Lezione 2-4 Cellula (PDF)

ORGANIZZAZIONE CELLULARE Le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke, che studiò con un microscopio rudimentale sottili fettine di sughero Nel 1673 Antonie van Leeuwenhoek effettuò osservazioni di cellule vive, protozoi, batteri e spermatozoi, con lenti di sua produz...

ORGANIZZAZIONE CELLULARE Le cellule furono osservate per la prima volta nel 1665 da Robert Hooke, che studiò con un microscopio rudimentale sottili fettine di sughero Nel 1673 Antonie van Leeuwenhoek effettuò osservazioni di cellule vive, protozoi, batteri e spermatozoi, con lenti di sua produzione. Nel 1838-39 Schleiden e Schwann, un botanico ed uno zoologo per primi osservarono la similarità tra tessuti animali e vegetali ed ipotizzarono che tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule. Essi credevano tuttavia alla generazione spontanea. Rudolph Virchow's, nel 1858, affermò che le cellule potevano formarsi solo per divisione di una cellula preesistente: "Omnis cellula e cellula"... TEORIA CELLULARE DI SCHWANN E SCHLEIDEN La cellula è l’unità strutturale e funzionale della materia vivente. Gli organismi sono costituiti da una o più cellule Cellule originano da altre cellule Contengono le informazioni ereditarie Tutte le reazioni chimiche vitali (metabolismo) avvengono all’interno delle cellule Viventi Cellulari Molecolari Eucarioti Procarioti Virus Ma sono realmente esseri viventi? Gli elementi chiave di ogni microscopio sono: - CAMPIONE - SORGENTE DI LUCE - SISTEMA DI LENTI Perché le cellule rientrano tutte in un breve intervallo di dimensioni (all’incirca tra 1 a 100 μm) ? Il limite superiore dipende da: - Minimo rapporto tra area di superficie e volume - Tassi di diffusione delle molecole - Concentrazione locale di substrati ed enzimi Il limite inferior dipende da: - Numero minimo di substrati ed enzimi - Volume minimo per contenere il DNA RAPPORTO SUPERFICIE/VOLUME Teoria endosimbiontica L’invaginazione della membrana plasmatica dei procarioti ha dato origine agli organelli intracellulari ed al sistema di endomembrane CELLULA PROCARIOTICA - Organismi unicellulari di piccole dimensioni - Assenza di compartimentazione interna - Sono più semplici degli eucarioti ma hanno sviluppato una grande diversità biologica.  CELLULA EUCARIOTICA - Nucleo contenente la maggior parte dell’informazione informazione genetica - Citoplasma: spazio tra la membrana nucleare e plasmatica, composto da citosol + altri organelli delimitati da una membrana - L’ esistenza di questi compartimenti consente alla cellula di svolgere reazioni chimiche che altrimenti sarebbero incompatibili. Le cellule vegetali presentano in più: VACUOLO CLOROPLASTI PARETE CELLULARE Membrana plasmatica - Determina la forma - Separa l’interno dall’esterno - Media il trasporto 18 Fosfolipidi I fosfolipidi sono una classe di lipidi formati da una molecola di glicerolo esterificata con due acidi grassi e un gruppo fosfato; presentano una testa polare idrofila costituita dal gruppo fosfato e da una molecola di varia natura alcolica ad esso legata e una coda apolare idrofobica formata da due acidi grassi; i fosfolipidi sono, pertanto, molecole anfipatiche. Questa struttura conferisce particolari disposizioni in ambiente acquoso 19 20 Steroli Gli steròli sono una classe di composti chimici derivati dallo sterolo, composto policiclico formato da quattro anelli condensati (tre a sei atomi di carbonio e uno a cinque atomi di carbonio). Tra i principali zoosteroli si citano il colesterolo e alcuni ormoni steroidei (derivati della vitamina D), Il colesterolo è il principale sterolo strutturale degli animali. - è un modulatore della fluidità̀ delle membrane cellulari - il precursore di acidi biliari, ormoni steroidei e Vitamina D 21 - Protezione - Adesione - Riconoscimento - Filtro La membrana plasmatica è semipermeabile Meccanismi di trasporto Il trasporto attivo per lo spostamento richiede il rilascio di energia mentre il trasporto passivo non ne ha bisogno perché si muove secondo gradiente di concentrazione. Il gradiente di concentrazione è una differenza di concentrazione di una specifica sostanza ai due lati della membrana. Quando presente, gli ioni o altre sostanze coinvolte tendono a muoversi spontaneamente dalla zona di concentrazione maggiore a quella di concentrazione minore (detto anche GRADIENTE CHIMICO). La diffusione semplice è il movimento netto di sostanze attraverso una membrana semipermeabile da un’area a concentrazione maggiore a un’area a concentrazione minore, fino al raggiungimento della condizione di equilibrio. Non richiede ATP. Un esempio di molecole che diffondono sono CO2 e O2. Quando la diffusione semplice non è sufficiente a soddisfare le necessità cellulari, vengono impiegati TRASPORTATORI (proteine vettore o carrier) o PORI (o proteine canale) La diffusione facilitata, detta anche trasporto facilitato, è il movimento di molecole attraverso la membrana cellulare tramite particolari proteine integrate nella membrana cellulare che formano dei canali o che si comportano da carrier. Il trasporto può essere di una sola sostanza, oppure accoppiato, ove il gradiente di concentrazione di un soluto favorisce l’ingresso nella stessa direzione o in direzione opposta TRASPORTI ATTIVI Il trasporto attivo è il trasporto di molecole attraverso la membrana plasmatica mediato da una proteina transmembrana detta trasportatore di membrana. A differenza di quanto avviene nel trasporto passivo, nel trasporto attivo è richiesta una spesa energetica ed è sempre necessaria la mediazione di un trasportatore. Potenziale di membrana Tutte le cellule (non solo le cellule eccitabili) hanno un potenziale di riposo (resting): una carica elettrica attraverso la membrana plasmatica, con l’interno della cellula negativo rispetto all’esterno. Il potenziale di riposo origina da: - Ineguale distribuzione delle specie ioniche tra il liquido extracellulare ed intracellulare: - Differente permeabilità della membrana ai diversi tipi di ioni: Comunicazione cellulare I responsabili della comunicazione cellulare sono generalmente molecole extracellulari secrete da altre cellule o dalla cellula stessa che possono agire sulla cellula stessa, a brevi distanze o a lunghe distanze. Tali molecole sono catturate da recettori, che sono spesso proteine transmembrana collocate all'interno della membrana plasmatica con un sito di legame posto nello spazio extracellulare. Il legame del ligando (la molecola extracellulare) con il suo specifico recettore scatena la sua attivazione in una vasta gamma di modalità possibili e a sua volta, il recettore scatena una o più vie di segnalazione intracellulari.  Giunzioni cellulari Le giunzioni cellulari permettono alle cellule animali di sigillare gli spazi intercellulari, di rinforzare i punti di attacco reciproci così da comunicare tra loro. Esistono diversi tipi di giunzioni cellulari: - le giunzioni occludenti; sigillano gli spazi tra le cellule, impedendo alle sostanze di penetrare tra una cellula e l’altra. - i desmosomi; tengono unite saldamente le cellule dei tessuti sottoposti a stress meccanico - le giunzioni comunicanti. permettono la comunicazione tra cellule.  Occludenti Due sono le principali proteine integrali di membrana coinvolte: claudina e occludina, che sporgono sulla faccia esterna delle membrane e sono tra loro unite da legami non covalenti. Queste due proteine formano una cintura intorno alla cellula che nemmeno le proteine di membrana possono attraversare, Aderenti Le caderine, riscontrabili anche in giunzioni di tipo specializzato, sono una classe di proteine transmembrana altamente glicosilate, formano legami intercellulari forti intrecciandosi con le protrusioni di caderine provenienti da altre cellule, mentre a livello della loro membrana plasmatica, dalla quale traggono origine, si ancorano al citoscheletro cellulare, in particolare a filamenti di actina e a filamenti intermedi, per mezzo di una proteina: la catenina. Desmosomi CADERINE CATENINE  Comunicanti Connessoni formarti da rosette di connessine - Omo - Etero - canale omotipico - Canale eterotipico  CITOPLASMA spazio tra la membrana nucleare e plasmatica, composto da citosol + altri organelli delimitati da una membrana. Il citosol in particolare NUCLEO È l’organulo più grande, separato dal citoplasma dall’involucro nucleare che consiste di diversi componenti ben distinti: membrana nucleare interna membrana nucleare esterna (in continuità col reticolo endoplasmatico), separate tra loro da uno spazio perinucleare I pori nucleari sono siti nei quali le membrane nucleari interna ed esterna si fondono a formare un’apertura circolare contenente una struttura chiamata complesso del poro nucleare. In alcuni tipi di cellule (POLINUCLEATE) ve ne sono più di uno. All’interno del nucleo, si trova il DNA, complessato con proteine e ripiegato a costituire la CROMATINA Le proteine che devono essere indirizzate al nucleo devono passare attraverso i pori nucleari. Questi sono delle strutture ben organizzate, composte da tre anelli concentrici che si estendono tra la membrana interna e quella esterna del nucleo Le proteine che devono essere indirizzate al nucleo possiedono una sequenza di marcatura nucleare NLS. Questo tag viene riconosciuto da recettori solubili che sono le importine, che guidano la proteina all’ingresso del poro nucleare attraverso cui viene traslocata e poi la sequenza segnale in questo caso non viene eliminata. i nucleotidi sono unità ripetitive costitutive degli acidi nucleici (DNA e RNA). Sono costituiti da tre gruppi: - una base azotata, purinica o pirimidinica; - uno zucchero a cinque atomi di carbonio (zucchero pentoso), che insieme alla base azotata costituisce un nucleoside; - uno o più gruppi fosfati (residui fosforici) che, insieme al nucleoside, completano il nucleotide. Le basi puriniche sono adenina e guanina, nel DNA come nell'RNA; le basi pirimidiniche sono citosina e timina nel DNA, citosina e uracile nell'RNA. La guanina e l’adenina sono chiamate purine e hanno una struttura a due anelli, mentre la citosina e la timina sono dette pirimidine e sono formate da un anello semplice Lo zucchero pentoso è il ribosio nell'RNA ed il desossiribosio nel DNA. La presenza dei gruppi fosfato conferisce una carica netta negativa alle molecole. In particolare l'aggiunta di uno o due altri residui fosforici nella catena produce i nucleosidi difosfato e trifosfato (NDP e NTP), fondamentali nel metabolismo energetico della cellula. I più importanti sono ADP e ATP, rispettivamente adenosina difosfato e adenosina trifosfato il DNA è un polimero organico a doppia catena i cui monomeri sono chiamati nucleotidi. È l'acido nucleico che contiene le informazioni genetiche per lo sviluppo, l' omeostasi e la riproduzione di tutti gli esseri viventi conosciuti. La doppia catena polinucleotidica del DNA ha struttura antiparallela, spiralizzata e complementare poiché le basi azotate di una catena si accoppiano con l'altra con legami idrogeno secondo lo schema: A-T e G-C. I nucleotidi sono tenuti insieme da un legame covalente tra il gruppo fosfato legato al carbonio in posizione 5′ di un nucleotide e il carbonio in posizione 3′ del nucleotide successivo. Questo legame fosfodiesterico costituisce la struttura portante dello scheletro zucchero-fosfato. Nella doppia elica, i due filamenti hanno ver- so opposto: uno è orientato in direzione da 5′ a 3′ (5′→3′), l’altro è orientato in direzione 3′→5′. Per questo, i filamenti si dicono antiparalleli. il DNA dei cromosomi di una singola cellula umana sarebbe lungo più di 2,3 metri. DNA attorno a un nucleo di istoni, con formazione di una struttura che viene definita nucleosoma. I. DNA attorno a un nucleo di istoni, con formazione di una struttura che viene definita nucleosoma. Il DNA è avvolto attorno a due molecole per ciascuno dei quattro istoni (H2A,H2B,H3 e H4). Un istone H1, situato all’esterno di ogni nucleosoma, controllerebbe il grado di avvolgimento, o condensazione, del filamento di cromatina  L’entità̀ della condensazione della cromatina varia durante il ciclo vitale della cellula. Nelle cellule in interfase (che cioè̀ no sono in fase di divisione) la maggior parte della cromatina, denominata eucromatina, è relativamente decondensata e distribuita per tutto il nucleo. Durante questa fase del ciclo cellulare, i geni sono trascritti e il DNA viene replicato in preparazione della divisione cellulare. Circa il 10% della cromatina interfasica, detta eterocromatina, è in uno stato molto condensato che rassomiglia molto a quello della cromatina durante il processo di divisione. L’eterocromatina è trascrizionalmente inattiva e contiene sequenze di DNA altamente ripetute, come quelle presenti nei centromeri e nei telomeri.  RETICOLO ENDOPLASMATICO Reticolo rugoso Reticolo liscio Reticolo nucleare Sistema membranoso composto da vescicole, cisterne, saculi, canalicoli con un aspetto reticolare. Tra i diversi compartimenti presenti all’interno delle cellule eucariotiche , le cisterne del RE rappresentano il complesso più esteso ( 50- 90% della tolatlità delle membrane)  RER Struttura: cisterne appiattite che presentano ribosomi sulla superficie Funzione del RER: Sintesi e modifica di proteine: Dopo la sintesi le proteine sono rilasciate nel lume del RE e subiscono rimaneggiamenti e ripiegamenti specifici - Folding - Ponti di solfuro - Taglio proteolitico - Glicosilazione Inoltre a livello del RER avviene anche il controllo di qualità delle proteine appena modificate Le proteine che devono rimanere all’interno del reticolo endoplasmatico sono marcate da una sequenza di ritenzione del segnale che consiste nella sequenza KDEL della regione C-terminale. Questa sequenza viene sempre riconosciuta da un recettore del reticolo endoplasmatico e la proteina viene tra'enuta all’interno di esso. Nel lume del RE molte proteine vengono ulteriormente modificate mediante glicosilazione (N-glicosilazione) e vanno incontro al processo di folding coadiuvata da diversi chaperoni. Glicoproteine sono coniugati di proteine e carboidrati. Le proteine infatti vengono glicosilate, per aggiunta di un core saccaridico. Distinguiamo - Proteine N-glicosilate: Le N-glicosilazioni, avvengono a carico solo del residuo di Asn, con oligosaccaridi legati all’N-terminale di gruppi amminici. La glicosilazione ha inizio nel RE (core glycosilation), per poi continuare nel RE e nel Golgi, dove avverranno ulteriori modificazioni degli oligosaccaridi. - Proteine O-glicosilate: Le O-glicosilazioni, avvengono su residui di Ser, Thr, con oligosaccaridi legati a gruppi ossidrilici. Questa glicosilazione ha luogo solo nel Golgi. 58 Scaffold di dolicol-fosfato 2:9:3 REL Struttura del REL: tubuli privi di ribosomi Funzioni REL : Detossificazione (es. cellule epatiche): Nelle cellule epatiche è molto sviluppato perché detossificante. Farmaci, come anfetamine, morfina barbiturici oppure tossine, pesticidi, erbicidi ecc. vengono resi meno dannosi grazie ad enzimi con attività ossidasica presente sulle membrane, che con reazioni di idrossilazioni favorisce la solubilità delle sostanze permettendone il trasporto ai reni e la secrezione con le urine. In alternativa, si depositerebbero nei grassi corporei. Sintesi di Lipidi per tutte le membrane cellulari Produzione di Steroidi, a partire dal colesterolo Metabolismo del Glicogeno (degradazione a glucosio, epatociti) Regola la distribuzione intra-cellulare degli ioni Ca2+ (muscolo) GOLGI Oppure catena oligosaccaridica ibrida - Proteine O-glicosilate: Le O-glicosilazioni, avvengono su residui di Ser, Thr, con oligosaccaridi legati a gruppi ossidrilici. Questa glicosilazione ha luogo solo nel Golgi. Non necessita di uno scaffold e vengono aggiunti gli zuccheri uno ad uno Golgiesterno REgolgi GolgiRE Pompe protoniche per acidificazione  Direzione retrograda Direzione anterograda ESOCITOSI  ENDOCITOSI Fagocitosi Pinocitosi Fagocitosi mediata da recettori Fagocitosi Fagocitosi mediata da recettori Transcitosi LISOSOMI I lisosomi contengono enzimi che digeriscono le macromolecole e i rifiuti cellulari. La degradazione avviene per mezzo di enzimi idrolitici (chiamati per questo "idrolasi acide") in grado di degradare proteine, lipidi e carboidrati nei loro costituenti elementari per poi, quando possibile, venire riutilizzati in altro modo o essere espulsi. Questi enzimi si attivano a pH bassi (4,8), e questo è importante poiché riduce il pericolo della distruzione della cellula ospitante qualora vi sia la liberazione accidentale di tali enzimi nel citoplasma (che ha pH 7). - L’autofagia è il processo biologico di degradazione delle proteine cellulari, mediante vescicole lisosomiali derivanti dalla membrana del reticolo endoplasmatico. La chiusura di queste membrane determina la formazione dell'autofagosoma. Nei passaggi successivi, attraverso la fusione della membrana dell'autofagosoma con quella dell'endosoma tardivo o del lisosoma, nasce l'autofagolisosoma. CITOSCHELETRO Struttura tridimensionale proteica che riempie il citoplasma forma supporto divisione cellulare adesione e movimento Si compone di MICROFILAMENTI (7mm) MICROTUBULI (8-10 mm) FILAMENTI INTERMEDI (25mm) + proteine accessorie FILAMENTI INTERMEDI Circa 10mm di diametro Si strutturano radialmente dal centro (fuoco periplasmale). Conferiscono resistenza meccanica ai tessuti Diverse classi in funzione dei costituenti; sono quindi tessuto specifici: I classe - Cheratine Acide II classe - Cheratine Basiche o Neutre III classe - Vimentina, Desmina e GFA (proteina fibrillare acida della glia delle cellule nervose) IV classe - Proteine dei Neurofilamenti (NF) V classe - Lamine nucleari A, B e C VI classe Cheratine negli epiteli Vimentine nei connettivi Desmina nella muscolatura Neurofilamenti nelle cellule nervose I filamenti di cheratina conferiscono resistenza meccanica ai tessuti epiteliali, in parte ancorando i filamenti intermedi a livello di siti di contatto cellula-cellula, chiamati desmosomi, o di contatto cellula- matrice, chiamati emidesmosomi Membri di un’altra famiglia di filamenti intermedi, chiamati neurofilamenti, si trovano in alte concentrazioni lungo gli assoni dei neuroni dei vertebrati I filamenti simili a vimentina sono una terza famiglia di filamenti intermedi. La desmina, un membro di questa famiglia, è espressa nel muscolo scheletrico, cardiaco e liscio. MICROTUBULI - I microtubuli sono polimeri della proteina tubulina. La subunità di tubulina è essa stessa un eterodimero formato da due proteine globulari strettamente correlate chiamate a-tubulina e b-tubulina, - ciascun monomero a o b ha un sito di legame per una mole- cola di GTP. Il GTP che è attaccato al monomero di a-tubulina è fisicamente intrappolato sull’interfaccia del dimero e non viene mai idrolizzato o scambiato, e perciò può essere considerato parte integrante della struttura dell’eterodimero di tubulina. Il nucleotide sulla b- tubulina, invece, può essere nella forma GTP o nella forma GDP ed è scambiabile nel dimero solubile (non polimerizzato) di tubulina. - Un microtubulo è una struttura cilindrica cava costituita da 13 protofilamenti paralleli, ciascuno composto da eterodimeri di a,b-tubulina impilati testa-coda e poi ripiegati per formare un tubo - Poiché la maggior parte delle subunità di un microtubulo è mantenuta in posizione da contatti multipli all’interno della struttura, l’aggiunta e la perdita di subunità avvengono quasi esclusivamente alle estremità dei microtubuli - Le subunità di ciascun protofilamento in un microtubulo In una popolazione di microtubuli, in ogni istante, alcune delle estremità sono in forma T e alcune in forma D; il rapporto dipenderà dalla velocità di idrolisi e dalla concentrazione di subunità libere. - Se la velocità di aggiunta di subunità è alta, se cioè il fila- mento sta crescendo rapidamente, allora è probabile che una nuova subunità si aggiunga al polimero prima che il nucleotide della subunità aggiunta in pre- cedenza sia stato idrolizzato. In questo caso la punta del polimero resta nella forma T, generando un cappuccio di GTP. - Tuttavia, se la velocità di aggiunta di subunità è lenta, l’idrolisi si può verificare prima dell’aggiunta della subuni- tà successiva e la punta Il cambiamento del dalla filamento crescita sarà allora nella all’accorciamento forma è D. chiamato catastrofe, mentre quello inverso è detto salvataggio. Supponiamo che la concentrazione di tubulina libera sia intermedia fra la concentrazione critica per un’estremità in forma T e la concentrazione critica per un’estremità in forma D Questa rapida interconversione fra uno stato di crescita e uno di accorciamento, a una concentrazione uniforme di La formazione dei microtubuli avviene in un area denominata MTOC: Centro Organizzatore dei MicroTubuli. il MTOC prende il nome di Centrosoma localizzato vicino al nucleo e associato con due Centrioli circondati da materiale pericentriolare 1 centrosoma per cellula, generalmente al centro Sia i centrioli che il centrosoma sono costituiti da γ tubulina. Ogni centriolo è formato da nove triplette di microtubuli, collocate attorno a un asse centrale: ogni tripletta è costituita da un microtubulo A (13 protofilamenti, completo),un microtubulo B (10 protofilamenti, incompleto) e un microtubulo C (10 protofilamenti, incompleto) I centrioli sono l’unica struttura capace di replicarsi durante la fase S del ciclo cellulare. Ciglia e flagelli Microtubuli raggruppati a formare strutture per il movimento Struttura comune ASSONEMA 9+2 coppie di microtubuli, associati alla Dineina DIVERSO DAL FLAGELLO BATTERICO! MICROFILAMENTI Actina monomerica in forma libera (G- actina) e actina filamentosa (F-actina) Polimerizzazione e depolimerizzazione ATP dipendente (TREADMILLING) ma non abbiamo instabilità dinamica  equilibrio tra la forma monomerica e polimerica  ATP ADP Alcune proteine accessorie…  MOTILITÀ RETRATTIVA La prima proteina motrice identificata è stata la miosina del muscolo sche- letrico, che è responsabile della generazione della forza per la contrazione muscolare. Questa proteina, ora chiamata miosina II, è una proteina allun- gata formata da due catene pesanti e da due copie di ciascuno dei due tipi di catene leggere. Ciascuna catena pesante ha un dominio di testa globulare all’N-terminale che contiene il macchinario che genera la forza, seguito da una sequenza molto lunga di amminoacidi in grado di formare una strut- tura a spirale estesa che media la dimerizzazione della catena pesante. Le due catene leggere si legano vicino al dominio di testa N- ter- minale, mentre la lunga coda a spirale forma un fascio con le code di altre molecole di miosina. Queste interazioni coda-coda portano alla formazio- ne di grandi “filamenti spessi” bipolari, che contengono parecchie centinaia di teste di miosina orientate in direzioni opposte alle due estremità del fila- mento spesso MOTILITÀ PROPULSIVA MITOCONDRI Doppia membrana: membrana mitocondriale esterna e membrana mitocondriale interna, ripiegata in creste Tra le due membrane di trova lo spazio intermembrana; delimitata dalla membrana mitocondriale interna si trova la matrice mitocondriale. Un mitocondrio animale contiene 5-10 molecole di DNA mitocondriale, in forma di una singola molecola circolare di DNA a doppia elica, nella matrice mitocondriale. L’informazione genetica che serve per sintetizzare le proteine dei mitocondri è contenuta inparte nel DNA nucleare ed in parte nel DNA mitocondriale Dal genitore materno alla prole passa la totalità del DNA mitocondriale, a differenza del DNA nucleare di cui viene trasterito solo il 50% Il mitocondrio è la sede delle reazioni che producono ATP, convertendo l’energia chimica dei nutrienti in energia utilizzabile dalla cellula Processo CATABOLICO, ESOERGONICO, OSSIDATIVO, RICHIEDENTE OSSIGENO (O2) che utilizza l’energia estratta da macromolecole (glucosio) per produrre energia sotto forma di (ATP) ed acqua (H2O). I prodotti della glicolisi vengono demoliti nella matrice, mentre nelle creste si svolge la la respirazione cellulare (fosforilazione osidativa) PEROSSISOMI CLOROPLASTI Il cloroplasto è delimitato da due membrane; la membrana esterna è permeabile per la maggior parte delle molecole, mentre quella interna è decisamente più selettiva ed è attraversata da proteine di trasporto specifiche. I due doppi strati fosfolipidici sono separati da uno spazio inter membrana. Il fluido interno al cloroplasto è chiamato stroma: esso contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell'organulo, granuli di amido, il DNA circolare e i ribosomi. All'interno dello stroma si trovano le membrane tilacoidali o tilacoidi, dove avvengono le prime fasi della fotosintesi. Nelle piante le membrane dei tilacoidi possono presentarsi in forma di dischi impilati (i grani dei tilacoidi) oppure come semplici membrane esposte allo stroma (lamellae stromatiche). Le lamellae svolgono la funzione di connettere due o più grana tra loro Le piante e le alghe usano l’energia del Sole per produrre carboidrati (glucosio) e ossigeno a partire dall’anidride carbonica e dall’acqua, attraverso il processo della fotosintesi.  I carboidrati Composti formati da carbonio, idrogeno e ossigeno (CH2O)n I carboidrati sono sostanze naturali molto importanti, perché: Sono le sostanze naturali più abbondanti in natura. Rivestono infatti un importante ruolo strutturale negli esseri viventi. Sono la principale fonte di nutrimento (e quindi di energia) per il mondo animale. Rappresentano i sistemi molecolari che consentono il riconoscimento cellulare (sono quindi implicati nelle reazioni immunitarie, nei fenomeni di rigetto, nelle infezioni virali etc.) Sono una riserva energetica, sottoforma di polimeri come amido o glicogeno 116  monosaccaridi I monosaccaridi più comuni hanno n atomi di C. n va da 3 a 9, ma i composti più importanti hanno 5 o 6 atomi di C. il numero di atomi di C determina anche la nomenclatura Es: 3Ctriosi 4Ctetrosi 5Cpentosi 6Cesosi Quando è presente un gruppo aldeidico sono detti aldosi, quando è presente un gruppo chetonico sono detti chetosi. L’isomeria D/L è data dal gruppo OH del centro chirale più lontano dal gruppo carbonilico C=O. Se il gruppo OH è a destra la serie sterica è D, se è a sinistra, è L. Se due zuccheri differiscono solo per la configurazione di uno dei centri chirali si definiscono epimeri. 117 118 119  disaccaridi Un disaccaride si forma da due monosaccaridi quando un gruppo alcolico di uno su C4 condensa l’emiacetale dell’altro su C1, con eliminazione di H2O e formazione di un legame glicosidico. A seconda se la prima molecola è in α o in forma β, distinguiamo legami α1,4 glicosidico β1,4 glicosidico Analogamente al legame 1,4 i carboidrati possono legarsi per formare un legame 1,6- glicosidico. In questi composti il carbonio 1 di un’unità si lega al carbonio 6 di un’altra unità. 120  polisaccaridi Distinguiamo omo/eteropolisaccaridi a seconda del tipo di unità saccaridiche presenti.. Negli organismi i polisaccaridi hanno varie funzioni: - Deposito dei monosaccaridi: Amilosio e amilopectina (amido), Glicogeno - Strutturale Cellulosa, peptidoglicano, GAG - Adesione e riconoscimento Proteoglicani e glicoproteine 121 Deposito dei monosaccaridi: L'amilosio è un polimero lineare, privo di ramificazioni e con legami α 1,4 glicosidici. Nell'amilopectina sono invece presenti ramificazioni, ottenute tramite legami α 1,6- glicosidici: Amilosio (20-25%) e amilopectina (75-80%) sono i componenti dell'amido, una delle principali fonti di deposito dei carboidrati nelle piante. 122 Per le cellule animali, il glicogeno è la principale forma di accumulo di glucidi. Il glicogeno è ancora più ramificato dell'amilopectina ed ha molecole molto grandi (fino a 100.000 unità di glucosio). Il glicogeno è la nostra riserva di glucosio (ne abbiamo circa 350 g). E‘ contenuto per metà nel fegato (che lo idrolizza quando serve mandare glucosio nel sangue e lo sintetizza quando c'è abbondanza di glucosio) e per metà nei muscoli. 123 Strutturale La cellulosa è simile all'amilosio (è lineare), ma i legami glicosidici sono tutti β La diversità stereochimica è fondamentale: la cellulosa forma fibre molto resistenti (cotone) a differenza dell'amilosio. E' il componente principale del legno, della carta, delle foglie etc. 124 PARETE VEGETALE La parete cellulare è una struttura di rivestimento che circonda vari tipi di cellule. Posta più esternamente rispetto alla membrana plasmatica, rappresenta una barriera fisica e chimica per l'ambiente esterno. Conferisce rigidità e forma alle cellule che la posseggono, e ne protegge l'integrità contrastando la pressione osmotica interna che può venire a crearsi in ambienti ipotonici o ipertonici. Le pareti cellulari sono presenti nella quasi totalità dei procarioti e nella maggior parte degli eucarioti (alghe, funghi, protisti, cromisti e piante), con l'eccezione degli animali. VACUOLO Nei vacuoli delle piante vengono accumulate sostanze di riserva (acqua, zuccheri, sali); essi hanno inoltre funzione di sostegno mantenendo il turgore. Il succo vacuolare, nelle cellule vegetali, è prevalentemente formato da: acqua ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi) metaboliti secondari (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) addetti alla difesa della pianta da patogeni acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini pigmenti flavonoidi (antociani - pigmenti dal rosso al viola - flavoni, flavonoli) proteine, ad esempio nei semi sostanze di riserva (zuccheri o lipidi).  funzione di riserva: il vacuolo contiene carboidrati, grassi e proteine. Un’altra funzione importante del vacuolo è quella di sostegno della cellula, nei momenti in cui è assente l’acqua la pianta non sarà turgida. funzione vessillare: il vacuolo contiene pigmenti colorati (es. antociani e flavonoidi) che conferiscono quindi colore per esempio ai petali per attirare insetti impollinatori o ai frutti per attirare animali che, cibandosi dei frutti , provvederanno poi alla disseminazione. funzione osmotica: il vacuolo, variando la concentrazione del succo vacuolare, influenza il movimento osmotico dell’acqua tra l’interno e l’esterno della cellula. Regola il turgore cellulare che a sua volta determina l'accrescimento cellulare e il sostegno di organi giovani. funzione "digestiva": il vacuolo può contenere enzimi litici in grado di scindere grosse molecole o interi organelli. funzione di accumulo di cataboliti