Lección 7 La célula. Citoesqueleto y pared celular. PDF

Leccion 7: La celula. Citoesqueleto y pared celular. Conexiones entre celulas. 1.-Citoesqueleto: Estructura y funciones El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras moleculares: o Los microtúbulos, estructuras tubulares presentes en las células, cuentan con diámetro ex...

Leccion 7: La celula. Citoesqueleto y pared celular. Conexiones entre celulas. 1.-Citoesqueleto: Estructura y funciones El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras moleculares: o Los microtúbulos, estructuras tubulares presentes en las células, cuentan con diámetro exterior de 25nm y con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros. Los microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos (en los centrosomas) y se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, α-tubulina y β-tubulina. o Los filamentos intermedios están formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre deriva de su diámetro, de 10nm, menor que el de los microtúbulos pero mayor que el de los microfilamentos. Se componen de proteínas en alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a estos filamentos. o Los microfilamentos de actina son finas fibras de proteínas globulares de 3 a 7nm de diámetro. Los microfilamentos forman parte del citoesqueleto y están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estos se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. 61 Las funciones que desempeña el citoesqueleto son fundamentalmente: 1. Dar soporte mecánico a la célula y mantener su forma. 2. Proporciona un medio de apoyo a los orgánulos y enzimas presentes en el citosol. 3. Participa en movimientos celulares, normalmente con la colaboración de proteínas motoras. 4. Participa en los movimientos de los cromosomas en los procesos de división celular. 1.1.-Microtubulos Los microtúbulos están formados por la unión de una proteína globular, la tubulina, que es un dímero, una molécula que consta de dos subunidades (α-tubulina y β-tubulina). El interior del microtúbulo es hueco. Los dos extremos de un microtúbulo se diferencian en la facilidad con la que se pueden añadir o quitar dímeros de tubulina en procesos de ensamblaje o desensamblaje del microtúbulo. El extremo del microtúbulo con mayor tasa de adición/remodición se denomina extremo plus y el otro extremo del microtúbulo cuenta con una tasa de adición/remodición mucho menos, este extremo se denomina extremo minus. La capacidad de adicionar o quitar dímeros es esencial en para algunas funciones que tienen que llevar a cabo los microtúbulos, por ejemplo, su participación en la mitosis. Organización de los microtúbulos en células animales. Centrosomas Los centrosomas son orgánulos únicamente presentes en células animales, su función consiste en ser los centros de organización de las estructura de los microtúbulos. El centrosoma suele estas situado cerca del nucleo, siempre que la célula este en proceso de división celular. Los microtúbulos tienden a crecer desde el centrosoma hacia el borde externo de la célula. Cada centrosoma está a su vez formado por dos centriolos y cada centriolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos, denominados tripletes, organizados en forma de anillo. 62 Transporte de vesículas Los microtúbulos sirven de guía a proteínas motoras que realizan el transporte de vesículas. La proteína motora se desplaza sobre el microtúbulo con consumo de ATP, este transporte guiado por los microtúbulos resulta en la mayoría de los casos mucho más rápido y eficiente que el movimiento por difusión. Un ejemplo de este tipo de transporte se da en el axón de las células nerviosas. Movimiento de cilios y flagelos Los microtúbulos posibilitan el movimiento de cilios y flagelos. Los cilios y flagelos tienen una estructura formada por nueve pares de microtúbulos que comparten parte de sus paredes, colocados forman un anillo. En el centro se encuentran otros dos microtúbulos aislados. Conectando pares de microtúbulos se encuentran las proteínas de anclaje y las proteínas motoras que se desplazan a lo largo de un par de microtúbulos. Este movimiento provocaría el desplazamiento de un par de microtúbulos respecto al otro. Los cilios y flagelos están presentes en la superficie de la célula y desempeñan distintas funciones: o Movilidad, por ejemplo el caso de los espermatozoides. o Receptores de señales del exterior, cilios no móviles, es el caso de las células de cierre de algunas plantas carnívoras. o Barrido de sustancias. 63 Papel de los microtúbulos en el mantenimiento de la estructura celular Los microtúbulos mantienen los orgánulos con membrana en sus correspondientes posiciones. Junto con las proteínas motoras, los microtúbulos desempeñan un papel importante en la organización celular. Papel de los microtúbulos en la mitosis La mitosis es el proceso por el cual se divide el nucleo de una célula eucariota, conservando el número de cromosomas original. Cuando se inicia la mitosis, los microtúbulos se desensamblan y vuelven a ensamblar formando el llamado huso mitótico, que repartirá los cromosomas entre las dos células hijas. Algunas drogas como la colcihicina o el taxol interfieren en los procesos de ensamblaje y desensamblaje de los microtúbulos impidiendo así la mitosis, son utilizadas para el tratamiento de enfermedades como el cáncer. 64 1.2.-Microfilamentos de actina Están formados por la unión de moléculas de actina, una proteína globular. Como sucede con los microtúbulos, los microfilamentos se pueden ensamblar o desensamblar con relativa facilidad. Aparecen normalmente formando redes o haces. Función estructural Los microfilamentos de actina forman una red tridimensional justo por debajo de la membrana plasmática, que contribuye a mantener la forma de la célula debido a su alta capacidad de soportar tensiones. Es preciso mencionar la participación de los microfilamentos de actina, en colaboración con proteínas de miosina, en el proceso de citoquinesis de las células animales. Los microfilamentos de actina junto con la miosina generan un anillo contráctil que produce la separación física de las dos células hijas. Función motora Los microfilamentos de actina, junto con la miosina, forman parte del aparato contráctil de las células del tejido muscular. La miosina juega un papel similar al de las proteínas motoras que se mueven sobre los microtúbulos. Desde el filamento de miosina se proyectan unos brazos que caminan sobre el filamento de actina, con un consumo de ATP. Tanto la actina libre como los microfilamentos de actina interactúan con distintas proteínas. Algunas de estas proteínas se unen a los monómeros de actina impidiendo su polimerización. De este modo, existe siempre en la célula una reserva suficiente de monómeros para utilizarlos siempre que sea necesario. Los microfilamentos de actina participan también en el movimiento por pseudópodos (movimiento ameboide) y en la generación de corriente citoplasmática en las células vegetales (ciclosis). Muchas células utilizan el movimiento ameboide en lugar de los cilios o flagelos. Para la formación del pseudópodo se necesita que la red de los filamentos de actina se sitúe por debajo de la membrana siendo más débil la zona de avance para así poder generar una contracción, similar a la muscular, en el extremo opuesto de la célula. Esta contracción forzaría el movimiento de los componentes más fluidos del citoplasma hacia el pseudópodo. 65 Corriente citoplasmática (ciclosis), se produce también por interacciones entre la actina y la miosina. El resultado es el movimiento del citoplasma, incluidos orgánulos, en círculos. Los filamentos de actina se colocan paralelos en la dirección del movimiento. 1.3.-Filamentos intermedios Se diferencian de los elementos anteriores en su diámetro, de unos 10nm, y composición variable. Los filamentos intermedios forma redes estructurales más duraderas, incluso persisten después de la muerte de la célula. Transfieren dureza a las células La dureza que otorgan estos elementos se debe a las queratinas y otros tipos de proteínas que constituyen los filamentos intermedios. Los filamentos intermedios que componen las células epiteliales de la uñas, garras o pico tienen un elevado contenido en queratina de aquí su dureza. Transfieren durabilidad a las células La durabilidad es debida a su alto contenido en cisteína. Los filamentos intermedios desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la forma de la célula y fijación al núcleo y orgánulos. 66 2.-La pared vegetal La pared celular vegetal es una estructura compleja que, aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células. 2.1.-Funciones de la pared vegetal La pared celular de las plantas cumple las siguientes funciones:  Determina el volumen y la forma de la célula vegetal lo que condiciona el crecimiento celular.  Otorga resistencia mecánica de las estructuras vegetales.  Actúa como barrera contra patógenos.  Participa en el transporte de savia bruta constituyendo las vías por las que asciende esta sustancia.  Permite a las células vegetales vivir en medios hipotónicos debido al efecto de la turgencia. 2.2.-Estructura de la pared vegetal La estructura de la pared vegetal está formada por capas sucesivas de microfibrillas de celulosa (polisacárido formado por monómeros de β-glucosa que tienen a adoptar estructuras lineales, las moléculas de celulosa tienden a asociarse formando microfibrillas) embebidas en una matriz formada por agua, hemicelulosas y pectinas. Desde un punto de vista estructural nos recuerda al hormigón armado. La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:  La pared celular primaria, es la más delgada y flexible, está presente en todas las células vegetales, es producto de la acumulación de varias capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta por una pequeña concentración de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular.  La pared secundaria, cuando existe, es la capa adyacente a la membrana plasmática. Se forma en algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina.  La laminilla media se encuentre entre las paredes primarias de las células contiguas, en su composición abunda el polisacárido pectina que otorga propiedades adherentes. A menudo, en las células más viejas la laminilla media se lignifica. Las proteínas estructurales aportan un refuerzo a la estructura. Las moléculas flexibles se unen en la superficie de las microfibrillas de celulosa, evitando el contacto directo entre estas y cohesionado la estructura de la pared. 67 2.3.-La pared condiciona el crecimiento de la célula Una vez que comienza a formarse la pared secundaria, cesa el crecimiento de la célula vegetal. El crecimiento de la célula ocurre cuando esta está únicamente rodeada por la pared primaria y es explicado mediante la teoría de la relajación de la tensión, la cual dice: “el aumento progresivo de tamaño en las células se debe principalmente a la entrada de agua, este agua tiende a acumularse dentro de las vacuolas (cuanto más grande es una célula, mayor es su vacuola). En un principio el agua entra por difusión en la célula hasta que se igualan los valores de potencial hídrico entre el interior y el exterior de la pared. Sin embargo, en las células en crecimiento se debilitan las uniones entre elementos de la pared por efecto de las expansinas, lo que implica que con la entrada de agua, la pared ceda de forma irreversible y aumente el volumen de la célula, por lo que puede seguir entrando aún más agua”. El crecimiento se consigue, según esta teoría, con ciclos sucesivos de entrada de agua en la célula. Para igualar la diferencia de potenciales hídricos, el agua intenta entrar en la célula, de esta manera aumenta la presión en la pared, la pared celular aumenta su volumen para poder reducir la presión sobre su superficie, pero este aumento de volumen provoca de nuevo una diferencia de potencial hídrico entre el interior y el exterior de la pared por lo que el agua vuelve a introducirse en la célula volviendo a generar presión sobre la pared… 68 El crecimiento depende de dos factores:  La turgencia, la presión ejercida por los fluidos sobre las paredes de la célula.  Extensibilidad de la pared. Las paredes de las células se expanden más rápido en medios ácidos (pH ácido), pero este efecto pH puede ser anulado si se trata la pared con calor, proteasas o cualquier agente que anule la actividad proteica; esto, por lo tanto implica la participación de unas proteínas para mejorar la extensibilidad de la pared y trabajan mejor en medios ácidos, estas proteínas se llaman expansinas y se encargan de debilitar las uniones entre los componentes de la pared. 2.4.-La pared condiciona la forma En la pared primaria, las microfibrillas pueden seguir un patrón de alineación o no. Las microfibrillas se encuentran embebidas en una matriz de agua, hemicelulosas y pectinas. La disposición de las microfibrillas depende de la disposición de los microtúbulos en la corteza del citoplasma. La alineación de las microfibrillas según una dirección preferente determina la forma de la célula. , Si la disposición de las microfibrillas es aleatoria, la célula tiende a adoptar una forma esférica. , Si la disposición de las microfibrillas es paralela en una dirección preferente, la célula adoptará una forma alargada en esa dirección. Como ocurre con la fibra de vidrio o el hormigón armado, el refuerzo de la matriz amorfa es máximo en la dirección paralela a la de los elementos de refuerzo. 69 2.5.-Desarrollo de la pared secundaria y depósitos de lignina El desarrollo de la pared secundaria se inicia cuando acaba el crecimiento celular. La pared secundaria está formada por tres capas con diferentes patrones de alineación de las microfibrillas de celulosa. Al iniciarse el crecimiento secundario, se inicia también la deposición de lignina en el conjunto de la pared celular, es decir ya pared primaria y pared secundaria. La lignina es una macromolécula orgánica de estructura poco conocida, ya que puede variar incluso entre capas de una misma pared. Esta macromolécula es especialmente abundante en la pared de los elementos conductores del xilema donde proporciona rigidez. La lignina aumenta la resistencia mecánica de la pared celular, es relativamente hidrófoba, de escasa palatividad y difícilmente digerible. Estas características han sido clave para la colonización de la tierra por parte de las plantas. 70 3.-Conecxiones entre celulas vegetales Las células vegetales vecinas interactúan, se conectan y/o adhieren para conformar tejidos. 3.1.-Plasmodesmos El citoplasma de una célula vegetal contacta con el citoplasma de una célula contigua, formando un continuo, por medio de los plasmodesmos. Los plasmodesmos son canales que atraviesan las paredes vegetales y las membranas plasmáticas de las células contiguas. 3.2.-Punteadoras Es otro tipo de conexión entre células, las punteadoras en la pared secundaria. Este tipo de conexión entre células mantiene la pared primaria, pero no la pared secundaria. Los elementos conductores del xilema están formados por la unión entre células especializadas, pueden ser de vasos o traqueidas, según el tipo de planta: En el caso de las angiospermas, comúnmente denominadas plantas con flor, estas células especializadas se denominan vasos. Los vasos tienen los extremos huecos o parcialmente huecos por lo tanto, el movimiento de la savia se puede dar por medio de plasmodesmos. En el caso de las gimnospermas, comúnmente denominadas plantas productoras de semillas, estas células especializadas se denominan traqueidas. Las traqueidas tienen los extremos cerrados por lo tanto, el movimiento de la savia de una célula a otra se tiene que dar necesariamente a través de punteadoras. Esto provoca una mayor resistencia al movimiento de la savia en gimnospermas frente a las angiospermas, además el diámetro de los elementos conductores es mayor en las angiospermas. 71 4.-Conexiones entre celulas animales Las células animales vecinas interactúan, se conectan y/o adhieren para conformar tejidos. Las conexiones entre células animales pueden ser de tres tipos: 4.1.-Desmosomas o uniones de anclaje Son típicas entre células que conforman el tejido muscular. Los filamentos intermedios contactan con otros elementos del citoesqueleto y forman una red fibrosa prácticamente continua que se propaga de célula a célula. 4.2.-Uniones de estrechas Son típicas entre células que conforman el tejido epitelial que recubre el cuerpo. Para este tipo de conexiones se utilizan proteínas, que juntan las membranas de células contiguas de modo que se evite el paso de fluidos extracelulares entre las células. 72 4.3.-Uniones en hendidura o uniones comunicantes Están formadas por canales proteicos que unen células contiguas y cambian su permeabilidad en función de la actividad celular. Permiten la conexión entre células fundamentales para la integración de actividades, por ejemplo, la contracción sincronizada de las células musculares del corazón. 73