Microbio Chapter 5 PDF

LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 e. Chimiolithohétérotrophe : ce sont des organismes qui utilisent des molécules chimiques inorganiques comme source d’énergie mais ils ont besoins de molécules organique comme source de carbone. Certains organismes sont capables de flexibilité métabolique : cela ve...

LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 e. Chimiolithohétérotrophe : ce sont des organismes qui utilisent des molécules chimiques inorganiques comme source d’énergie mais ils ont besoins de molécules organique comme source de carbone. Certains organismes sont capables de flexibilité métabolique : cela veut dire qu’en fonction des conditions, ils vont changer de type nutritionnel selon les circonstances environnementales. Par exemples : les bactéries non sulfureuses pourpres sont photoorganohétérotrophes en l’absence d’O2 mais fonctionnent comme des chimioorganotrophes au taux normal d’O2. 3. Les réactions d’approvisionnement : Pour construire une bactérie, il nous faut : - Des précurseurs métaboliques qui sont des petites molécules fournissant les squelettes carbonés nécessaire à la biogenèse de tous les monomères. De l’énergie qui sera véhiculée par de l’ATP. Des électrons pour faire les liens entre les briques (des liaisons covalentes). Du carbone De l’azote pour les acides aminés. Du phosphore pour nos acides nucléiques. Du soufre pour certain acides aminés. Les formes de vie utilisent l’énergie générée par les réactions d’oxydoréduction pour former de l’ATP. L’énergie potentiel qu’il y a dans ces réactions d’oxydoréduction est donc récupérée. Nous allons voir 3 types trophiques nous intéressant : - 42 La génération d’énergie chez les chimio-organo-hétérotrophe = ces organismes qui génèrent de l’énergie en oxydant de la matière organique. Nous faisons partie de ce type trophique là. On verra que certaines bactéries utilisent une glycolyse différente ou ne font pas de respiration aérobie mais une respiration anaérobie (l’accepteur d’électron final de la chaîne de transport des électrons n’est pas l’oxygène). On verra aussi que certaine bactérie ne respire pas et font la fermentation. LIKIN Salomé - Bac 3 VT 2019-2020 Ensuite, nous nous intéresserons aux organismes utilisant la matière minérale pour produire leur énergie = chimiolithotrophie. Pour finir, on verra comment certaines bactéries, certaines plantes génèrent leur énergie à partir de la lumière. La génération d’énergie à partir de matière organique : 1. Le catabolisme du glucose : i. La glycolyse = voie d’Embden-Meyerhof-Parnas : Par convention on décrit le catabolisme des hydrates de carbone en partant du glucose parce que c’est vraiment LA molécule utilisée par de nombreux chimio-organohétérotrophe. Mais c’est surtout la molécule qui commence la glycolyse. On verra que lorsqu’on utilise un autre sucre ou même un lipide, tout ça va finir par converger, d’une manière ou d’une autre, vers la glycolyse pour créer notre énergie. → Donc c’est surtout parce que la dégradation des autres substrats génère du glucose ou des intermédiaires du catabolisme du glucose. Donc, de nombreux organismes oxydent des hydrates de carbone pour fournir leur énergie, leurs précurseurs métaboliques et leurs donneurs d’électrons. Le catabolisme du glucose est : - Soit de la respiration cellulaire : c’est la glycolyse, le cycle de krebs et la chaîne de transport des électrons. Ensuite, soit l’accepteur final est l’oxygène (respiration aérobie), soit l’accepteur final est autre chose que de l’oxygène (respiration anaérobie). - Soit de la fermentation : il n’y a pas de cycle de krebs et de transport d’électrons. La fermentation est en fait un moyen de permettre à la glycolyse de continuer. 43 - La glycolyse est donc la voie la plus commune de dégradation du glucose se trouvant dans le cytosol des cellules. - Cette voie est une voie amphibolique : cela veut dire que les enzymes peuvent aller dans un sens et puis dans l’autre. LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Si on résume la glycolyse : Il y a toute une phase dans la glycolyse où il y a une dépense d’énergie et puis seulement après cette phase de dépense, la cellule va récupérer les fruits de cette dépense en récupérant de l’ATP et des molécules réductrices. On part de glucose, on a un intermédiaire (glycéraldéhyde 3phosphate) assez important et puis on finit avec du pyruvate et de l’ATP. 44 LIKIN Salomé ii. Bac 3 VT 2019-2020 Alternative à la glycolyse : la voie des pentoses phosphates : C’est une voie très connue présente chez les eucaryotes, les bactéries et les archées. Elle sert : ➢ À générer de l’énergie : ➢ À générer des précurseurs métaboliques importants : - L’érythrose 4P (pour synthèse AA aromatiques et vit B6) : nécessaire à la synthèse des aa aromatiques. - Le ribose 5P : nécessaire à la synthèse des acides nucléiques et lors de la photosynthèse Ces 2 structures sont des « briques » permettant de construire d’autre choses importantes. 45 LIKIN Salomé iii. Bac 3 VT 2019-2020 Alternative à la glycolyse : la voie d’Entner-Doudoroff : Cette voie est beaucoup plus spécifique aux bactéries et aux archées. L’inconvénient de cette voie est qu’elle fonctionne moins bien : avec un glucose on va faire 2 pyruvates et seulement 1 seul ATP. Le début de cette voie est différent de la glycolyse habituelle parce qu’il y a une enzyme clé à la voie. Cette voie d’Enter-Doudoroff (qui n’est pas la meilleure) est retrouvée chez certaine bactérie, alors que d’autre bactérie utilise la voie classique. Si ces bactéries utilisent cette voie qui n’est pas la meilleure, c’est parce qu’elle est plus simple : elle requière moins d’enzyme. Comme c’est plus simple, elle fonctionne avec un rendement un peu moins bon. Cela n’est pas trop grave parce que certaines bactéries n’ont pas besoin d’avoir un rendement très important parce qu’elles ont accès à beaucoup d’énergie. Typiquement, les phototrophes n’ont qu’à tendre les « bras » et l’énergie vient à elle. Par contre, ces bactéries vivent dans des milieux pauvres en nutriments. Donc, certaines voies métaboliques sont parfois plus simples, moins performante mais sont tout de même sélectionnées et rependues dans le vivant. On a été séquencé le gène de l’enzyme spécifique à cette voie (KDPG aldolase) et on a comparé la séquence de cette enzyme chez une plante et chez toute une série de bactérie. Ensuite, on a fait la phylogénétique pour voir ce qui est proche de l’un et de l’autre : chez les plantes, cette enzyme est très proche de la même enzyme chez les cyanobactéries. → Cela signifie que l’ancêtre cyanobactérie des chloroplastes et des plastides a transféré cette voie enzymatique d’EntnerDoudoroff via un transfert de gène endosymbiotique, vers le noyau pour former la lumière végétale car cette voie fonctionne bien est économe en matériel. 46 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 À retenir : - iv. Chez les chimio-organo-hétérotrohpe, la glycolyse se fait dans le cytosol et il y a différentes voies de glycolyse : La voie d’Embden-Meyerhof-Parnas: 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH La voie des pentoses phosphates : NADPH, précurseurs métaboliques (ribose-5P, érythrose4P) La voie d’Entner-Doudoroff: voie présente que chez certaines bactéries et archées. Cette voie est moins performante mais utilise moins de matière. 2 Pyr + 1 ATP + 1 NADH + 1 NADPH Respiration – Synthèse de l’acétyl-CoA : Après la glycolyse on a du pyruvate. Ce pyruvate va être transformé en acétylCoa. Là encore il va y avoir un peu de récupération de pouvoir réducteur dans cette « petite aventure » : - Le pyruvate va être décarboxylé. - Les 2 carbones restants s’attachent à la coenzyme A par une liaison riche et former, de ce fait, l’acetylCoA. v. - Respiration – Cycle de Krebs: L’acetylCoa va pouvoir rentrer dans le cycle de Krebs. Ce cycle de krebs va se faire, chez les bactéries et les archées, dans le cytosol. Tandis qu’il se fera à l’intérieur de la mitochondrie chez les eucaryotes. Ce qu’il faut se rappeler de ce cycle de krebs c’est que l’on va transformer l’acetylCoa en CO 2 et puis récupérer un peu d’ATP et surtout des molécules aillant un très fort pouvoir réducteur. - Ce cycle va permettre de transférer l’énergie contenue dans les liaisons de l’acétyl CoA vers NAD, FAD et GDP. À retenir : - 47 Le cycle de Krebs se fait dans le cytoplasme des bactéries/archées et dans la matrice des mitochondries chez eucaryotes • Bilan de cela = 2 acétyl CoA -> 6 NADH + 2 FADH2 + 1 ATP = beaucoup de molécules à haut pouvoir réducteur et un peu d’ATP LIKIN Salomé vi. - Bac 3 VT 2019-2020 Respiration – Chaine de transport des électrons et gradient de protons : La chaine de transport d’électrons se trouve : Au niveau de la membrane cytoplasmique chez les bactéries et archées. À la membrane interne de la mitochondrie chez eucaryotes C’est elle qui est responsable de la génération de la plus grande partie d’ATP. (la glycolyse et le cycle de Krebs génère un peu d’ATP mais là où il y a vraiment production d’une grande quantité d’ATP c’est ici). Donc, les électrons vont se transférer de molécules en molécules aillant des potentiels rédox de plus en plus positifs. La source de ces électrons sont les fameuses molécules réductrices NADH et FADH2 qui ont été générées par le cycle de krebs. Ces transporteurs sont des flavoprotéines, des métalloprotéines, des Coenzymes Q, des cytochromes, … ➔ Ici on peut voir la même chose que ci-dessus. On peut voir qu’on a transporté l’électron de couple rédox aillant un potentiel rédox de plus en plus positif. À chaque petit « saut », l’énergie va être récupéré par la mise en place d’un gradient de proton. Donc, donner les électrons d’un couple rédox au suivant génère de l’énergie qui sera récupérée en faisant passer des protons du cytosol vers l’extérieur. 48 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Ce schéma représente la même chose que dit précédemment en plus réaliste. On voit le NADH et le FADH2 qui sont des molécules à fort pouvoir réducteur et qui vont donner leurs électrons aux différentes protéines de la chaîne de transport des électrons. Et, à chaque fois qu’il y a transport des électrons, il y a passage de proton d’un coté à l’autre côté de la membrane. → Donc, il y a une mise en place d’un gradient de concentration de proton. Exemple : Paracoccus denitrificans qui est une bactérie anaérobie facultative = parfois elle va faire de la respiration aérobie et si elle n’a pas d’oxygène, elle va utiliser un autre accepteur d’électron. En condition aérobie, cette bactérie a de l’oxygène et va donc pouvoir utiliser l’oxygène comme accepteur final d’électron. Donc ici, le NADH venant du cycle du krebs va donner ses électrons à la chaine de transporteur des électrons, pour arriver à l’accepteur final : l’oxygène. 49 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Et à chaque fois, il y a des chassement de protons dans l’espace périplasmique. Cette bactérie peut aussi utiliser des molécules organiques qui pourront apporter directement des électrons dans cette chaîne de transport. Si on regarde ce que ça donne : on voit que quand le NADH a, comme accepteur final l’oxygène, il va libérer beaucoup d’énergie. En condition anaérobie, cette bactérie est tout de même capable de vivre. Pour se faire, elle va utiliser des nitrates provenant du sol. Cela appauvri le sol en azote. Donc, cette bactérie vient toujours utiliser le NADH comme donneur d’électrons. Sauf que l’accepteur final d’électron est le nitrate. Celui-ci sera transformée succesivement en nitrite et puis ensuite, en NO. On finira ensuite avec du protoxyde d’azote et puis ensuite, tout à la fin avec du diazote : celui-ci se retrouve dans l’air. Cette bactérie a donc dénitrifié le sol pour utilisé ce nitrate comme accepteur d’électron à la place de l’oxygène. Le rendement de cela n’est pas le même : en effet, la bactérie va générer un peu moins d’énergie en utilisant comme accepteur final d’électron le nitrate. Cela se voit en regardant les valeurs des potentiels rédox des couples NAD+/NADH et Nitrite/nitrate. On voit que le potentiel rédox n’est pas aussi positif que celui de l’oxygène. Et donc, par môle de NADH, cette bactérie va libérer un peu moins d’énergie que lors de la respiration aérobie. 50 LIKIN Salomé vii. Bac 3 VT 2019-2020 Respiration - Gradient de protons et phosphorylation oxydative : La « machineé qui vient transformer le gradient de proton en énergié utilisable par la cellule (l’ATP) est l’ATPsynthase. Cette machine possède un rotor et un stator et vient récupérer le gradient de proton pour transformer de l’ADP en ATP. Elle se trouve : - Sur la face interne de la membrane plasmique chez bactéries - Sur la face interne de la membrane interne de la mitochondrie chez eucaryotes Il faut savoir que cette ATP synthase peut fonctionner à l’inverse et pomper des protons vers l’espace périplasmique en consommant de l’ATP • La force proton motrice - le gradient de proton ne sert pas qu’à former de l’ATP, elle sert aussi à transporter des molécules dans la cellule ou à faire tourner le flagelle. viii. Respiration – Bilan énergétique : Comparation de la respiration aérobie et anaérobie : - Le rendement n’est pas le même : ➢ Pour la respiration aérobie on estime qu’on produit 32 molécules d’ATP par glucose. ➢ Pour la respiration anaérobie, on ne sait pas. Ça dépendandra de l’accepteur final d’électrons mais ça sera moins que 32 molécules d’ATP. ➔ Moins bon sera notre accepteur final et moins le rendement sera bon. À retenir : - ix. - 51 La respiration se fait à la mb plasmique chez bact/archées et à la mb interne mitochondrie C’est un gradient de protons et phosphorylation oxydative via ATP synthase qui génère de l’ATP Quand on a une respiration aérobie avec l’oxygène comme accepteur final, le rendement est meilleur que si l’accepteur final est autre chose. Les fermentations : Cela se fait en condition anaérobie et sans alternative à l’oxygène comme accepteur final des électrons : il n’y a pas de chaîne de transport des électrons. Donc, il n’y a pas de phosphorylation oxydative et dès lors, le rendement en ATP est relativement faible. LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Donc, le produit final de la glycolyse est le pyruvate. Celui-ci va être réduit en différents composé comme par exemple : - De l’acide lactique en cas de fermentation lactique. - De l’éthanol en cas de fermentation alcoolique. Donc, ici nous allons « gâcher » des molécules réductrices (NADH) pour transformer notre pyruvate en acide lactique ou autre. → Dès lors, le rendement de cela est archi mauvais. Cependant, nous avons besoin de faire de la fermentation pour récupère du NAD+ qui est nécessaire à la poursuite de la glycolyse. Donc, cette réaction-là ne sert qu’à permettre à la glycolyse de continuer son fonctionnement et à générer de l’ATP. De ce fait : le pyruvate sert d’accepteur d’e- pour la réoxydation du NADH en NAD+ permettant à la glycolyse de continuer de fonctionner. Il y a plein de fermentations différentes : - - La fermentation lactique : permet de faire du yaourt grâce aux bactéries lactobacillus qui vont transformer les sucres du yaourt en acides lactiques ; c’est aussi cette fermentation qui arrive lorsque notre muscle ne sait plus respirer parce qu’on ne lui apporte plus assez d’oxygène. La fermentation alcoolique. Il y a plein d’autre types de fermentation en fonction du devenir du pyruvate. À retenir : - Fermentation mise en place si respiration impossible (fermentation lactique, alcoolique…) Le pyruvate a un rôle = accepteur d’e- pour la réoxydation du NADH en NAD+ pour que la glycolyse continue 2. Le catabolisme des autres hydrates de carbone : On va remarquer que ça sera similaire que le catabolisme des glucoses parce que si on part d’un autre sucre, d’une manière ou d’une autre il sera converti en glucose. 52 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 Les bactéries sont capables de manger des sucres bien plus complexes que le sucre raffiné en sécrétant des enzymes hydrolytiques externes, en les réduisant en petits sucres simples pour enfin savoir les manger : - Amidon et glycogène hydrolysés par amylases en glucose, maltose et autres sucres. Cellulose hydrolysée par cellulase en cellobiose et glucose (nombreux champignons). Agar (ou gélose) hydrolysé par agarase (bactéries isolées d’habitats marins). Pectine (polymère d’acide galacturonique, composant des parois cellulaires des végétaux) dégradée par bactéries du sol et bactéries phytopathogènes. Lignine (paroi cellulaire végétaux) dégradée par enzymes génératrices de peroxydes (certains champignons) 3. Le catabolisme des lipides : Les triglycérides sont des sources énergétiques courantes. i. Hydrolyse : On va hydrolyser ce triglycéride = on va détacher les alcanes/ alcènes du glycérol. Le glycérol étant un intermédiaire de la glycolyse, il va directement y aller. ii. Béta-oxydation : Cela se fait : - Dans le cytosol des bactéries et des archées. - Dans la mitochondrie des eucaryotes. Les acides gras vont être découpés en acetylCoA et intégrer le cycle de Krebs. 53 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 4. Le catabolisme des protéines : Nos cellules ne catabolisent les protéines que si glucose ou lipides n’est pas disponible. Ce mécanisme est assez similaire à la logique des sucres complexes : en effet, là encore, la bactérie ne sait pas faire rentrer à l’intérieur de son cytoplasme des protéines (même pas des peptides) parce que c’est beaucoup trop long, ça ne passe pas la membrane cytoplasmique. Dès lors, les bactéries vont produire des protéases pour digérer/ découper les protéines à l’extérieur de leur cytoplasme en acides aminés. Une fois que ces bactéries ont découpés les protéines ou les peptides en acides aminés, elles vont les faire rentrer. - - Les acides aminés peuvent utiliser une molécule carbonée organique pour former du pyruvate et intégrer le cycle de Krebs. Ces acides aminés sont aussi une source d’azote pour nos protéines. Les acides aminés peuvent échanger leur azote d’acides aminés et acides aminés : Donc, si la bactérie fait rentrer de l’alanine à l’intérieur de son cytoplasme, et bien cette alanine peut utiliser un intermédiaire métabolique (alpha-cétoglutarate) et grâce à la transaminase, transférer sa fonction amine à l’alpha cétoglutarate. Parfois, lorsque la bactérie se développe sur un milieu trop riche en protéines, elle a trop d’azote. Dès lors, la bactérie va excréter cet azote sous différente forme dont une forme qui donne une odeur dégoutante de nourriture pourrie. À retenir : - 54 Les triglycérides sont dégradés par hydrolyse et béta-oxydation -> Acétyl-CoA Les protéines sont dégradées par des protéases extracellulaires et désamination intracellulaire -> Pyr LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 La génération d’énergie à partir de matière minérale : 1. Chimiolithotrophie : Les chimiolithotrophes utilisent comme source d’énergie un molécule inorganique tel que de l’amonniac, des nitrites, du dihydrogène… Exemple d’une bactérie utilisant le nitrite comme source d’énergie – comme donneur d’électrons : Le fonctionnement est très proche de ce qu’il se passe dans les mitochondries sauf qu’au lieu d’avoir du NADH, on a du nitrite qui donne ses électrons à la chaîne de transport des électrons. L’accepteur final des électrons est l’oxygène et il y a une mise en place d’un gradient de proton. ➔ Ici on voit déjà que le point de départ est plus bas. Nous ne sommes plus aussi haut que quand le donneur d’électron était le glucose. Les chimiolithotrophes peuvent utiliser autre chose que du nitrate comme donneur d’électron : - Bactéries et archées oxydant le dihydrogène par une hydrogénase H2 -> 2H+ + 2e- Bactéries et archées oxydant des composés azotés : nitrification - NH4 + + ½ O2 -> NO2 - + H2O + 2H+ NO2 - + ½ O2 → NO3 – Bactéries et archées sulfo-oxydantes Ces chimiolithotrophes ont un problème : La plupart des sources énergétiques utilisées par les chimiolithotrophes ont des potentiels de réduction standard (potentiel rédox) assez faibles. En plus de ça, ces organismes doivent être capable de produire du NADH et du FADH2 pour leur mécanisme puisqu’ils fonctionnent comme nous. Et bien, ils dépensent du gradient de proton pour pouvoir générer du NADH et du FADH 2. Ces organismes ont du boulot parce qu’ils ont des molécules à faibles pouvoir énergétique et donc ils galèrent déjà pour faire un peu d’ATP en récupérant le gradient de proton. Mais en plus de ça, ils sont quand même obligés de consommer une partie de ce gradient juste pour pouvoir réduire le NAD+ en NADH. ➔ Ces organismes peuvent se permettent cette « inefficacité » énergétique car ils n’ont pas de compétiteurs pour leurs sources particulières d’énergie 55 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 À retenir : - - Les chimiolithotrophe viennent oxyder (« respiration ») des molécules chimiques inorganiques (H2, NO2 - , NH4 +, H2S, Fe2+ …) par chaîne de transfert d’e- dans mb plasmique avec généralement de l’O2 comme accepteur final. Ils mettent en place une force proton motrice qui est utilisée par l’ATP synthase pour faire de l’ATP - Une partie de cette force protomotrice va être utilisée pour générer de NADH. Peuvent se permettent cette « inefficacité » énergétique car peu de compétiteurs → Ce sont - les seuls à pouvoir faire ça Rôle majeur dans les cycles biogéochimiques La génération d’énergie à partir de lumière - photolithotrophie : • Phototrophie = utilisation de l’énergie lumineuse pour la synthèse d’ATP et du pouvoir réducteur. • Photosynthèse quand en plus de ça, l’organisme fixe le CO2 (il vient chercher le C dans le CO2, pour l’incorporer dans la matière organique). Organismes phototrophes : • Eucaryotes : plantes, algues multicellulaires vertes, brunes et rouges, protistes unicellulaires (e.g. dinoflagellés, diatomées…) 56 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 • Bactéries : cyanobactéries, bactéries vertes sulfureuses, vertes non-sulfureuses, pourpres sulfureuses, pourpres nonsulfureuses, héliobactéries, acidobactéries • Archées : halophiles On segmente la photosynthèse en 2 étapes : - Il y en a une qui est dépendante de la lumière : elle sait convertir de l’énergie contenue dans ses photons en énergie chimique (ATP). Il y en a une qui est indépendante de la lumière : c’est l’étape de fixation de CO2 = Cycle de Calvin. Étape dépendante de la lumière : i. Pigments et thylakoïdes : La base de la photosynthèse est grâce aux pigments qui sont des grosses molécules (chlorophylle) ressemblant à un noyau hème sauf qu’ici le Fer est remplacé par une atôme de Mg. Cela nous dit d’avance que le potentiel rédox de ces molécules peut changer grâce à l’apport de protons. Ces pigments ont un spectre d’absorption qui n’est pas toujours le même : certains pigments vont absorber une partie du spectre et d’autre se spécialiseront sur une autre partie du spectre de la lumière visible. Par exemple, les algues paraissent vertes parce que leurs pigments n’absorbent pas la lumière. Plus on a de pigments qui absorbe une large gamme de longueur d’onde et plus on va absorber de l’énergie et dès lors, plus on pourra former de l’ATP. Donc, au mieux elles absorbent une large gamme de spectre, au mieux ça ira. Les pigments sont organisés en un photosystème qui se trouve dans la membrane des thylakoïdes. Ce photosystème est en fait une accumulation de pigments. Ce photosystème collecte des photons. Plus il reçoit de photon et plus son potentiel rédox change. Ces pigments se trouvent : - Dans les thylakoides des eucaryotes, se trouvant dans le stroma du chloroplaste. 57 LIKIN Salomé - ii. Bac 3 VT 2019-2020 Tandis que dans les cyanobactérie, ils se trouvent dans le chloroplaste se trouvant dans des invaginations de la membrane cytoplasmique. Photophosphorylation cyclique : Comment la phosphorylation cyclique fonctionne ? Le point de départ est la lumière. Cette lumière / les petits photons, vont être collectés par ce photosystème. Le potentiel rédox de ce photosystème, quand il a accumulé des photons, change et devient beaucoup plus négatif. → Le potentiel rédox de ce photosystème change donc. Et cela lui permet de donner des électrons à la chaîne de transport des électrons. Ensuite, c’est la « même petite musique » : il y a transport d’électron, mise en place d’un gradient de proton et le potentiel énergétique de ce gradient de proton est récupéré parl’ATP synthase. On parle de photophosphorylation cyclique quand le donneur d’électron et l’accepteur d’électron est le photosystème. Cela forme un cycle fermé. iii. 58 Photophosphorylation non cyclique : LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 On parle de photophosphorylation non cyclique quand il y a un donneur d’électron qui peut être de l’eau, du H2S,… → Si on fait rentrer des électrons extérieurs, cela permet de créer du NADH. Le donneur d’électron ici est l’eau. L’eau aillant un potentiel rédox très positif, il n’y a pas d’énergie là dedans. Ce n’est pas avec de l’eau que l’on va savoir réduire quoi que ce soit. L’eau est juste là pour donner ses électrons. Donc, l’eau va donner ses électrons au premier photosystème. Oui parfois il n’y a pas 1 photosystème mais 2 → Cela marche mieux vu que chaque photosystème est spécialisé dans une longueur d’onde différente. C’est pour cela que sur le schéma on a un photosystème appelé 680 et l’autre 700 : ils utilisent une longueur d’onde de photon différente et collectent donc une quantité d’énergie différente. Donc, notre eau donne ses électrons au photosystème (aux amats de pigments) et là, ce qui vient amener l’énergie, ce sont les photons. Cela change radicalement le potentiel rédox du photosystème : le potentiel rédox du photosystème va monter et on aura donc un photosystème qui aura un potentiel rédox bien plus négatif. 59 LIKIN Salomé Bac 3 VT 2019-2020 À partir de là, il y a transport d’électron, mise en place d’un gradient de proton. Et ensuite il y a un second photosystème et ça recommence. Voilà comment l’énergie chez les organismes photosynthétiques est générée : c’est grâce à l’apport de protons qui viennent rendre le potentiel rédox du photosystème bien plus négatif et ensuite l’énergie potentiel est récupérée sous forme de gradient de proton. iv. Phototrophie basée sur la rhodopsine : Il y a certains organismes (recourant normalement à la respiration aérobie) qui se passent de la chaîne de transport des électrons. En effet, certaines archées ont un système beaucoup plus simple de pigments qui est capable de mettre directement en place un gradient de proton en collectant les protons. ➔ Ils convertissent l’énergie lumineuse en gradient de protons et l’ATP synthase converti ce gradient en ATP. Il n’y a donc pas de transfert d’électron. À retenir : - 60 Phototrophie = utilisation lumière pour la synthèse d’ATP et pouvoir réducteur. Photosynthèse quand il y a fixation du CO2. Phase indépendante de la lumière : utilisation de l’énergie chimique pour fixer le CO2 (cycle de Calvin-Benson dans carboxysome) Phase dépendante de la lumière basée sur des pigments qui sont organisés en photosystème. Plus il y a de photons et plus le potentiel rédox devient négatif et va donc pouvoir redonner ses électrons et faire fonctionner la chaîne de transport des électrons. • énergie lumineuse convertie en énergie chimique grace à photosystème enchâssé dans la membrane du thylacoïde (invaginations membrane plasmique bactérienne) • Photosystème composé de pigments (e.g. chlorophyle…) dont le potentiel redox diminue suite à l’absorption de photons • Photosynthèse oxygénique si le donneur d’e- est H2O, sinon anoxygénique • Photons (+ donneur d’e- ) -> pigments -> transfert d’e- -> gradient de protons -> ATP