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Tema 3 Neurociencia Cognitiva Tema 3. La visión Índice Esquema Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos 3.2. Anatomía del sistema visual 3.3. Fotorreceptores 3.4. Fototransducción 3.5. Transmisión nerviosa de la información visual 3.6. Percepción visual: contraste, color, forma y movimiento 3.7...

Tema 3 Neurociencia Cognitiva Tema 3. La visión Índice Esquema Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos 3.2. Anatomía del sistema visual 3.3. Fotorreceptores 3.4. Fototransducción 3.5. Transmisión nerviosa de la información visual 3.6. Percepción visual: contraste, color, forma y movimiento 3.7. Referencias bibliográficas A fondo La visión y el ojo La visión del movimiento Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 3. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos En este tema se estudiará uno de los sistemas sensoriales más importantes para el ser humano: la visión. Para ello deberemos adentrarnos en la anatomía del ojo y en su mecanismo nervioso, así como en su camino hasta el encéfalo y de ahí su procesamiento como estímulo complejo. Objetivos: ▸ Entender la anatomía macroscópica del ojo. ▸ Conocer los fotorreceptores y cómo realizan la fototransducción. ▸ Comprender la naturaleza del estímulo visual. ▸ Entender cómo percibimos los colores, la forma o el movimiento. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave 3.2. Anatomía del sistema visual L a córnea es una lente cóncava definida por la interfase aire-líquido, ya que contiene en su interior un líquido de poca densidad llamado humor acuoso. La córnea tiene como objetivo convertir el haz de luz paralelo en convergente, gracias a esa interfase cóncava. Actúa de modo similar al efecto observado de una vara introducida en el agua, que parece partida por el efecto óptico de la difracción. La capacidad de difracción de la córnea es muy potente ya que alcanza las 44 dioptrías de convergencia. Aunque este fenómeno de convergencia es insuficiente, por lo que luego el cristalino afinará con precisión sobre la retina (Purves et al., 2016). El músculo del iris tiene una estructura radial que deja un espacio virtual en el centro, conocido como pupila. Los pigmentos del iris dan el color de los ojos de cada persona y la pupila es el círculo oscuro que apreciamos en el centro de los ojos. Este músculo tiene como misión regular la cantidad de luz que entra por la pupila hasta la retina, cerrándose (miosis) cuando hay exceso de luz y dilatándose (midriasis) cuando resulta escasa (Purves et al., 2016). E l cristalino es una lente transparente viva biconvexa cuya función es hacer coincidir el haz lumínico con precisión sobre la fóvea de la retina. Alrededor del cristalino existe una musculatura ciliar que tracciona de modo uniforme del cristalino mediante las fibras del ligamento suspensorio. Como el cristalino es un órgano vivo requiere nutrición mediante los correspondientes vasos sanguíneos. Se conoce como acomodación el proceso por el que el cristalino consigue la convergencia fina del haz lumínico sobre la fóvea de la retina. Para ello, los músculos ciliares traccionan del cristalino aumentando o disminuyendo su curvatura. Esto supone siempre una tensión muscular que se Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave manifiesta con un límite en nuestra visión de cerca, y es la visión de objetos a seis metros de distancia la que no exige tensión muscular alguna. Por último, el globo ocular tiene tres capas fundamentales dispuestas de modo concéntrico y que vamos a describir de exterior a interior (Rohkamm, 2011): 1.Esclerótica: es un tejido duro y fibroso que protege el globo ocular. Comúnmente se lo conoce como el blanco del ojo. En su polo anterior modifica la estructura para transformarse en la córnea, cuyas características ya hemos descrito. 2.Coroides: es una capa vascular (arterias y venas) que nutrirán las estructuras internas, como la retina. 3.Retina: es la capa interior en la que se alojan los fotorreceptores y otras neuronas junto con los tejidos que le dan soporte, como el epitelio pigmentado y las arterias y venas retinianas. La parte más importante del procesamiento del estímulo visual se produce en la retina, que se encuentra en la parte interna del ojo y es donde se localizan una serie de células capaces de responder ante los estímulos lumínicos (Figura 1). En el fondo del ojo podemos distinguir el punto ciego (también llamado disco o papila óptica), lugar por donde entran y salen los vasos y por donde sale el nervio óptico. También se puede distinguir la mácula, que tiene un pigmento amarillo característico (por lo que también se llama mácula lútea) y que es la zona de mayor agudeza visual, en el centro de la cual se encuentra una pequeña depresión llamada fóvea. La fóvea es el punto de mayor concentración de conos (fotorreceptores), por lo que es el lugar de mayor agudeza visual, dónde también confluyen el haz lumínico que procede del cristalino. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave Figura 1. Anatomía del ojo. Fuente: Winslow, 2014. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave 3.3. Fotorreceptores En la zona posterior de la retina existen 125 millones de fotorreceptores. Es precisamente ahí donde se produce la conversión de la radiación electromagnética en señales neurales (Mannu, 2014). Existen dos tipos de fotorreceptores: los de tipo bastón y los del tipo cono, pudiéndose diferenciar fácilmente por sus evidentes características morfológicas. Las diferencias estructurales entre los conos y los bastones se correlacionan con importantes diferencias funcionales (Figura 2). Figura 2. Capas de la retina. Fuente: Quizlet, 2023. Las condiciones de luz nocturna son función de los bastones, mientras que la luz diurna es atribuible a la función de los conos (Tudela, 2015). Cada fotorreceptor presenta cuatro regiones: un segmento externo, un segmento interno, un cuerpo celular y una terminal sináptica. Los segmentos externos de los bastones están Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave formados por una acumulación de discos membranosos en forma de pilas de monedas rodeados por la membrana celular, donde se realiza el fenómeno de la fototransducción y se encuentra un pigmento fotosensible llamado rodopsina. En los conos los discos están formados por repliegues de la propia membrana plasmática y las moléculas fotosensibles son las opsinas. Al separar el segmento externo del segmento interno se localiza un cilio conector interno que presenta una estructura similar a los cilios o flagelos de otras células. La región del cilio conector sirve de paso de vesículas entre el segmento externo y el interno. En el segmento interno se diferencian dos partes: el elipsoide y el mioide; en el primero se localizan una gran acumulación de mitocondrias y en el segundo es donde reside la maquinaria de síntesis proteica de la célula (Figura 3). Figura 3. Cono de la retina de mono. Fuente: Cuenca, 2009. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave Los fotopigmentos sensibles a la luz en las membranas del disco absorben la luz y activan cambios en el potencial de membrana del fotorreceptor. La retina periférica posee mayor número de bastones y menor número de conos, por lo que es más sensible a la luz. Los fotorreceptores translucen la energía luminosa en cambios de potencial de membrana, pero esto lo veremos a continuación. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave 3.4. Fototransducción El primer paso para traducir la luz en algo que el cerebro pueda comprender es capturar la energía de la luz mediante determinadas moléculas químicas. Estas moléculas fotosensibles (como la rodopsina que vimos en el apartado anterior) se encuentran en el segmento externo de los fotorreceptores. L a transducción es un fenómeno por el que un tipo de señal se convierte en otro tipo de señal. En los órganos de los sentidos las señales percibidas son transformadas en una señal electroquímica que se transmite a través de las neuronas hasta el cerebro. En el caso de la visión, la señal percibida es una longitud d e onda del espectro visible, por lo que recibe el nombre de fototransducción, que vamos a explicar de modo secuencial a continuación (Mannu, 2014): Figura 4. Fototransducción. Fuente: Purves et al., 2016. 1.Mientras no llega ningún impacto lumínico al fotorreceptor este se encuentra en situación de reposo, es decir, despolarizado, con la misma cantidad de iones Ca++ y Na+ dentro y fuera de la célula, gracias a que su canal iónico permanece abierto. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave 2.La luz impacta sobre las opsinas pigmento presentes en el receptor que se encuentra en las vesículas de los conos y bastones. Esto hace que la opsina cambie su configuración espacial pasando de forma cis a forma trans, lo que activa el receptor. 3.Este cambio de configuración del receptor activa a la proteína G. La proteína G, formada por subunidades αβϒ, se disocia y se separa la subunidad α. 4.La subunidad α actúa como primer mensajero activando la fosfodiesterasa. 5.La fosfodiesterasa activada hará que el GMP (guanosín monofosfato cíclico) pase a su forma no cíclica actuando como segundo mensajero. 6.El GMP no cíclico se separa del canal iónico y se cierra para Ca++ y Na+ impidiendo su tránsito. 7.La disminución de Ca++ y Na+ intracelular produce la hiperpolarización del fotorreceptor. La hiperpolarización activará la transmisión del estímulo mediante una compleja red de sinapsis con otras células retinianas hasta que la neurona ganglionar lo transmita por el nervio óptico al cerebro. La hiperpolarización en un receptor de los órganos de los sentidos, cuando estudiemos la audición, el equilibrio, etc. veremos que es una excepción, ya que en ellos se produce una despolarización. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave 3.5. Transmisión nerviosa de la información visual Una vez que la información sale del ojo a través del nervio óptico, parte de la información viaja hacia la corteza visual ipsilateral y parte hacia la corteza visual contralateral (situadas en el lóbulo occipital). Este cruce de fibras de nervio óptico forma el denominado quiasma óptico. Las fibras nerviosas llegan hasta el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo. Este núcleo está formado por seis capas de células, de las cuales ―atendiendo al tamaño de las células de cada capa― encontramos que dos son capas parvocelulares y cuatro son magnocelulares. La información visual procedente del tracto óptico se reparte por cada una de las capas y sigue su viaje hacia la corteza visual a través de la llamada radiación óptica. Así, la información visual procedente de la retina llega a la corteza visual (Figura 5). Figura 5. Vías visuales. Fuente: Luces CEI, s. f. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave 3.6. Percepción visual: contraste, color, forma y movimiento Cuando recibimos información visual hay varios aspectos de la imagen que es necesario analizar para que podamos conocer qué es lo que estamos viendo y que tenga un sentido para nosotros. Analizamos en este apartado estas características que extraemos de la información visual. Contraste A medida que disminuye el contraste de brillo entre un objeto y su fondo se hace más difícil verlo. Esto se debe a la naturaleza aleatoria de los fotones emitidos o reflejados por los elementos del entorno, que hace que exista una variabilidad en el número de fotones procesados por los fotorreceptores en un tiempo determinado. En condiciones de poca luz, la capacidad para distinguir un objeto negro (oscuro) en un fondo brillante (o viceversa) se reduce debido a la incapacidad de captar fotones (Goldstein, 2016). La psicofísica estudió la sensibilidad al contraste mediante lo que llamaron estímulos elementales o enrejados. Un estímulo visual para el estudio de la sensibilidad al contraste debe mostrar variaciones en la frecuencia espacial y en el patrón de contraste (Figura 6). Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave Figura 6. Patrón de contraste. Fuente: O’Carroll y Wiederman, 2014. La sensibilidad al contraste del ojo humano es fácil de demostrar con una rejilla o patrón de contraste y frecuencia espacial variables como el de la Figura 6 (O’Carroll y Wiederman, 2014). Como cada elemento del patrón reduce su contraste a lo largo de su longitud (es decir, hacia la parte superior de la imagen), la longitud aparente de cada segmento es proporcional a nuestra sensibilidad al contraste. Las franjas más largas normalmente se perciben hacia la zona central del patrón, aunque depende de la distancia a la que estemos del patrón y del brillo de este. En la baja frecuencia espacial al final del patrón la sensibilidad al contraste se atenúa por inhibición lateral en el inicio de las vías visuales. En el caso de mayores frecuencias espaciales la sensibilidad al contraste se atenúa por el desenfoque óptico, lo que conlleva la desregulación de la imagen del patrón formada en la retina. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave En definitiva, la sensibilidad al contraste se reduce gradualmente conforme la frecuencia espacial llega al límite de las capacidades ópticas y resolutivas de la retina. Color Según el pigmento que contienen los conos captarán diferentes longitudes de ondas dentro del espectro visible (que va del rojo al violeta, como en el arcoíris). Según la longitud de onda que captan podemos clasificar los conos en (Purves et al., 2016): 1.S (small). Captan longitudes de onda baja (420 nm) que se corresponden aproximadamente con el color azul. 2.M (medium). Captan longitudes de onda media (530 nm) que se corresponden aproximadamente con el color verde. 3.L (large). Captan longitudes de onda larga (562 nm) que se corresponden aproximadamente con el color rojo. Con frecuencia se suele simplificar la explicación sobre la percepción de los colores asimilándola a los píxeles del sistema fotográfico o de pantallas, que conocemos como RGB (red, green, blue). En realidad, depende de la cantidad de fotones recibidos de diferentes longitudes de onda por los conos S, M y L y de las sinapsis que establecen con las otras neuronas de la retina, especialmente las amacrinas. Hoy en día todavía no somos capaces de explicar con precisión los mecanismos neuronales subyacentes para la visión del color. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave Figura 7. Longitudes de onda del espectro visible. Fuente: Purves et al., 2016. Forma E l reconocimiento de objetos es una capacidad fundamental de nuestro sistema visual y ha sido ampliamente estudiado. El reconocimiento visual de los objetos conlleva una serie de etapas en las que se codifican diferentes representaciones del objeto. Tradicionalmente, se ha asumido que las etapas tempranas de la visión suponen la codificación independiente de elementos visuales locales seguidos por el agrupamiento de esos elementos en la representación de diferentes partes y en la representación del objeto total (Miller y Sheinberg, 2022). L a psicología de la Gestalt describió diferentes leyes de agrupamiento para explicar cómo agrupamos los elementos dentro de un campo perceptivo. Así, leyes Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave como la proximidad, la simetría o la buena continuación explicarían cómo se agrupan los elementos. Además, existen determinados factores que influyen en que algo se reconozca como figura o como fondo, por ejemplo (Goldstein, 2016): ▸ El tamaño. Las áreas pequeñas tienden a verse como figura y las más grandes como fondo. ▸ La simetría. Los contornos simétricos, sobre todo si la simetría tiene lugar en torno al eje vertical de la escena, favorecen la percepción como figura. ▸ La convexidad. Los contornos convexos contribuyen a ser percibidos como figura con preferencia a los cóncavos. ▸ Los contornos cerrados también tienden a constituirse como figura. Con gran probabilidad, la consecución de la configuración figura-fondo tiene lugar en el procesamiento visual de nivel medio. Aunque no sea un proceso que pueda escribirse con facilidad a un área determinada, hay varias razones para pensar así (Tudela, 2015): ▸ Algunos factores determinantes de la configuración ocurren muy pronto en el procesamiento visual. Por ejemplo, se ha visto que la simetría puede determinar la configuración en exposiciones del estímulo tan corta como veintiocho milésimas de segundo. ▸ La investigación con pacientes neuropsicológicos que no son capaces de atender a una mitad del campo visual, ni ser conscientes de lo que en esa mitad se presenta (pacientes con heminegligencia espacial), muestran claros indicios de procesamiento de la simetría, aunque parte de la información necesaria para procesar la caída está en el campo visual dañado. Estos resultados indican que la simetría se procesa a nivel atencional. ▸ Por otra parte, la configuración figura-fondo es un fenómeno muy influenciable por la experiencia previa con los objetos. Tan pronto como la familiaridad permite dar Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave una identificación a una región, adquiere características de figura, aunque los factores que anteriormente hemos mencionado tiendan a favorecer a la otra región como figura. Esta capacidad de ser influenciada por procesos de arriba hacia abajo hace pensar que la configuración figura-fondo no es un proceso de nivel inicial en todos sus aspectos. ▸ Algunas investigaciones fisiológicas han encontrado células en el área visual V2 que responden de forma selectiva cuando regiones bien formadas como figura caen dentro de sus campos receptivos y no lo hacen cuando las regiones tienen características de fondo. La activación de estas células tiene lugar en un rango de 80 a 100 milésimas de segundo después del comienzo de la estimulación. Estas latencias resultan demasiado altas para reflejar un procesamiento inicial de abajo hacia arriba y se explica mejor como resultado de algún tipo de retroalimentación procedente de arriba hacia abajo. Movimiento En la retina existen un tipo de células ganglionares sensibles al movimiento llamadas células M. Estas células abundan en la periferia de la retina, pero no tanto en la fóvea, por lo que cuando un movimiento es percibido por estas células en un extremo de nuestro campo visual generalmente tiene lugar un movimiento sacádico de los ojos para que el objeto se centre de forma refleja en nuestra fóvea y así tener mayor agudeza visual de este. Las vías principales implicadas en el movimiento conforman el sistema magnocelular. Estos circuitos tienen su origen en las células ganglionares M y se dirigen al NGL. Por último, llegan a la capa 4B del córtex visual primario y, desde ahí, se dirigen a las áreas dos, tres y cuatro. Además, parece ser que las áreas uno y dos estarían implicadas en la detección más básica del movimiento, mientras que el área cinco sería donde se procesa de forma más específica todo lo relativo al Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave movimiento (Figura 8). Esto es así porque se ha demostrado que las células de esta área responden específicamente al movimiento, su organización es en columnas y se activan según la direccionalidad del estímulo (O’Carroll y Wiederman, 2014). Figura 8. Divisiones del córtex visual. Fuente: El Tamiz, 2016. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Alteraciones en la visión del color, se explican las distintas alteraciones de la visión que tienen que ver con el color. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=0e69ff61-18a74143-ae0d-b04d00c4e914 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Alteraciones en la visión, veremos cuáles son las alteraciones de la visión más comunes que hay y por qué se producen. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=6507ccff-cf5643f6-b9f2-b04d00c4e9c6 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave 3.7. Referencias bibliográficas Cuenca, N. (2009). Cono de retina de mono [Imagen]. ResearchGate. https://www.researchgate.net/figure/Fotografia-de-un-cono-de-retina-de-monoobtenida-mediante-tecnicas-de-inmunocitoquimica-y_fig2_279677788 El Tamiz. (2016). Cortezas visuales [Imagen]. https://eltamiz.com/elcedazo/wp- content/uploads/2016/11/cortezas-visuales.png Goldstein, E. B. (2016). Sensación y percepción. Editorial Thomson. Luces CEI. (s. f.). Esquema de las principales vías visuales en el cerebro humano [ I m a g e n ] . https://lucescei.com/estudios-y-eficiencia/extractos-libro-blanco-deiluminacion/el-sistema-visual-humano/ Mannu, G.S. (2014). Retinal phototransduction. Neuroscience, 19(4): 275-280. Miller, R. y Sheinberg, D. L. (2022). Evidence for independent processing of shape by vision and touch. eNeuro 9(3). https://doi.org/10.1523/ENEURO.0502-21.2022 O’Carroll D. C. y Wiederman, S. D. (2014). Contrast sensitivity and the detection of moving patterns and features. Philosophical transactions of The Royal Society , 369: 20130013 https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0043 Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., Lamantia, A y White, L. E. (2016). Neurociencia. Editorial Médica Panamericana. Quizlet. (2023). Capas de la retina [Imagen]. https://quizlet.com/es Rohkamm, R. (2011). Neurología: texto y atlas. Editorial Médica Panamericana. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave Tudela, P. (2015). Percepción y atención. Ediciones CEF. Winslow, T. (2014). Anatomía del Ojo (Eye Anatomy-HP) [Imagen]. National Cancer Institute. https://visualsonline.cancer.gov/details.cfm?imageid=9780 Neurociencia Cognitiva Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 A fondo La visión y el ojo Ferreruela, R. (2007). La visión y el ojo. Apuntes Educación Física y Deporte, 88, 814. http://www.revista-apunts.com/apunts/articulos//88/es/088_008-014ES.pdf Se repasan las diferentes estructuras que forman el ojo para tener una perspectiva global de cómo funciona el ojo. Neurociencia Cognitiva Tema 3. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 A fondo La visión del movimiento de Fez, M. D. y Capilla, P. (2004). La visión del movimiento. Ver y Oír, 20-26 y 134142. https://docplayer.es/10334779-La-vision-del-movimiento-i.html En este artículo aparecen muy bien explicados el análisis del movimiento y los movimientos aparentes clásicos, así como los fundamentos fisiológicos de la visión del movimiento. Neurociencia Cognitiva Tema 3. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Test 1. La estructura que determina el color de nuestro ojo es: A. La córnea. B. La pupila. C. El cristalino. D. El iris. 2. La estructura implicada en la acomodación del ojo es: A. La córnea. B. El cristalino. C. La pupila. D. El iris. 3. La capa del ojo en la que se encuentran los fotorreceptores es: A. La retina. B. La esclerótica. C. La coroides. D. Ninguna de las opciones el correcta. 4. El lugar del ojo por el que sale el nervio óptico es: A. La pupila. B. La córnea. C. El iris. D. El punto ciego. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 Test 5. En condiciones de buena luz, los fotorreceptores que están activos son: A. Los bastones. B. La retina. C. Los conos. D. Ninguno de los anteriores. 6. En la fototransducción, en condiciones de oscuridad: A. El fotorreceptor se encuentra despolarizado. B. El fotorreceptor se encuentra hiperpolarizado. C. El fotorreceptor tiene los canales iónicos cerrados. D. El fotorreceptor abre los canales de calcio, pero cierra los de sodio. 7. Las capas del núcleo geniculado lateral del tálamo son: A. Parvocelulares y metacelulares. B. Parvocelulares y magnocelulares. C. Mixtas y magnocelulares. D. Piramidales y granulares. 8. Respecto a los conos, el tipo de conos que nos permiten ver el color azul es: A. El cono S o de onda baja. B. El cono M o de onda media. C. El cono L o de onda larga. D. El bastón Z de onda hipersónica. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 Test 9. ¿Qué tipo de células están implicadas en la percepción del movimiento? A. Las células simples de V1. B. Las células de inhibición final de V1. C. Las células M ganglionares. D. Los conos. 10. ¿Qué área de la corteza visual está implicada en el procesamiento del movimiento? A. El área V5. B. El área V1. C. El área V4. D. El área V0. Neurociencia Cognitiva Tema 3. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29