Neurophysiologie sensorielle et motrice - La gustation PDF

Neurophysiologie sensorielle et motrice *La gustation* Introduction ============ La gustation est fonction associée à la perception du goût. L\'être humain n\'est pas très bon dans le domaine du goût. D\'un point de vue physiologique, la gustation est notre capacité à identifier des substances ch...

Neurophysiologie sensorielle et motrice *La gustation* Introduction ============ La gustation est fonction associée à la perception du goût. L\'être humain n\'est pas très bon dans le domaine du goût. D\'un point de vue physiologique, la gustation est notre capacité à identifier des substances chimiques par l\'intermédiaire de récepteurs lorsque seule cette faculté est mise en jeu. Les stimuli du goût =================== Les stimuli du goût sont des substances chimiques, solubles dans un liquide ou dans la salive et qui entrent en contact avec le récepteur. Le contact est nécessaire. Puisqu'il s'agit de substances chimiques, nos récepteurs sont dits « chimiorécepteurs ». Salive et gustation =================== La salive est un liquide composé de 99% d'eau ; il est produit principalement par des glandes situées jonchant la mâchoire. La salive a un rôle dans la dissolution (ce qui permet la mise en contact de la substance chimique et du récepteur), un rôle dans la déglutition (en humidifiant les muqueuses), et un rôle de révélation du goût (en lien avec les enzymes qui compose la salive en plus de l'eau). La révélation du goût représente le phénomène où des macromolécules vont être scindées en plus petites molécules qui pourront être captées par les récepteurs lors de la mise en contact. Ce processus se nomme en fonction de la macromolécule qui est coupées : - Amylase, s'il s'agit d'amidon - Protéase, s'il s'agit de protéine On parle donc de révélation du goût car ces enzymes en coupant les grosses molécules qui ne pourraient pas être captées vont permettre la reconnaissance de la substance chimique et donc vont permettre de coder le goût de l'aliment. 4. Les cellules du goût ==================== 1. Les bourgeons gustatifs ----------------------- Ce sont des cellules de petites tailles en forme d'oignons ou d'orange ; elles sont composées de plusieurs types de petites cellules à l'intérieur. D'abord, il y a la cellule réceptrice du goût, aussi appelée « type 3 », ce sont les cellules qui portent les récepteurs qui qui permettent donc la sensation de goût, elles sont reliées à des fibres afférentes. Ensuite, il y a les cellules basales, situées plutôt sur la base du bourgeons (d'où le nom), elles sont reliées aux nerfs gustatifs / fibres afférentes également. Enfin, il y a les cellules de soutien, aussi appelées de Type 1 et 2, elles donnent (entre autres mission) la forme au bourgeon, elles sont aussi reliées aux fibres afférentes. Les bourgeons sont renouvelés en permanence (en moyenne tous les 10 jours) à conditions qu'ils soient innervés. On retrouve sur le pôle apical (c'est-à-dire « en haut » du bourgeon), des microvillosités, ce sont des espèces de tentacules qui perçoivent les différentes substances chimiques diluées. Localisation ------------ Majoritairement sur la langue à 75%, mais certains bourgeons sont extra-linguaux : sur le palais, le pharynx, la larynx et l'épiglotte. Sur la langue, ils sont regroupés en papilles gustatives. Les voies buccales et nasales sont reliées et forment la voie retro nasale, c'est ce qui explique que quand on a le nez bouché on « n'ait plus de goût », en fait pour être exact, c'est parce que les saveurs de la nourriture depuis notre bouche ne sont pas « senties » par la voie nasale et semblent donc sans odeur et par conséquence, sans goût. En effet, le sens du goût arrive en second plan après l'odorat, donc si l'odorat n'est plus là, on a un manque et ici, un manque d'informations principales (par exemple expérimenté par le « goût fumé » qui est en fait issu de l'odorat). Les papilles gustatives ----------------------- On compte plusieurs types de papilles gustatives : ### Papilles foliées Elles se situent sur les bords postérieurs gauche et droit ; on en compte environ 2 de chaque côté (soit environ 4). Chacune de ces papilles contient à peu près 12 à 80 bourgeons. ### Papilles fongiformes En forme de champignon, elles sont situées côté antérieur de la langue (donc plutôt devant). On compte environ 2 à 5 bourgeons par papilles et environ 200 à 500 papilles. ### Papilles caliciformes Situées en arrière profond de la langue, on en compte environ 7 à 12 et comptent chacune 250 bourgeons. Elles représentent 50% de la gustation de la langue. ### Papilles filiformes On ne sait pas encore trop à quoi elles servent. Cartographie gustative ---------------------- Première cartographie :  La localisation particulière des papilles (spécifiquement dans des endroits) nous a amené à penser que chaque zone de localisation était associée à un goût. En réalité, c'est faux. Ceci est notamment prouvé par la perception du goût sucré, normalement sur le bout de la langue, qui en fait est perçue un peu partout : La plus important, c'est aussi de signaler que nous avons BEAUCOUP de zone agueusique, ça veut dire qu'on ne sent (sensation) aucun goût à ce niveau, on pense aujourd'hui que c'est dû aux accidents de la vie qui provoquent des micros-lésions (les dents de sagesse, quand on tire, par exemple). ### Théorie remise en question L'être humain est capable de percevoir tous les goûts sur toutes les zones  5. Les récepteurs du goût ====================== 5. Rappel sur les familles de récepteurs ------------------------------------- On rappelle qu'il existe 2 types de récepteurs : les ionotropiques et les métabotropiques. Les ionotropiques, qu'on appelle aussi récepteurs canaux, vont changer de forme suite à la fixation d'un neurotransmetteur et s'ouvrir ou se fermer (en général s'ouvrir), s'en suit l'influence du gradient électro-chimique qui fait rentrer les ions (à cause d'une faible concentration intracellulaire de ce type d'ions ou à cause d'une différence de potentiel électrique). Les métabotropiques sont associés à des protéines G. Lorsqu'un neurotransmetteur se fixe sur le récepteur, ce dernier subit une réaction interne qui va venir activer une protéine G qui se situe en intra cellule et qui va bouger et entraîner des réactions (entre autres : faire ouvrir des canaux, mais aussi faire passer des informations, etc...) 6. Les différents récepteurs ------------------------- 6. ### Récepteurs du salé Il s'agit de canaux ionotropiques sensibles au Na^+^ : - **Les canaux ENaC** : ils sont sensibles et sélectifs, ça veut dire qu'ils vont s'ouvrir suite à la captation de l'ion Na^+^ puis laisser passer uniquement cet ion. Cet ion est positif ce qui entraîne une dépolarisation du milieu intracellulaire, qui fait varier le potentiel local et participe à la génération d'un potentiel d'action, etc... - **Les canaux TRPV~1~** : ce sont des canaux cationiques (sélectifs aux ions positifs) qui sont sensibles aux ions Na^+^ ; ainsi, ils s'ouvrent à leur contact et laisse passer tous les ions positifs. 7. ### Récepteurs de l'acide L'ion de l'acide, c'est l'ion H^+^. On retrouve, comme pour le salé, des canaux ionotropiques sensibles à l'ion H^+^ : - **L'ASIC** est similaire à l'ENaC : il est sensible et sélectif au H^+^, ça veut dire qu'il ne s'ouvre qu'à son contact et laisse passer uniquement celui-là. - Le **HCN** et le **PKD~2~L~1~** : se sont des canaux cationiques sensibles au H+ mais laissant passer tous les autres ions positifs. 8. ### Récepteurs du sucré Ce récepteur se compose de 2 sous-unités. Il appartient à la famille des T1R. Les deux sous-unités qui le composent sont T1R2 et T1R3 ; le récepteur est métabotropique et il est donc associé à une protéine G. Dans ces 2 sous-unités, l'une est chargée particulièrement de détecter les substances du goût sucré, il s'agit de T1R2. C'est elle qui va ensuite déclencher le signal qui permet à T1R3 d'activer la protéine G. ### Récepteurs du umami Le modèle est similaire aux récepteurs du sucré. Le récepteur se compose de 2 sous-unités de la famille des T1R et il est également métabotropique associé à une protéine G. Les 2 sous-unités sont T1R1 et T1R3 (la même que pour le sucré), c'est toujours T1R3 qui va recevoir le signal de T1R1 et qui va activer la protéine G. → La sous-unité T1R2 concerne exclusivement le sucre / La sous-unité T1R1 concerne exclusivement l'umami ; seule T1R3 persiste. ### Récepteurs amers Récepteur composé de 2 sous-unités appartenant à la famille T2R ; c'est un récepteur métabotropique couplé à une protéine G. Les deux sous-unités qui le composent sont combinées parmi un ensemble de 40 à 80 sous-unités possibles. Cela signifie que le récepteur amer est issu de la combinaison de deux des 40-80 sous-unités (soit, en fin de compte, des milliers de combinaisons possibles). Cela s'explique par la nécessité de couvrir une grande quantité de substances amers différentes et nombreuses car d'un point de vue évolutif, ce qui est amer est dangereux. ### Récepteurs du gras ? Récemment, on a découvert des récepteurs CD36 de la famille des piégeages qui sont couplés à des protéines G et qui pourraient se lier à des acides gras libres. Ces CD36 sont présents dans les papilles foliées et caliciformes. Ce récepteur serait donc sensible aux substances chimiques grasses des aliments (en dehors de leur texture, odeur, etc...). Récepteurs gustatifs et cascades de transduction du message -----------------------------------------------------------  Attention, sur le schéma, il semble y avoir un récepteur (en bleu) pour plusieurs composés : c'est une erreur schématique, car un récepteur ne code que pour un goût. Ensuite, les lettres grecques c'est pour les protéines G et ses 3 composantes qui peuvent se scinder. On n'est pas obligé de connaître les noms de toutes les réactions, juste avoir en tête que ça entraîne l'ouverture de canaux et une dépolarisation de laquelle découle une libération de neurotransmetteur. Les neurotransmetteurs du goût ------------------------------ Les cellules de type 3 (c'est-à-dire les cellules réceptrices dans les bourgeons) libèrent de l'ATP lorsqu'elles détectent assez de substance chimique à laquelle elles sont sensibles. Cet ATP se diffuse. Il va d'une part vers les synapses des fibres afférentes pour transmettre le message gustatif et d'autre part vers la cellule de soutien (→ *se rappeler de cette partie pour le 7.3.5*) Suite à l'échange avec la cellule de soutien, cette dernière libère de la sérotonine qui se diffuse, une partie va vers les neurones, l'autre va être capté par un récepteur sur la cellule de type 3. Cela influence la perception gustative. 6. Les voies et centres gustatifs ============================== 9. Innervation des bourgeons du goût --------------------------------- Nerf VII : bourgeons sur les deux-tiers antérieur de la langue, lien avec les papilles fongiformes et foliées Nerf IX : bourgeons sur le tier postérieur de la langue, lien avec les papilles caliciforme / calciforme et foliées Nerf X : bourgeons extra-linguaux.  Les centres gustatifs intermédiaires ------------------------------------ Au niveau du noyau du faisceau solitaire NFS (au cœur de la zone bleue sur le schéma), on observe une convergence des projections somesthésiques et gustatives (au niveau de la langue seulement, on ne parle pas ici des afférences somesthésiques depuis ailleurs). Les projections sont ensuite traitées au niveau thalamique de manière ipsilatérale, ça veut dire du même côté que là d'où elles viennent (donc côté gauche pour la gauche). Dans le Noyau du Faisceau Solitaire (NFS), on retrouve de nombreux corps cellulaires de neurones (c'est eux qui composent le(s) noyau(x)). Le cortex gustatif ------------------ Le cortex gustatif primaire se situe en profondeur entre le lobe frontal et le lobe temporal, en dessous presque de la scissure de Rolando (sillon central). Il s'agit de l'aire de Brodmann 43.  Interactions avec d'autres systèmes ----------------------------------- Il y a une interaction entre l'amygdale et les informations gustatives : l'amygdale ajoute une composante émotionnelle. Il y a également une interaction avec l'hypothalamus : il a un rôle dans l'homéostasie de notre corps (donc il participe à nous maintenir en équilibre biologique) et génère donc la sensation de satiété. 7. Perception gustative : éléments de psychophysique ================================================= 13. Codage gustatif : aspect quantitatif ------------------------------------ La quantité de substance, c'est-à-dire le niveau de concentration de « goût » est codé par la fréquence de PA : plus la concentration est importante, plus le nombre de PA par seconde sera grand. Cela s'explique par : - Plus il y a de molécule et plus il y a de diffusion, donc le contact augmente entre 2 cellules. Ce qui signifie que plus de récepteurs sont activés et donc que le nombre de potentiel d'action augmente. - La quantité de PA est aussi lié à la quantité de neurotransmetteurs : quand une molécule génère des neurotransmetteurs, elle est consommée et se détruit ; elle laisse ainsi la place à une nouvelle molécule qui va pouvoir générer de nouveaux neurotransmetteurs qui vont à leur tour se fixer et faire générer un PA. Ça veut dire que s'il y a une forte concentration de goût, il y a beaucoup de molécule, donc beaucoup de neurotransmetteurs, donc beaucoup de régénération de potentiel d'action (tant qu'il y en a en fait). Au bout d'un moment, si la concentration est trop importante, on va atteindre une saturation : ça veut dire que tous les récepteurs ont déjà été recrutés et qu'il n'y a donc plus moyen de « rajouter » du code malgré une plus haute concentration. La saturation se justifie aussi par la période réfractaire des neurones : il leur faut du temps pour retrouver leur état fonctionnel après l'activation ; ils ne peuvent donc pas être réutilisés immédiatement et malgré la concentration importante, ils ne sont plus capables de coder : de nouveaux neurones ne peuvent donc pas être recrutés. Il est également nécessaire d'atteindre une certaine quantité pour lancer une première activation. Notion de seuil --------------- - **Seuil de détection** : plus petite concentration d'une substance sapide qu'un sujet peut distinguer de l'eau pure - **Seuil de discrimination** : plus petite concentration d'une substance sapide qu'un sujet est capable d'identifier - **Seuil gustatif différentiel** : plus petite différence de concentration entre 2 substances sapides qu'un sujet peut percevoir - **Seuil de saturation** : concentration minimale d'une substance sapide à partir de laquelle toute augmentation de concentration n'induit pas d'augmentation de la perception (=seuil maximal de perception). Le seuil est différent d'un sujet à un autre. 15. Le codage gustatif : aspect qualitatif -------------------------------------- 12. ### Perception gustative au niveau périphérique  On constate que les fibres répondent à tous les goûts de base mais préférentiellement à un (c'est ce qu'on appelle le traitement préférentiel). Les cellules de réception (T3) sont aussi connectées à des fibres (comme les cellules basales et les cellules de soutien). ### Modèle des lignes croisées Il y a deux hypothèses principales qui expliquaient jusqu'à présent l'existence de fibre « meilleure répondeuse » :  L'hypothèse 1 prévoit que chaque cellule réceptrice possède plusieurs récepteurs au niveau goût de base mais aurait un nombre plus important de récepteur pour un goût ce qui expliquerait une sensibilité préférentielle à certain goût. L'hypothèse 2 prévoit que chaque fibre afférente innerve plusieurs cellules réceptrices de T3 codant pour différents goûts. ### Modèle des lignes croisées remis en question Co-marquage des récepteurs au sein de bourgeons du goût de papilles caliciformes En fait, il n'y a pas de colocalisation de récepteurs : ça veut dire qu'il n'y a pas plusieurs récepteurs au cœur d'une seule cellule réceptrice ; l'hypothèse 1 est donc rejetée. Ce que l'on sait également, c'est que les neurones sensoriels gustatifs peuvent effectivement innerver plusieurs cellules réceptrices de T3 mais qui codent le même goût / comportent les mêmes récepteurs : ça veut dire que la fibre peut se projeter sur plusieurs cellules, mais que ces cellules auront la même fonction ; l'hypothèse 2 est rejetée. Mais comme on a tout de même découvert qu'une fibre innervait plusieurs cellules → modèle des lignes dédiées ### Modèle des lignes dédiées  On a vu que chaque cellule réceptrice de T3 est sensible à un seul goût donné mais une fibre peut innerver plusieurs cellules T3 (sensible au même goût). Or, dans l'enregistrement, on observe, pour une fibre qu'il y a différents goûts (normalement la fibre est connectée à des cellules du même goût, donc elle devrait normalement transporter le même goût). Cela s'explique par le modèle suivant qui associe le modèle des lignes dédiées avec les résultats obtenus : le modèle des unités de traitement. ### Réconcilier les modèles : le modèle des unités de traitement de l'information gustative  Les fibres afférentes sont connectées à des cellules réceptrices T3 mais aussi à des cellules de soutien. Or, les cellules de soutien n'ont pas de sensibilité spécifique : elles émettent en fonction de ce qu'elles ont reçu. Il faut également mentionner le phénomène de diffusion des molécules (*rappel : 5.4.),* mais aussi la position de la cellule de soutien, qui peut être entre 2 cellules réceptrices de goût différent. Considérant la diffusion des molécules et prenant en compte que la cellule de soutien peut recevoir 2 informations de 2 goûts différents, elle va émettre les 2 goûts, et considérant que la cellule de soutien est aussi connectée à la fibre afférente, elle va coder elle aussi un goût. Ainsi, nous avons 2 types de codages : le premier par la cellule réceptrice, c'est le codage principal, celui qui explique le traitement préférentiel, mais nous avons aussi un 2ème codage : celui par la cellule de soutien qui émet en fonction de ce qu'elle reçoit, celui-ci explique qu'en fonction de la diffusion des molécules, la cellule de soutien recevoir une molécule d'un goût et va pouvoir coder différent goût ; ce codage explique qu'une fibre afférente transporte aussi des goûts non-perçus par la cellule réceptrice. ### Perception au niveau des noyaux relais La communication entre les fibres afférentes et le Noyau du Faisceau Solitaires est chimique. Les somas dans le NFS reçoivent différentes fibres transportant différents goûts ; mais reçoivent aussi, en plus, les informations de texture et de température qui convergence vers les somas des neurones du NFS. De plus, au niveau des molécules de goût, elles vont générer chacune un potentiel d'action différent ; ça signifie que la décharge au niveau des neurones du NFS sont différentes selon les goûts et les molécules qui le composent ; distinction possible. En fait, la plupart des informations sont déjà parvenues aux neurones du NFS. ### Perception au niveau cortical  Les zones se superposent au niveau cortical, ça veut dire qu'au niveau du cortex, les goûts sont assemblés. Puis en plus, les aires assimilation viennent ajouter les informations des autres sens ; le tout nous permet d'identifier le goût de l'aliment. Conclusion ========== Finalement, il semble bien que chaque stimulus active un ensemble de neurones dont le résultat constitue une image dite « image sensorielle » ou « image gustative », comparable à une image visuelle, et ce dans toutes les zones de projection des informations gustatives. Avec un nombre même limité de pixels, on peut créer une infinité d'images différentes et chaque stimulus peut ainsi susciter un motif d'activation de neurones différent, rendant compte de l'extraordinaire pouvoir de discrimination du système gustatif chez l'homme.