Microbio Chapter 6 PDF
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LIKIN Salomé
2019
LIKIN Salomé
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This document is Chapter 6 of a microbiology textbook, focusing on the utilization of energy for biosynthesis, specifically anabolism. It details the principles governing biosynthesis, highlighting the importance of energy efficiency and the separation of catabolic and anabolic pathways.
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LIKIN Salomé i. Bac 3 VT 2019-2020 Principes qui gouvernent la biosynthèse : Le but est de faire beaucoup en utilisant le moins possible : il faut être économe en énergie, en information génétique et en matériaux brute. Le secret de tout c’est de construire des molécules complexes dont les micro...
LIKIN Salomé i. Bac 3 VT 2019-2020 Principes qui gouvernent la biosynthèse : Le but est de faire beaucoup en utilisant le moins possible : il faut être économe en énergie, en information génétique et en matériaux brute. Le secret de tout c’est de construire des molécules complexes dont les microorganismes ont besoin en étant économe et à partir de petits monomères. , Il y a pleins de « petits secrets » qui font que certaines formes de vies arrivent à vivre alors qu’elles sont très économes : - En effet, il y a des voies qui utilisent des enzymes bifonctionnels : cela est avantageux puisqu’on peut aller dans 2 sens avec une seule enzyme. - Certains systèmes sont séparés physiquement : on ne peut pas avoir au même endroit de l’anabolisme et du catabolisme en même temps. Donc il y a de la compartimentation, exemple : la fixation du CO2 se fait dans un compartiment particulier de la bactérie. - Certaines enzymes ne fonctionnent que dans une seule direction permettant une régulation indépendante de l’anabolisme et du catabolisme. ii. Métabolites précurseurs : Il y a de nombreux précurseurs métaboliques. Ces précurseurs (les briques permettant de tout construire) sont générés : - Chez les chimiotrophes : par la glycolyse et par le cycle de Krebs. Chez les autotrophes : par les voies de fixation du CO2. À retenir : - iii. Les précurseurs métaboliques sont générés par la glycolyse, le cycle de krebs ou les voies de fixation du CO2 Fixation du CO2 : La fixation du CO2 est prendre du C du CO2 pour le transformer en matière organique. 61 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 ! Cela ne demande beaucoup d’énergie de fixer un carbone. Cette énergie vient de la lumière ou de l’oxydation de la matière organique. Sans organisme capable de fixation, nous ne serions pas là. Il y a plusieurs méthodes de fixation du CO2 : a. Cycle de Calvin : (= cycle réducteur des pentoses phosphates) chez eucaryotes photosynthétiques et la plupart des bactéries photosynthétiques. Ce cycle se produit : - Dans les chloroplastes des eucaryotes. - Dans le carboxysome des cyanobactéries et de certaines bactéries. Le carboxysome est une « boite protéique » dans lequel rentre du CO2. Dans cette boite il y a d’avance une molécule à 5 carbones : ribulose biphosphate (RuBP) et une enzyme : la rubisco. À cela il manque de l’ATP et des molécules réductrices. Si on mélange tout ça, on va former un glycérhaldéhyde 3 phosphate et in fine, du glucose. Donc le cycle de Calvin c’est en fait transformer du CO2 en glucose dans le carboxysome. Pour cela on va dépenser de l’énergie (ATP) et des molécules à haute voix réducteur ( NADH). En résumé : 62 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Y b. Cycle de réducteur des acides tricarboxyliques : = inverse du cycle de Krebs. Cela va transformer du CO2 en carbone organique = actylCoA. Donc on prend du CO2, de l’ATP et des électrons pour faire un carbone organique. Cela coûte de l’énergie à nos organismes photosynthétiques. À retenir : - iv. La fixation du CO2 se trouve dans les carboxysomes des bactéries et dans le chloroplaste des cyanobactéries. Cette fixation du CO2 est faite par 2 cycles différents. La synthèse des sucres et des polysaccharides : - C’est l’inverse de la glycolyse = Gluconéogenèse = synthèse du glucose à partir de précurseurs non glucidiques. Cette voie partage des enzymes avec la glycolyse. Pour faire des polysaccharides on doit prendre notre monosaccharide et lui greffer une molécule d’UDP ou d’ADP. Quand on fait ça, on donne un paquet d’énergie à notre glucose : on lui attache un ADP/UDP et on crée un nucléoside diphosphate de sucre. Dès lors, quand cet ATP/UDP glucose rencontrera un autre polymère de glucose, il va pouvoir s’y attacher en libérant l’ADP/UDP et former un polysaccharide tel que l’amidon. 63 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 a. Synthèse des peptidoglycanes : Les peptidoglycanes sont des molécules compliquées se trouvant à l’extérieur de la cellule. Donc, pour le construire, c’est assez compliqué. 1. Création de brique de base de nos peptidoglycanes : La première étape est de produire un sucre : on part du glucose ou du fructose et puis on greffe de l’UDP à ce sucre. De là on aura le premier élément important : le NAG-UDP. Ensuite, on fabrique l’autre sucre avec son pentapeptide : UDP-NAM-Pentapeptide. ➔ Cela se fait dans le cytoplasme. On verra qu’il y a certains antibiotiques qui viennent déjà interférer à ce niveau-là. Ceux-ci ont un désavantage par rapport aux autres qui est qu’ils doivent d’abord rentrer dans le cytoplasme. 2. Le bactoprénol : Le bactoprénol ne rentre pas dans la composition de nos peptidoglycanes mais est utile pour sa synthèse car il va pouvoir faire voyager nos Nam-pentapeptide et NAC du cytoplasme vers l’extérieur. C’est un transporteur lipidique. 64 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Sur ce schéma, on est dans le cytoplasme et on voit le UDP-NAM-pentapeptide qui vient accueillir le 2ème sucre : NAG. Suite à cela on aura la brique de base : les 2 sucres – le pentapeptide. Cette brique de base va se lier au bactoprénol et c’est grâce à lui qu’elles pourront traverser la membrane lipidique. Sans cela, les sucres et les acides aminés ne peuvent pas passer cette membrane. Ces briques vont être polymérisée au peptidoglycane qui est déjà présente dans le périplasme. Les antibiotiques qui interfèrent dans cette synthèse interfèrent à différents niveaux : - Pénicillines et céphalosporines (bétalactamines) : inhibe la transpeptidation. Bacitracine interfère dans la déphosphorylation du bactoprénol et empêche donc le « petit bateau » de faire son trajet → On bloque la synthèse des peptidoglycanes. Vancomycine se lie aux D-Alanine terminales pour empêcher la transpeptidation. Il y a des antibiotiques qui interfèrent dans la production des sucres dans le cytoplasme. À retenir : - - v. Il y a synthèse des sucres et des acides aminés dans le cytoplasme. Ces éléments de base sont véhiculés dans l’espace périplasmique par le bactoprénol et son attaché au reste des peptidoglycanes par la transpeptidase Les sortes d’antibiotiques. Synthèse des acides aminés : Pour faire des acides aminés il nous faut : - Un squelette carboné provenant des précurseurs métaboliques éventuellement remodelé. - Un groupe aminé → de l’azote. - Du soufre (pour faire des acides aminés soufré). Il y a des voies de synthèse qui vont nous donner le squelette carboné des acides aminés mais ce qui nous intéresse nous, ce sont les sources d’azotes. Certaines bactéries ont de la chance parce qu’elles ont accès à de l’azote organique- à des acides aminés. Elles peuvent manger des protéines. Cependant, d’autres n’ont pas cet accès à des formes d’azote réduites et doivent donc dépenser beaucoup d’énergie pour aller fixer cet azote. ➔ Plus on est vers la droite ci-dessous et plus les bactéries doivent dépenser de l’énergie pour fixer leur azote. 65 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 a. Assimilation de l’azote organique : Le cas de figure numéro 1 est le cas où la bactérie vit dans un milieu riche en acides aminés/en protéine et qui a donc accès rapidement à des acides aminés. Ces bactéries vont transférer les fonctions amines de ces acides aminés par des transaminases à un accepteur de la fonction amine. Dans ce cas de figure, les bactéries ont de l’azote facile et ça ne coûte pas beaucoup d’énergie. b. Assimilation du NH4 : Le cas de figue numéro 2 est le cas où il n’y a pas de protéine disponible à la bactérie mais bien de l’azote ammoniacale = forme de l’azote relativement réduite. Il y a des enzymes capables d’assimiler le NH4 : par exemple, la glutamate déshydrogénase est capable d’aller lier l’ammonium à un squelette carboné pour le transformer en fonction amine qui pourra, ensuite, être échangée avec une transaminase. ➔ Cela coûte un peu d’énergie/ un peu de molécules réductrices. Il y a une variante à cette voie qui utilise d’autres enzymes : la glutamine synthétase et la glutamate synthase. C’est le même système : La glutamine synthétase va chercher de l’ammonium en dépensant un peu d’ATP et de pouvoir réducteur pour le mettre sur un squelette carboné et ensuite l’échanger avec des transaminases. 66 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 c. Assimilation du NO3- : Ici ça commence à devenir cher parce qu’on arrive avec des sources d’azote réduite tel que des nitrites, par exemple. Lorsque la source d’azote est une forme de l’azote oxydé, et bien la cellule va devoir avant tout la réduire. Elle va donc devoir passer des nitrates à l’ammonium en utilisant la nitrite réductase → cela coûte de l’énergie. Nous avons la chance d’avoir accès à des sources d’azotes faciles (les protéines). Certaines formes de vie n’ont pas accès à cette forme d’azote facilement assimilable et doivent donc dépenser de l’énergie pour les faires rentrer dans leur squelette carboné. d. Assimilation du diazote : Le pire des cas c’est d’aller chercher de l’azote sous forme de diazote. C’est là où la dépense énergétique pour assimiler l’azote est la plus grande. Certaines bactéries sont capables de la fixation de l’azote (cette fixation est catalysée par la nitrogénase). Cela leurs permets de croître dans des milieux où il n’y a pas d’azote facilement accessible. Les légumineuses par exemple, qui sont des végétaux à haut contenu en acides aminés et en azotes, peuvent se permettre cela parce qu’elles vivent en symbiose avec des bactéries qui fixent l’azote pour elles. Donc, ces légumineuses ne fixent pas l’azote mais font confiance à des bactéries qui fixent l’azote pour elles. À contrario, ces légumineuses vont donner l’énergie qu’elles ont grâce à la photosynthèse à ces bactéries. 67 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Ce processus d’assimilation du diazote demande beaucoup d’énergie. Le diazote sera réduit en ammoniac qui pourra ensuite être incorporé dans les acides aminés. e. Assimilation du soufre : C’est le même système pour le soufre. En ce qui nous concerne, notre source de soufre sont les acides aminés. Certaines bactéries ont aussi la chance d’avoir accès à une source de soufre réduite. Tandis que d’autres doivent passer par une source de soufre oxyder et dès lors dépenser de l’énergie pour faire rentrer ce soufre dans leur matière organique. 68 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 On parlera donc de réduction anabolique du sulfate = cela veut dire que l’on dépense de l’énergie pour transformer le sulfate en une forme de soufre réduite (sulfure d’hydrogène). In fine, ce sulfate sera réduit en H2S qui sera incorporé à un acide aminé. Cela va permettre de former la cystéine, servant à la synthèse de la méthionine. Ce mécanisme demande, encore, de l’ATP et du pouvoir réducteur. À retenir : - La synthèse des acides aminés. Ce qui est important ici c’est l’assimilation de l’azote et du soufre qui sont nécessaire aux acides aminés. - Soit la source d’azote est de l’azote organique et le coût énergétique est faible, soit on va jusqu’au diazote où le coût énergétique est élevé. ➔ Certaines bactéries peuvent se permettre d’aller chercher des sources d’azote aussi peu accessible parce que ça leur donne un avantage écologique. - La nitrogénase = enzyme capable de transformer le diazote en ammonium. - NO3 - -> NO2 - -> NH4 + par nitrate réductase et nitrite réductase - Le NH4 + est incorporé dans les squelettes carbonés par glutamate déshydrogénase ou glutamine synthétase glutamate synthase Les N organiques (fonction amine) sont transférés à d’autres squelettes carbonés par des transaminases vi. Synthèse des nucléotides : Il faut : - vii. Une source de phosphate qui provient soit directement à partir des réactions de phosphorylation, soit à partir du phosphate inorganique. Un sucre 5 carbones dérivé du ribose-5-phosphate de la voie des pentoses phosphate. Une base purine ou pyrimidine synthétisée par des réaction nécessitant de l’ATP à partir de la glutamine et de l’acide aspartique ou de ribose 5-phosphate et d’acide folique. Synthèse des lipides : Les lipides sont très divers et sont donc synthétisés par une grande variété de voies. C’est le contraire de ce qu’on a vu précédemment : le glycérol est dérivé du glycéraldéhyde 3 phosphate qui est généré par : - Soit la fixation du CO2. Soit la glycolyse ou le cycle de calvin. Les acides gras sont construits par des liaisons successives d ’acetylCoA et ce mécanisme est pareil chez les bactéries, les eucaryotes et les archées. 69