diferente de los demás. Sin embargo, en realidad la semejanza arquitectónica y funcional que los distintos sentidos guardan entre sí es alta: todos comienzan con una transducción de una cierta forma de energía física a lenguaje eléctrico, para después procesar esa señal a un cierto nivel talámico (inconsciente) y, ﬁnalmente, de manera profunda e integrada (consciente). Esto nos permite hablar de sentidos tan aparentemente diferentes como la audición, el gusto y el olfato, donde reconocemos en todo momento este tipo de patrones. Mientras que la audición es un sentido basado en las propiedades dinámicas de las ondas sonoras, el gusto y el olfato son sentidos que responden a diferencias químicas entre diversas sustancias. Vamos a realizar un recorrido por los principales aspectos para tener en cuenta en cada uno de estos sentidos, tan importantes a pesar del relativo protagonismo de la visión en la conducta humana. Los objetivos del presente tema son los siguientes: ▸ Comprender el fundamento físico del sonido. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal de la audición. ▸ Comprender cómo y en qué consisten algunas patologías de la audición. ▸ Comprender el fundamento físico del olor. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal del olfato. ▸ Comprender el fundamento físico del sabor. ▸ Comprender cómo se produce el procesamiento neuronal del gusto. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave 4.2. La audición, el olfato y el gusto: funcionamiento semejante al del resto de los sentidos Aunque aparentan ser muy diferentes entre sí, la audición, el gusto y el olfato comparten con el resto de los sentidos del sistema nervioso las siguientes propiedades (del Abril Alonso et al., 2009): ▸ Funcionan captando un tipo específico de propiedad física del entorno: ondas de presión aérea en el caso de la audición y concentración química de las sustancias en el caso del olfato y el gusto. ▸ Llevan a cabo una transducción para convertir los estímulos en impulsos nerviosos. ▸ Envían estos impulsos nerviosos a sus respectivas áreas de procesamiento central. Es interesante notar que el olfato es el único que no hace pasar sus vías neuronales centrales por el tálamo. ▸ La información provista por todos ellos resulta integrable con la del resto de las modalidades sensoriales y con los demás procesos cognitivos (memoria, emoción, etc.), para una completa representación interna del mundo. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave 4.3. La audición Naturaleza física del sonido Como todos los sentidos, la audición capta un tipo especíﬁco de energía física del ambiente y después lo transforma en impulsos eléctricos procesables por el sistema nervioso central. En particular, las fuentes de energía primaria de la audición son las ondas de presión que se transmiten por el aire (del Abril Alonso et al., 2009). Dado que todos los seres y objetos del entorno están rodeados en todo momento de aire, sus movimientos e interacciones producirán, inevitablemente, un desplazamiento de las partículas del aire a su alrededor. Esta perturbación local de la presión del aire se propaga por este a cierta velocidad (340 metros por segundo) y, al llegar al sistema auditivo, es procesada como un sonido. Ondas longitudinales de presión en el aire: origen del sonido Toda onda es una perturbación local de un medio que se propaga por el mismo. Las ondas transversales son aquellas en las que la perturbación producida en el medio (con velocidad ) se produce perpendicularmente (a 90°) a la dirección en la que se transmite la propagación (con velocidad ) (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 1A). Sin embargo, las ondas de presión del aire que producen el sonido no son transversales, sino longitudinales (Tipler y Mosca, 2021). Esto signiﬁca que la perturbación propagada (con velocidad la que se desplaza la onda (con velocidad ) se produce en la misma dirección en ) (Figura 1B). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave Figura 1. Comparación entre una onda transversal (A) y una onda longitudinal (B). Las ondas sonoras son de este segundo tipo. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Las ondas de presión aérea que dan lugar al sonido son longitudinales, ya que cuando un objeto se mueve produce una perturbación local del medio aéreo a su alrededor (Tipler y Mosca, 2021). (Figura 2). Figura 2. Rarefacción local producida cuando una fuente sonora inicialmente apagada (A) comienza a emitir sonido (B). Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Sin embargo, debido a que el aire es una compleja masa gaseosa de partículas, las moléculas localmente presionadas transmitirán esa presión, a su vez, a sus partículas colindantes y así sucesivamente. Cuando una fuente sonora no produce Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave ningún sonido (Figura 2A), el aire a su alrededor no experimenta perturbaciones (sus partículas se mueven de modo caótico, pero homogéneo). En cambio, cuando la fuente emite un sonido (Figura 2B), es porque produce un aumento local en la presión de las partículas del aire. Esta perturbación local en la presión se llama rarefacción (Tipler y Mosca, 2021). El resultado es que esta rarefacción local de presión se desplaza por el medio en la misma dirección en la que se produce, con una velocidad de 340 metros por segundo (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 3). Figura 3. Propagación de una rarefacción sonora. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Como resultado de lo anterior, toda fuente sonora que permanezca emitiendo una onda de manera continua dará lugar a un sonido asimismo continuo y estable (Figura 4). La fuente física del sonido es, en esencia, la onda longitudinal de propagación de rarefacciones del aire (más o menos continua) emitida por una fuente sonora. Esta onda se propaga con una velocidad de 340 metros por segundo (Tipler y Mosca, 2021). Figura 4. Fuente sonora emitiendo un sonido constante. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave Propiedades del sonido Una vez procesada a nivel central, la información de estas ondas longitudinales de presión en el aire da lugar a la sensación consciente que llamamos sonido. Este sonido posee algunas características principales que dependen propiamente de las características de la onda que lo produce. La Figura 5 muestra una onda sonora (longitudinal) que pasa por un mismo punto del espacio a lo largo del tiempo. Nótese que, al graﬁcarse en función del tiempo y no del espacio, la onda adquiere un aspecto falsamente transversal, si bien sigue tratándose de una onda longitudinal en términos espaciales. ▸ Intensidad (o volumen): se trata de la magnitud en la que percibimos el sonido. Es la propiedad por la que percibimos algunos sonidos como más fuertes (sobre todo cuando son producidos por objetos cercanos) y otros como más débiles (sobre todo cuando son producidos por objetos lejanos). Esta propiedad se mide típicamente en decibelios (dB), que se mueven en una escala logarítmica (en lugar de la más intuitiva lineal) porque lo que cuantifican es la sensación de intensidad (y no la auténtica magnitud física) (Tipler y Mosca, 2021). Esta última responde psicofísicamente a la ley de Weber-Fechner, que describe un logaritmo (Lillo, 1993). La intensidad o volumen de un sonido se debe a la amplitud de su onda de presión aérea, es decir, la cuantía en la que la onda altera la presión del aire de un punto del espacio cuando sus ciclos atraviesan dicho punto. Si representamos la onda longitudinal de presión en el tiempo, en vez de en el espacio, obtenemos una figura parecida a la de las ondas transversales, pero que no debe confundirse con ellas (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 5). La amplitud es, entonces, la altura máxima que alcanza la onda en el eje de magnitud (vertical). Si hablamos de la amplitud de la onda en sí, y no de la sensación sonora de intensidad, entonces la mediremos con unidades de presión (pascales, bares, milímetros de mercurio, etc.), ya que es la Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave variable física que describe la onda (Tipler y Mosca, 2021). Ejemplo: Intuitivamente, los objetos sonoros cercanos son los que percibiremos con mayor intensidad acústica y los lejanos con menor intensidad. Sin embargo, esto no tiene por qué ser así. Por ejemplo, la sirena de una ambulancia a veinte metros de nosotros puede sonar mucho más fuerte que el susurro de alguien que tenemos al lado. Una conversación susurrada suele tener una intensidad de 30 dB, mientras que el despegue de un avión cercano puede situarse en los 150 dB. ▸ Tono (o altura): es la propiedad por la cual algunos sonidos nos parecen más agudos y otros más graves. La característica de la onda sonora que se corresponde con esta propiedad del sonido es la frecuencia, definida por la cantidad de ciclos completos que describe la onda en cada unidad de tiempo y que se mide en hertzios (Hz) (Figura 5). Nótese que la frecuencia de la onda está directamente emparentada con su longitud de onda, que es la medida de la distancia espacial que separa, en todo momento, dos máximos o mínimos consecutivos de la onda (o bien cualesquiera otros puntos de esta que estén a esa misma distancia, a lo que se llama que están en fase) (Tipler y Mosca, 2021). En términos musicales, esta propiedad es la descrita por las diferentes notas musicales, Do (C), Re (D), Mi (E), Fa (F), Sol (G), La (A) y Si (B).Por ejemplo, la nota musical La (A) corresponde, por convenio, a todo sonido de 440 Hz de frecuencia. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave Figura 5. Amplitud, longitud de onda y frecuencia, una onda sonora representada en función del tiempo. Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. ▸ Timbre: es la propiedad del sonido por la cual cada sonido es característico del ser u objeto que lo produce (lo que permite identificar a aquél por su sonido). Físicamente, la explicación del timbre al nivel de la onda de presión aérea es solamente un poco más complicada que las anteriores. Para entenderlo, basta con imaginarse a la vez varias ondas que se suman entre sí en lugar de una sola. Generalmente, toda onda es una composición de multitud de ondas internas, descriptible cada una por sus propias amplitudes, frecuencias, etc. (Tipler y Mosca, 2021) (Figura 6). El resultado de que se sumen de una manera u otra es que la onda resultante acabará teniendo una forma u otra. Y esta forma global de cada onda es lo que determina el timbre que escuchamos. Más específicamente aun, el timbre se debe al número de nodos (puntos del espacio aéreo sin vibración) que contiene la onda cuando es estacionaria, es decir, cuando sus máximos y mínimos de presión no se mueven del sitio. A este número de nodos se lo denomina número de armónicos de la onda y sí es la auténtica fuente característica del timbre de cada instrumento musical (Tipler y Mosca, 2021). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Por ejemplo, si un violín y una ﬂauta emiten la misma nota musical (igual frecuencia) a la misma intensidad (igual amplitud en sus ondas sonoras), seremos capaces de distinguir el sonido del violín del de la ﬂauta por su timbre (al igual que distinguimos entre sí las voces de nuestros conocidos). Figura 6. Onda sonora como suma de ondas internas (motivo del timbre del sonido). Fuente: basado en Tipler y Mosca, 2021. Al hablar de la intensidad sonora, hemos aludido a la ley de Weber-Fechner y a por qué está relaciona la intensidad percibida (subjetiva) con la intensidad física (objetiva) de manera logarítmica y no lineal (Lillo, 1993). En esencia, esto se debe a que al percibir la información del entorno la cognición humana está mucho más preparada para comparar intensidades entre sí que para cuantiﬁcar las mismas de manera absoluta. La l e y de Weber-Fechner describe cómo esto da lugar, ﬁnalmente, a una relación logarítmica (y no lineal) entre la percepción subjetiva de las sensaciones y la intensidad real de los estímulos físicos o químicos que las producen. La ecuación de la ley de Weber-Fechner es la siguiente (Lillo, 1993): La sensación s(I) producida por una cierta intensidad objetiva (I) de un estímulo físico o químico es proporcional al logaritmo natural o neperiano (ln) de la razón entre dicha intensidad (I) y una cierta intensidad umbral ( ), que no es otra cosa que la intensidad mínima de dicho estímulo que resulta humanamente perceptible (Lillo, 1993). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave Neuroanatomía y neuroﬁsiología de la audición Neuroanatomía de la audición L a onda de presión sonora transmitida por el medio aéreo es recogida por el pabellón auricular y, a través del conducto auditivo externo, llega hasta el tímpano. Allí, se transforma en una vibración mecánica, lo que supone una transducción de vibración aérea a mecánica. A continuación, se transmite a través de la cadena de huesecillos hasta que el estribo la transﬁere, a su vez, a la ventana oval. Detrás de esta última está el medio líquido de la perilinfa, por lo que se habla de una segunda transducción de vibración mecánica a líquida (Purves et al., 2016). Este complejo mecanismo tiene como objetivo amplificar la señal manteniendo la ﬁdelidad desde un medio aéreo a un medio acuoso. Se ha de tener en cuenta que la transmisión directa de un medio aéreo a un medio acuoso, aunque sea a través de una membrana, reduce la ﬁdelidad de lo transmitido, como podemos experimentar cuando alguien nos habla desde fuera del agua mientras estamos buceando (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave Figura 7. El oído humano: externo, medio e interno. Fuente: Purves et al., 2016. En el hueso temporal se aloja el oído interno, formado por el órgano cócleovestibular. La parte vestibular, responsable del equilibrio, la estudiaremos en otro tema. Cóclea Como se puede apreciar en la Figura 8, la cóclea tiene forma de caracol (eso signiﬁca cochlĕa en latín). Y se comunica con el oído medio a través de la ventana oval y la ventana redonda (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave Figura 8. Cóclea: ubicación, rampas, membranas, órgano de Corti y células ciliadas. Fuente: Purves et al., 2016. La cóclea tiene dos membranas (vestibular y basilar) que deﬁnen tres rampas (Purves et al., 2016): ▸ Vestibular: está en contacto con la ventana oval y limitada en su parte inferior por la membrana vestibular. ▸ Basilar o timpánica: está en contacto con la ventana redonda y limitada en su parte superior por la membrana basilar. ▸ Media o conducto endolinfático: alberga el órgano de Corti. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave Las rampas vestibular y basilar se comunican en el extremo superior de la cóclea en el helicotrema, lo que permite la libre circulación de la perilinfa que contienen. Por el contrario, la rampa media contiene endolinfa, que es más viscosa y muy rica en iones de potasio (K+) (esenciales para la transducción en la célula ciliada, como veremos). Del mismo modo, vamos a revisar las membranas de la cóclea (Purves et al., 2016): ▸ Vestibular o de Reissner: forma el suelo de la rampa vestibular y es muy fina y sensible para transmitir fielmente las presiones desde la perilinfa a la endolinfa. ▸ Basilar: forma el techo de la rampa basilar y recibe su nombre de ser la base del órgano de Corti. ▸ Lámina tectorial: hace de techo para el órgano de Corti. Órgano de Corti El órgano de Corti es propiamente el órgano del sentido del oído gracias a las células ciliadas que contiene y que reciben su nombre por tener en su extremo superior un grupo de cilios llamados estereocilios (Purves et al., 2016). Se trata de cilios que se disponen de un modo simétrico y tienen una altura creciente. Además, presentan unas conexiones entre ellos de modo que todos se desplazan a la vez, traccionando desde el estereocilio más alto al resto de los cilios, lo que facilita que se ponga en marcha el mecanismo de transducción que veremos más adelante. Una vez que las células ciliadas se despolarizan transmiten su señal a los axones de las neuronas ganglionares, que luego transmiten la señal al cerebro sin que haya fenómeno de convergencia (al contrario de lo que ocurría en la retina), con el ﬁn de mantener la máxima especificidad del sonido captado (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave Figura 9. Penacho de estereocilios de las células ciliadas y conectores: (A) estereocilios con altura progresiva; (B) cilios con quinocilio de una célula vestibular; (C) estereocilios de células ciliadas externas; (D) conectores de los cilios. Fuente: Purves et al., 2016. Tonotopía L a membrana basilar es rígida y ancha en su extremo basal, mientras que en su extremo superior es ﬂexible y estrecha, lo que facilita que pueda vibrar ampliamente en la base con los sonidos de alta frecuencia, mientras que los de baja frecuencia o graves hacen vibrar al extremo superior próximo al helicotrema (Purves et al., 2016). Esta capacidad de la cóclea para identiﬁcar distintas frecuencias a lo largo de las diferentes partes de la membrana basilar se conoce como tonotopía (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave Figura 10. Ondas de propagación a lo largo de la cóclea. Tonotopía. Fuente: Purves et al., 2016. Ondas de propagación que inician la transducción mecanoeléctrica Como ya hemos comentado, en el órgano de Corti están implicadas dos membranas, la tectoria y la basilar, con la peculiaridad de que tienen ejes de giro diferentes. De este modo, cuando la vibración transmitida tonotopicamente hace vibrar con su máxima intensidad a la membrana basilar, esta sube y baja ampliamente (Purves et al., 2016). A su vez, la membrana tectoria vibra igualmente, pero por tener un eje diferente se produce un efecto de cizalla. Esto produce una fricción sobre los cilios, que se desplazan hacia fuera cuando ambas membranas se desplazan hacia arriba y hacia adentro cuando lo hacen hacia abajo (Purves et al., 2016). En posición de reposo las células ciliadas no reciben estímulo alguno. La vibración inducida por el sonido producirá el desplazamiento de las membranas (Purves et al., 2016): ▸ Hacia arriba, lo que produce un efecto de cizalla que desplaza el estereocilio más Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave alto hacia afuera, de modo que tracciona del resto de los estereocilios y activa la transducción y la despolarización. ▸ Hacia abajo, lo que desplaza los estereocilios hacia el interior y no produce cambios en la célula ciliada que se mantiene hiperpolarizada. Figura 11. Las ondas de propagación inician la transducción auditiva. Fuente: Purves et al., 2016. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave Transducción mecanoeléctrica En situación de reposo los canales iónicos para el que se encuentran en el extremo de los estereocilios permanecen cerrados, lo que mantiene a la célula hiperpolarizada (Purves et al., 2016). La estimulación de la célula ciliada se produce cuando los estereocilios se desplazan hacia el cilio más alto y hacen que los conectores traccionen unos de otros. Esta tracción induce la apertura de los canales iónicos haciendo que penetre la endolinfa (muy rica en desde ). Esto produce la despolarización de un modo muy rápido, apenas en unas millonésimas de segundo (<10 μs). Conviene aclarar que, para no reducir esta rápida transmisión, en este caso no existe segundo mensajero. La despolarización celular produce la apertura de los canales de , lo que induce la liberación del neurotransmisor a la neurona ganglionar (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave Figura 12. Transducción de carga eléctrica mediada por células ciliadas. Fuente: Purves et al., 2004. Conducción de la señal nerviosa Las ﬁbras nerviosas que parten del órgano de Corti forman la rama coclear del nervio vestibulococlear, que llega hasta los núcleos cocleares situados en el bulbo raquídeo y transmite la señal hacia la oliva superior medial (OSM) derecha e izquierda (Purves et al., 2016). Conviene aclarar lo siguiente: Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave ▸ El recorrido del axón que cruza al otro lado es más largo que el que se dirige a la OSM del mismo lado, por lo que la señal tarda más tiempo en llegar. ▸ En la OSM de ambos lados las neuronas están especializadas y generan un mapa de localización del sonido: desde las neuronas que sitúan el sonido a la derecha, hasta las que lo sitúan a la izquierda. En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre la cuestión de la habilidad de ecolocalización en humanos: Cómo podemos aprender a «ver» como los murciélagos. Posteriormente, las conexiones llegan hasta el tálamo y la corteza auditiva primaria. Ambos hemisferios reciben las señales del oído derecho e izquierdo. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave Figura 13. Vías auditivas principales. Fuente: Purves et al., 2016. Integración de la información proveniente de los oídos El oído humano tiene una gran capacidad para localizar los sonidos que ocurren a su alrededor, pudiendo distinguir cada uno de los 360 grados de su perímetro horizontal (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 Ideas clave L a localización espacial del sonido viene determinada por la neurona especializada de la OSM (tanto OSM derecha como izquierda) que recibe de modo simultáneo la señal proveniente desde el oído derecho y el izquierdo y funciona como un detector de coincidencia de la señal procedente de las dos vías (Purves et al., 2016). Si consideramos un sonido que procede netamente de la izquierda seguirá la siguiente secuencia: 1.El sonido alcanza el oído izquierdo en primer lugar. 2.Comienzan inmediatamente la propagación hacia la OSM derecha. 3.Posteriormente llega al oído derecho (700 μs después). 4.Comienza la propagación hacia la OSM derecha. 5.La neurona de la OSM derecha en la que convergen a la vez los potenciales de acción procedentes de ambos oídos es la que señalará la localización del sonido. Desde ahí la señal es transmitida al córtex auditivo del lado derecho. Un proceso similar ocurrirá en la OSM izquierda, de modo que ambos hemisferios reciben la misma información sobre la localización del sonido (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 Ideas clave Figura 14. Diagrama de la localización espacial de la procedencia del sonido. Fuente: Purves et al., 2016. Procesamiento central L a región cortical que se ocupa del procesamiento auditivo se denomina corteza auditiva primaria (Figura 15). Al igual que sucede con la tonotopía en la cóclea, también la corteza auditiva primaria se encuentra topológicamente organizada según el gradiente de frecuencias perceptibles (Purves et al., 2016). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Ideas clave Figura 15. Corteza auditiva primaria. Fuente: adaptado de BrainFacts, s. f. Posibles patologías de la audición Pérdida auditiva Son muchas las etiologías que pueden generarla, por lo que comentaremos solo algunas: ▸ Trauma acústico: se debe al daño producido por el impacto de ondas sonoras, que puede ser por: • Percusión instantánea y de gran intensidad que produce rotura del tímpano o desgarro del órgano de Corti. Puede deberse a una explosión o un golpe, como una bofetada. La pérdida de audición es inmediata y grave, ya que produce un déficit Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 Ideas clave acústico global de todas las longitudes de onda. • Sonidos repetitivos crónicos que producen la rotura de cilios y puntos de anclaje, lo que daña el penacho ciliar de la frecuencia específica y genera un déficit acústico selectivo. Puede ocurrir en situaciones laborales sin protección auditiva adecuada o por uso inadecuado de auriculares. ▸ Infecciones: según la localización, pueden ser: • Otitis externas (del conducto auricular externo), producen inflamación por cuerpos extraños o infecciones generalmente bacterianas. • Otitis media (del oído medio), pueden ser agudas o crónicas. La causa más frecuente es la acumulación de líquido por problemas en el drenaje a través de la trompa de Eustaquio debido a inflamación o cambios de presión. Se suele percibir como una molesta distorsión del sonido. ▸ Ototoxicidad: algunos fármacos (gentamicina, azitromicina, eritromicina, naproxeno, etc.) causan toxicidad en varias estructuras auditivas, como las vías nerviosas racional ciliadas. ▸ Presbiacusia: es un daño debido al envejecimiento, ya que las células ciliadas no cuentan con sistemas de regeneración. Puede deberse a un déficit del riego sanguíneo como ateromas en la microcirculación. Existe una vulnerabilidad genética que afecta más a los varones que a las mujeres. Además, los distintos tipos de pérdida auditiva también pueden ser caracterizados según el lugar donde se produce la lesión: ▸ Sordera de conducción: se debe a una alteración en la transmisión de la onda acústica hasta la membrana oval, por lo que afecta a todas las frecuencias percibidas en ese oído. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 Ideas clave ▸ Sordera neurosensorial: se debe a una alteración en la transmisión nerviosa desde la copia hasta la corteza auditiva, por lo que afecta a tonos específicos. Agnosias auditivas y amusia La agnosia es una incapacidad para la interpretación de las sensaciones captadas aún sin defecto en los órganos receptores. Veamos dos casos: ▸ Agnosia auditiva: puede ser: • Agnosia para sonidos, por la que no se puede interpretar los sonidos de la naturaleza o de la música. Se debe a una lesión en el lóbulo parietal derecho. • Agnosia verbal, por la que no se comprende el lenguaje oído, aunque el sujeto puede reconocer sonidos y mantiene la capacidad para expresarse verbalmente. Se debe a una lesión bilateral de las vías aferentes al área auditiva del lóbulo temporal izquierdo o de ambos lados, generalmente se debe a un accidente cerebrovascular, por lo que muchos pacientes se recuperan plenamente. ▸ Amusia: se trata de una agnosia para la percepción de la música o se ejecución sin alteraciones sensitivas o motoras, que se da incluso en ausencia de agnosia para sonidos. Esto puede repercutir en la vida de los músicos profesionales o de personas muy aficionadas, aunque se da en muchas otras personas a las que no llega a diagnosticarse. Se debe a una lesión unilateral o bilateral frontotemporal como consecuencia de accidentes cerebrovasculares o lesiones quirúrgicas. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29 Ideas clave 4.4. El olfato Naturaleza física del olor Se dice del olfato (al igual que del gusto) que es un sentido químico porque el tipo de información que transmite tiene que ver con la composición química de las sustancias que nos generan sensación de olor. Pero ¿cuál es la propiedad química especíﬁca que el sentido del olfato mide al producir la sensación odorífera? La respuesta es la concentración química (del Abril Alonso et al., 2009). No obstante, antes es importante notar un aspecto de crucial relevancia sobre el sentido del olfato: no percibimos el olor de cualquier sustancia y en cualquier condición. En particular, solo percibimos el olor de aquellas sustancias que están presentes en el aire que respiramos y, más específicamente aún, de aquellas sustancias que son solubles en l a mucosidad de la cavidad nasal. Y es que los receptores olfatorios, como veremos un poco más adelante, se sitúan en dicho entorno mucoso (del Abril Alonso et al., 2009). Concentración química La concentración química es una magnitud que mide la cantidad de sustancia que hay presente en un determinado espacio o volumen. Cuando hay presente un gran número de moléculas de la sustancia en un cierto volumen, decimos que existe una alta concentración de dicha sustancia. Y, contrariamente, cuando hay presente un bajo número de moléculas de la sustancia en un cierto volumen, decimos que existe una baja concentración de dicha sustancia (Figura 16). Una de las formas más habituales de medir la concentración química es la molaridad, que es la razón entre el número de moles (conjuntos de moléculas) que hay presentes en un litro (1 L) de volumen. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 30 Ideas clave Figura 16. Concentración química: (A) baja concentración; (B) alta concentración. Fuente: elaboración propia. L a intensidad con la que percibimos cada sensación olorosa es en función de la concentración química de dicha sustancia. De nuevo, es importante notar que debido a la ley de Weber-Fechner (que ya vimos anteriormente en el caso de la audición) nuestros sentidos son mejores comparando intensidades que determinándolas en términos absolutos. Esto da lugar a una escala logarítmica, por la cual la intensidad de la sensación olorosa no es directamente proporcional a la concentración química, sino a su logaritmo (Lillo, 1993). Neuroanatomía y neuroﬁsiología del olfato Receptores olfatorios El olfato, a diferencia del gusto, participa en funciones biológicas no estrictamente ligadas a la alimentación, sino también relativas a la situación circundante e, incluso, a la relación con otros semejantes (del Abril Alonso et al., 2009). E l olfato está especialmente preparado para detectar sustancias de tipo orgánico, Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 31 Ideas clave como los ácidos, alcoholes y ésteres habituales en las plantas y animales comestibles, pero también los aromas ﬂorales y los aceites esenciales. Son muy importantes las sustancias olorosas que señalan la especie y el estado ﬁsiológico de otros organismos vivos: muchas de ellas son sustancias complejas, del tipo del almizcle o la algalia (del Abril Alonso et al., 2009). Los seres humanos somos una especie microsmática, es decir, con una baja participación del sentido del olfato en nuestra cognición y adaptación al entorno. No obstante, incluso entonces este sentido nos permite identiﬁcar y discriminar más de 10 000 olores diferentes, detectándolos en concentraciones considerablemente bajas (del Abril Alonso et al., 2009). Figura 17. Cavidad nasal con la mucosa olfatoria situada en la parte superior. Fuente: del Abril Alonso et al, 2009. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 32 Ideas clave L a s sustancias olorosas lo son (huelen) porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios. En el humano, estos receptores se encuentran en la mucosa olfatoria (Figura 17), en cuya parte alta se encuentran las neuronas sensoriales olfatorias (Figura 18) (del Abril Alonso et al., 2009). Como se ve en la Figura 19, los receptores olfatorios proyectan cilios (ramiﬁcaciones ﬁnas de la única dendrita que poseen) hacia el interior de la capa mucosa, donde se produce su interacción con las sustancias odoríferas. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la superﬁcie de la mucosa olfatoria, donde se engrosa (el knob olfatorio) y proyecta sus cilios. Por otro lado, su axón atraviesa la placa cribiforme (que es parte del cráneo como tal) y alcanza de manera ipsilateral el bulbo olfatorio (Figura 18). A diferencia de la mayor parte de las neuronas, los receptores olfatorios se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada sesenta días por diferenciación de las células basales (del Abril Alonso et al., 2009). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 33 Ideas clave Figura 18. Corte sagital del bulbo olfatorio humano. Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 34 Ideas clave Figura 19. Organización celular de la mucosa olfatoria. Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. Otra diferencia del sentido del olfato con respecto al del gusto es que la ciencia aún no ha concretado cuál es el elenco básico de olores primarios, es decir, aquellos que no pueden obtenerse como mezcla de otros dos (cada uno de estos olores básicos vendría dado por una conﬁguración molecular concreta). En principio, se han propuesto siete olores o aromas básicos o primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo, frutal, ﬂoral, canforáceo, menta, pútrido y acre (del Abril Alonso et al., 2009). Al igual que los demás tipos de receptores, los olfatorios solo producen un mensaje nervioso (en forma de potenciales de acción graduados) cuando interactúan con sustancias especíﬁcas (del Abril Alonso et al., 2009). Algunos de estos potenciales Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 35 Ideas clave graduados parecen ser consecuencia de la apertura de canales de mediada por el segundo mensajero AMPc, mientras que, en otros casos, parece producirse una apertura de canales de . Si se eliminan los cilios de las neuronas receptoras, queda entonces anulada la respuesta olfatoria (del Abril Alonso et al., 2009). Del mismo modo que la frecuencia de disparo de muchos receptores sensoriales correlaciona con la intensidad percibida del estímulo, también los receptores olfatorios emiten potenciales de acción a mayor frecuencia cuando existe una alta concentración de la sustancia detectada (del Abril Alonso et al., 2009). Entonces, ¿por qué parecemos «olvidarnos» del olor que nos rodea cuando pasamos mucho tiempo en su presencia? Esto es lo que se conoce como adaptación sensorial y, desde luego, no es algo exclusivo del olfato. El motivo o, al menos, uno de los motivos tras la adaptación sensorial es la progresiva reducción de frecuencia de disparo del receptor tras haber pasado un largo tiempo respondiendo a la misma presentación de un cierto olor (del Abril Alonso et al., 2009). Procesamiento central El olfato es comúnmente referido como el único sentido cuyas vías neuronales no pasan por el tálamo, sino que acuden directamente a su región designada en el cerebro mediante el par craneal I (olfatorio). Dicha región no es otra que el bulbo olfatorio (Figura 20). Esta estructura procesa las propiedades primarias del olor e intercambia esta información con las demás áreas de asociación de la corteza, lo que permite su procesamiento integrado con las demás sensaciones, con el conocimiento del mundo y con las emociones (del Abril Alonso et al., 2009). No en vano es popularmente conocida la estrecha y asociativamente rápida relación que existe entre los olores, las emociones y los recuerdos. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 36 Ideas clave Figura 20. (A) par craneal olfatorio I; (B) ubicación del bulbo olfatorio. Fuente: adaptado de BrainFacts, s. f. Es interesante notar que en otras especies animales más dependientes del olfato el bulbo olfatorio alberga, al igual que el hipocampo, una cierta neurogénesis (producción de neuronas nuevas). En el ser humano, dada su menor dependencia de este sentido, la neurogénesis a nivel olfativo parece ser algo menor (del Abril Alonso et al., 2009). La cuestión de las feromonas (y el órgano vomeronasal) Uno de los aspectos más discutidos en torno al olfato, y que ha llegado a trascender a la cultura popular, es el de las feromonas. En teoría, se trata de sustancias odoríferas excretadas por algunos animales cuya función es inﬂuir en el comportamiento de sus semejantes (del Abril Alonso et al., 2009). Es por ello por lo que alcanzan su principal utilidad en el ámbito sexual. En roedores, por ejemplo, Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 37 Ideas clave tanto los machos como las hembras emiten ciertas sustancias odoríferas (feromonas) que inducen conductas de aproximación en sus semejantes del sexo opuesto (y con ello un aumento de la probabilidad del contacto sexual y la procreación) (del Abril Alonso et al., 2009). También se sabe que si se evita la producción de las feromonas (ya sea quirúrgica u hormonalmente) en uno de los dos sexos, o se elimina la sensibilidad a las mismas en el otro, inmediatamente el animal parece perder su interés sexual en el sexo contrario (del Abril Alonso et al., 2009). Se ha llegado a comprobar, incluso, que las feromonas de los ejemplares adultos pueden inducir cambios en el ritmo de maduración sexual de sus crías (aunque no se encuentre presente el propio adulto que las produce) (del Abril Alonso et al., 2009). Inevitablemente, estos hallazgos han conducido al planteamiento hipotético de la existencia de interacción de feromonas también entre los seres humanos. Sin embargo, los primates (incluyendo a los humanos) no parecen poseer, en sus centros nerviosos olfativos, ningún equivalente al órgano que permite a los roedores interactuar feromonicamente (del Abril Alonso et al., 2009). Esta estructura, denominada órgano vomeronasal, funciona en ellos porque procesa señales especíﬁcas dentro del espectro olfativo general y envía su información a centros nerviosos centrales especialmente relacionados con los ciclos hormonales y sexuales. La ausencia de este órgano en los primates y en las personas no permite concluir una actividad de feromonas en estos últimos (del Abril Alonso et al., 2009). En cambio, es frecuente, en la industria del perfume, aludir a la relación entre ciertos olores y el atractivo sexual que mediante los mismos pueden adquirir sus usuarios. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 38 Ideas clave En la actualidad, por lo tanto, se piensa que la inﬂuencia de los olores en el atractivo sexual humano podría ser fruto de un aprendizaje (independientemente de la ausencia de estructuras nerviosas vomeronasales) basado en la asociación entre estímulos y emociones. Éstas últimas serían las que cursarían con ciertas ﬂuctuaciones hormonales, al igual que el resto de las emociones en general (del Abril Alonso et al., 2009). En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre la cuestión las feromonas en humanos: ¿Existen las feromonas en humanos? Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 39 Ideas clave 4.5. El gusto Como un sentido más, el gusto tiene como función la recepción de información del medio, en este caso, de los alimentos y sustancias que se ingieren. Sin embargo, la auténtica importancia de esto reside en cómo se traduce en una mayor posibilidad de adaptación al medio. Y si algo hace particular e importante al sentido del gusto es, precisamente, su relación crucial con la alimentación, con lo que este proceso supone para la supervivencia y la adaptación (del Abril Alonso et al., 2009). El aspecto más cotidiano y conocido del sentido del gusto es su capacidad de producir sensaciones tanto agradables como desagradables ante cada tipo de alimento, pudiendo variar entre personas. En este sentido, se ha comprobado que la ingestión de los alimentos que nos producen una sensación gustativa agradable cursa con mayores reﬂejos digestivos: secreción de saliva, de insulina, motilidad gastrointestinal, etc. (del Abril Alonso et al., 2009). Y si bien es cierto que existe también un claro componente olfativo en el placer o desagrado que nos produce cada alimento, lo cierto es que la amplitud de los mencionados reﬂejos digestivos se correlaciona con la calidad alimentaria y energética de los alimentos, lo que da una idea de su evidente potencial adaptativo (del Abril Alonso et al., 2009). La relevancia del gusto consiste en que permite seleccionar la dieta. Y es que la carencia puntual de ciertos componentes nutricionales esenciales suele dirigir la motivación hacia el tipo de alimentos que los proporciona, lo que aumenta la sensación agradable de su sabor (del Abril Alonso et al., 2009). Estos datos contribuyen a perﬁlar claramente el papel del gusto en nuestra cognición y nuestra conducta: contribuir a distinguir de manera estable qué alimentos debemos consumir para sobrevivir y, por el contrario, cuáles debemos evitar por su nocividad o toxicidad (del Abril Alonso et al., 2009). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 40 Ideas clave No obstante, hay algo que lo anterior no termina de clariﬁcar del todo: ¿cómo es posible, entonces, que existan alimentos que nos producen sensaciones gustativas tan agradables cuando, en realidad, dichos alimentos pueden llegar a comprometer la salud? Hablamos, en la actualidad, de ciertos productos procesados, grasos, dulces, etc. (del Abril Alonso et al., 2009). Lo que ocurre, en deﬁnitiva, es que una placentera aﬁnidad gustativa por ciertos alimentos solo se vuelve nociva cuando promueve la motivación hacia su consumo excesivo o abuso. Naturaleza física del sabor Variables nutricionales aparte, y de vuelta al sentido del gusto como tal, lo primero que debemos notar es que el gusto, al igual que el olfato, es un sentido químico porque el tipo de información que transmite tiene que ver con la composición química de las sustancias que nos generan sensación de olor (Tipler y Mosca, 2021; del Abril Alonso et al., 2009). De hecho, la explicación de su funcionamiento es totalmente análoga a la del olfato, con la única diferencia de que, para percibir el sabor de una sustancia, en este caso dicha sustancia debe ser soluble en la saliva (de modo análogo a como el olfato percibía únicamente los olores de las sustancias solubles en mucosidad nasal) (del Abril Alonso et al., 2009). De esta manera, la interpretación de la relación entre la intensidad de la sensación gustativa y la concentración química de la sustancia alimentaria que la produce es idéntica a la ya vista en el caso del olfato. Neuroanatomía y neuroﬁsiología del gusto Receptores gustativos El sabor es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en la lengua, el paladar blando, la Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 41 Ideas clave faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis. En el caso de la especie humana y los vertebrados en general estas células receptoras se hallan insertas en una estructura conocida con el nombre de botón gustativo (Figura 21) (del Abril Alonso et al., 2009). Figura 21. Corte longitudinal de un botón gustativo. Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. Dichos botones gustativos se distribuyen tal como puede observarse en la Figura 22. Los botones gustativos constan de un poro en su estructura, que es justamente adonde las células gustativas dirigen sus microvellosidades, mientras se conectan sinápticamente, en su otro extremo, con las neuronas sensoriales (del Abril Alonso et al., 2009). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 42 Ideas clave Se puede distinguir, en este punto, dos tipos de células gustativas: las de tipo uno son consideradas de soporte, mientras que las de tipo dos contribuyen a la generación de impulsos nerviosos en respuesta a la presencia de sustancias con sabor (del Abril Alonso et al., 2009). De esta manera, llegamos a la cuestión de los sabores básicos. Afortunadamente, y a diferencia de lo que ocurre en el caso del olfato, en el caso del gusto la comunidad cientíﬁca sí ha podido alcanzar un cierto acuerdo en torno a la existencia de cuatro sabores básicos, a saber: dulce, salado, ácido y amargo; a los que cabe añadir el d e l glutamato monosódico (llamado umami), el cual está relacionado con el contenido graso de la carne (del Abril Alonso et al., 2009). En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre la cuestión del umami como un sabor básico más: ¿Qué es umami? Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 43 Ideas clave Figura 22. (A) inervación de la superficie gustativa de la lengua. (B) sección de las papilas gustativas que muestra la disposición de los botones gustativos con respecto a la superficie de la lengua. Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. Pero ¿cómo sucede la transducción gustativa? Tal como vemos en la Figura 23, los estímulos gustativos actúan sobre la membrana apical de las células receptoras, bien activando proteínas receptoras, bien modulando canales iónicos. Al hacerlo, producen un cambio en la conductancia de la membrana y dan lugar a la emisión de potenciales graduados. Ello ocurre gracias a la entrada (y bloqueo de la salida) de ciertos iones positivos en la célula. L o s potenciales graduados desembocan en la liberación de neurotransmisores, mediada por segundos mensajeros (del Abril Alonso et al., 2009). Tanto el sabor salado como el ácido requieren un cambio en el estado de los canales iónicos para Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 44 Ideas clave despolarizar la célula: en el primer caso, mediante la entrada de iones de sodio ( ), y en el segundo, mediante el bloqueo de la salida de iones de potasio ( ) (del Abril Alonso et al., 2009). Por su parte, la despolarización vinculada a los sabores dulce y amargo (y la consecuente liberación de neurotransmisores) se produce por la entrada de iones positivos o a través de segundos mensajeros que cierran canales de liberan o que (calcio) en el interior celular (del Abril Alonso et al., 2009). Finalmente, el sabor umami se debe a aminoácidos como el glutamato, el cual reduce la producción del segundo mensajero AMP cíclico e impide a este último mantener cerrados algunos canales iónicos produciendo, con su apertura, la despolarización y liberación del neurotransmisor (del Abril Alonso et al., 2009). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 45 Ideas clave Figura 23. Representación esquemática de una célula receptora gustativa. Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. Procesamiento central Como ocurre con cualquier otro sentido, la información de este será ﬁnalmente procesada en el sistema nervioso central. Cada parte de la lengua transmite su información al mismo por medio de una facción nerviosa diferente: los dos tercios anteriores de la lengua lo hacen por el nervio facial (par craneal VII), el tercio posterior de la lengua por el nervio glosofaríngeo (par craneal IX) y, ﬁnalmente, la Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 46 Ideas clave parte posterior de la cavidad bucal a través del nervio vago (par craneal X) (del Abril Alonso et al., 2009) (Figura 24). Figura 24. (A) par craneal facial (VII); (B) par craneal glosofaríngeo (IX); (C) par craneal vago (VII). Fuente: del Abril Alonso et al., 2009. El área de procesamiento gustativo a nivel de la corteza cerebral se sitúa en la base de la circunvalación postcentral (del Abril Alonso et al., 2009) (Figura 25). Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 47 Ideas clave Figura 25. Ubicación de la región del procesamiento central del gusto, en la base de la circunvolución postcentral. Fuente: adaptado de BrainFacts, s. f. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 48 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Propiedades del sonido, profundizaremos en algunos aspectos de las ondas sonoras que son responsables de producir en nuestra sensación las distintas características del sonido. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=69b99381-9795401f-91e2-b04d00c4e4d0 Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 49 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Concentración, intensidad y sensación, explicaremos cómo se producen las sensaciones del olor, en el caso del olfato, y de sabor, en el caso del gusto. Además de entender por qué ambas tienen que ver con la noción de concentración química. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=319499ab-0dfa49e0-a144-b04d00c4e4ed Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 50 Ideas clave 4.6. Referencias bibliográficas BrainFacts. (s. f.). Cerebro 3D. [Imágenes] https://www.brainfacts.org/brain-anatomyand-function del Abril Alonso, Á., Ambrosio Flores, E., de Blas Calleja, M. R., Caminero Gómez, Á., García Lecumberri, C. y de Pablo González, J. M. (2009). Fundamentos de psicobiología. Sanz y Torres. Lillo, J. (1993). Psicología de la Percepción. Debate. Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., Lamantia, A y White, L. E. (2016). Neurociencia. Editorial Médica Panamericana. Tipler, P. A. y Mosca, G. (2021). Física para la ciencia y la tecnología. Vol. 1: Mecánica, oscilaciones y ondas, termodinámica. Reverte. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 51 A fondo La habilidad de ecolocalización en humanos Hardach, S. (2019, abril 8). Cómo podemos aprender a «ver» como los murciélagos. BBC News Mundo. https://www.bbc.com/mundo/vert-fut-47660233 Se expone el potencial que contiene el fenómeno de la ecolocalización, es decir, el uso del sonido para situarse en el espacio y percibir la ubicación de los objetos que nos rodean. Esta habilidad, muy desarrollada en algunos animales, puede permitir al ser humano mejorar su percepción del entorno en ausencia de la visión. Neurociencia Cognitiva Tema 4. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 52 A fondo La cuestión de las feromonas en los humanos Méndez, R. (2014, junio 19). ¿Existen de verdad las feromonas humanas? El Español. https://www.elespanol.com/omicrono/tecnologia/20140619/existen-verdad- feromonas-humanas/21247998_0.html Se analiza la controvertida consideración de la existencia de un procesamiento neuronal de las feromonas en humanos. Neurociencia Cognitiva Tema 4. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 53 A fondo Umami: un sabor más Ajinomoto. (s. f.). ¿Qué es Umami? https://www.ajinomoto.com/es/umami/5-facts Se profundiza en la naturaleza del umami, el sabor elemental más desconocido en el saber popular. Neurociencia Cognitiva Tema 4. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 54 Test 1. La amplitud, la frecuencia y la composición interna de la onda sonora determinan: A. La intensidad, el tono y el timbre, respectivamente, del sonido percibido. B. El tono, la intensidad y el timbre, respectivamente, del sonido percibido. C. El timbre, la intensidad y el tono, respectivamente, del sonido percibido. D. Ninguna de las anteriores opciones es correcta. 2. En relación con la transmisión del sonido en el oído: A. En el tímpano se produce una amplificación del sonido. B. La cadena de huesecillos junto con el tímpano produce una transformación de la señal de vibración mecánica aérea. C. La cadena de huesecillos junto con la ventana oval produce una transformación de la señal de vibración mecánica aérea. D. En el oído medio se produce una doble transformación de la vibración: aérea-mecánica y mecánica-líquida. 3. La vibración inducida por el sonido produce en el órgano de Corti: A. Efecto cizalla por el eje diferente de las membranas basal y timpánica. B. El desplazamiento hacia arriba que genera hiperpolarización. C. El desplazamiento hacia abajo que genera despolarización. D. Transducción, si el movimiento desplaza el estereocilio más alto hacia afuera. 4. La tonotopía se debe a: A. La estructura terminal del helicotrema. B. La elasticidad de la lámina tectoria. C. La longitud diferente de la conexión con la oliva superior medial. D. Ninguna de ellas. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 55 Test 5. En la transducción mecanoeléctrica de las células ciliadas del órgano de Corti: A. En situación de reposo los canales iónicos para el potasio se encuentran cerrados. B. El desplazamiento hacia el interior del eje produce tracción de los conectores. C. La apertura de los canales de calcio induce la despolarización. D. La ausencia del segundo mensajero facilita una rápida repolarización. 6. La propiedad física de la que depende la intensidad de la sensación tanto en el olor como en el sabor es: A. El volumen de sustancia administrada. B. La solubilidad de la sustancia en el aire (olfato) y en los alimentos (gusto). C. La concentración de la sustancia en la mucosidad (olfato) y en la saliva (gusto). D. Ninguna de las anteriores es correcta. 7. Los receptores olfatorios funcionan: A. Generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón. B. Dando lugar a un potencial de acción cada vez que se alcanza el umbral de disparo. C. Abriendo canales de o de por medio del segundo mensajero AMPc. D. Todas las anteriores son correctas. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 56 Test 8. El procesamiento central del olfato: A. Tiene lugar cuando el nervio craneal olfativo hace llegar la información a los núcleos olfativos del tálamo, de donde se dirigen al bulbo olfatorio. B. Tiene lugar cuando el nervio olfativo envía su información directamente al bulbo olfatorio, sin pasar por el tálamo. C. Tiene lugar cuando el nervio olfativo envía su información al tálamo, sin pasar por la corteza cerebral. D. Ninguna de las anteriores es correcta. 9. La transducción gustativa tiene lugar: A. Al producir un cambio en la conductancia de la membrana del receptor, así como la entrada de calcio en la zona basal y liberación de neurotransmisor, mediada por segundos mensajeros. B. Al producir un cambio en el estado de los canales iónicos de sodio ( ), potasio ( ) y calcio ( ), lo que depende del tipo de sabor. C. Al reproducir la producción de AMP cíclico, responsable de mantener cerrados los canales iónicos, en el caso del umami. D. Todas las anteriores son correctas. 10. En el procesamiento central del gusto: A. La información de todos los sabores es transmitida desde la lengua mediante el nervio glosofaríngeo (IX). B. Interviene un área de la corteza cerebral denominada bulbo gustativo. C. La transmisión de la información a la corteza se produce sin pasar por el tálamo. D. Todas las anteriores son incorrectas. Neurociencia Cognitiva Tema 4. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 57

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