Neurophysiology - Content Table PDF

Neurofysiologie 1 ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL................................................................................. 9 1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VD CEREBRALE CORTEX............................................................................................. 9 1.1.1 Grijze stof......................................................................................................................................... 9 1.1.1.1 Neocortex laag (laag I-VI)............................................................................................................................. 9 1.1.1.2 Allocortex..................................................................................................................................................... 9 1.1.1.3 Zones van Brodmann................................................................................................................................... 9 1.1.2 Witte stof......................................................................................................................................... 9 1.1.2.1 Witte stofbanen projecteren........................................................................................................................ 9 1.2 FUNCTIONELE NEUROANATOMIE.................................................................................................................... 10 1.2.1 Telencephalon: cerebrum, basale ganglia en limbisch systeem.................................................... 10 1.2.1.1 Frontale kwab............................................................................................................................................. 10 1.2.1.2 Pariëtale kwab............................................................................................................................................ 10 1.2.1.3 Occipitale kwab.......................................................................................................................................... 10 1.2.1.4 Temporale kwab mediaal (hippocampus en amygdala)............................................................................. 10 1.2.1.5 Insula.......................................................................................................................................................... 10 1.2.1.6 Basale ganglia............................................................................................................................................. 10 1.2.2 Diencephalon: thalamus en hypothalamus................................................................................... 11 1.2.2.1 Thalamus.................................................................................................................................................... 11 1.2.2.2 Hypothalamus............................................................................................................................................ 11 1.2.3 Cerebellum..................................................................................................................................... 11 1.2.4 Hersenstam................................................................................................................................... 11 1.2.4.1 Mesencephalon.......................................................................................................................................... 11 1.2.4.2 Pons............................................................................................................................................................ 11 1.2.4.3 Medulla oblongata..................................................................................................................................... 12 1.2.5 Ruggenmerg.................................................................................................................................. 12 2 TECHNIEKEN OM HERSENFUNCTIES TE BESTUDEREN............................................................................. 13 2.1 INLEIDING................................................................................................................................................. 13 2.2 LETSELSTUDIES........................................................................................................................................... 13 2.3 EEG EN MEG........................................................................................................................................... 13 2.4 MICRO-ELEKTRODE REGISTRATIES !................................................................................................................ 13 2.5 FUNCTIONELE BEELDVORMING (PET EN FMRI) !.............................................................................................. 14 2.6 TMS EN TDCS........................................................................................................................................... 14 2.7 OPTOGENETICA.......................................................................................................................................... 14 2.8 INVASIEVE REGISTRATIES BIJ DE MENS............................................................................................................. 14 2.9 STIMULATIE/INACTIVATIE: CAUSALE VERBANDEN.............................................................................................. 15 3 SENSORIËLE CODERING......................................................................................................................... 17 3.1 ALGEMENE BEGRIPPEN................................................................................................................................ 17 3.1.1 Sensoriële eenheid......................................................................................................................... 17 3.1.2 Receptorpotentiaal en actiepotentiaal.......................................................................................... 17 3.1.3 Receptief veld................................................................................................................................ 17 3.1.4 Innervatiedensiteit......................................................................................................................... 17 3.1.5 Stimulus......................................................................................................................................... 17 3.2 CODERING VAN STIMULUS............................................................................................................................ 18 3.2.1 Modaliteit...................................................................................................................................... 18 3.2.2 Locatie........................................................................................................................................... 18 1 3.2.2.1 Spatiale distributie van geactiveerde sensoriele neuronen....................................................................... 18 3.2.2.2 Grootte van stimulus gecodeerd door aantal geactiveerde receptoren.................................................... 18 3.2.2.3 Densiteit vd receptoren bepaalt resolutie van receptoroppervlak............................................................ 18 3.2.3 Intensiteit...................................................................................................................................... 18 3.2.3.1 Frequentie van actiepotentialen (lineair)................................................................................................... 19 3.2.3.2 Aantal geactiveerde receptoren................................................................................................................. 19 3.2.4 Tijd: adaptatie............................................................................................................................... 19 3.2.4.1 Snel vs traag adapterende receptoren....................................................................................................... 19 3.3 GEMEENSCHAPPELIJKE ELEMENTEN VAN SENSORIËLE SYSTEMEN........................................................................... 19 3.3.1 Mulitpele representaties (kaarten)................................................................................................ 19 3.3.2 Parallelle informatieverwerking.................................................................................................... 19 3.3.3 Seriele schakelingen van kernen.................................................................................................... 19 3.3.4 Plasticiteit...................................................................................................................................... 19 3.3.5 Magnificatie en (dis)proportionele afbeeldingen.......................................................................... 20 3.3.6 Columnaire organisatie................................................................................................................. 20 3.3.7 Laterale inhibitie à om selectiviteit te verhogen.......................................................................... 20 3.4 PSYCHOFYSICA: WET VAN WEBER.................................................................................................................. 20 3.4.1 Curve naar links vs rechts.............................................................................................................. 20 4 VISUEEL SYSTEEM.................................................................................................................................. 21 4.1 HET OOG.................................................................................................................................................. 21 4.1.1 Licht............................................................................................................................................... 21 4.1.2 Anatomie van het oog................................................................................................................... 21 4.1.2.1 Retina......................................................................................................................................................... 21 4.1.2.2 Oogafwijkingen.......................................................................................................................................... 21 4.1.3 Beeldvorming in het oog................................................................................................................ 22 4.1.3.1 Lichtbreking in het oog............................................................................................................................... 22 4.1.3.2 Lens zorgt voor accommodatie.................................................................................................................. 22 4.1.3.3 Pupilreflex.................................................................................................................................................. 23 4.1.3.4 Visuele veld en visuele acuiteit.................................................................................................................. 24 4.1.4 Microscopische anatomie van retina............................................................................................. 24 4.1.4.1 Fotoreceptor- bipolaire en ganglioncellen................................................................................................. 24 4.1.4.2 Staafjes en kegeltjes................................................................................................................................... 24 4.1.5 Het spatiotemporele vermogen van het oog................................................................................. 25 4.1.5.1 spatiale resolutie: gezichtsscherpte of acuïteit.......................................................................................... 25 4.1.5.2 Temporele resolutie: kritische flikkerfusiefrequentie (KFFF)..................................................................... 26 4.1.6 Fotochemie in staafjes en kegeltjes............................................................................................... 27 4.1.6.1 Fototransductie.......................................................................................................................................... 27 4.1.6.2 Dark current & light current....................................................................................................................... 27 4.1.6.3 Amplificatie................................................................................................................................................ 28 4.1.6.4 Kleur detectie............................................................................................................................................. 28 4.1.6.5 Donker- en lichtadaptatie.......................................................................................................................... 28 4.1.7 De bipolaire cellen......................................................................................................................... 29 4.1.7.1 Receptief veld bepalen............................................................................................................................... 29 4.1.7.2 Informatieverwerking id retina.................................................................................................................. 30 4.1.8 De ganglioncellen.......................................................................................................................... 31 4.1.8.1 Informatieverwerking id retina.................................................................................................................. 31 4.2 HET CENTRAAL VISUEEL SYSTEEM................................................................................................................... 33 4.2.1 De visuele projecties en het corpus geniculatum laterale............................................................. 33 4.2.1.1 Visueel veld................................................................................................................................................ 33 4.2.1.2 Letsels op verschillende niveau’s............................................................................................................... 34 4.2.1.3 Corpus geniculatum laterale (CGL)............................................................................................................. 34 2 4.2.1.4 Verschillende eigenschappen magnocellulaire en parvocellulaire laag..................................................... 35 4.2.1.5 Effecten van experimenteel letsel van P en M lagen................................................................................. 35 4.2.2 De primaire visuele cortex............................................................................................................. 36 4.2.2.1 Anatomie vd primaire visuele cortex......................................................................................................... 36 4.2.2.2 Fysiologie vd primaire visuele cortex......................................................................................................... 39 4.2.3 De extrastriate visuele cortex........................................................................................................ 41 4.2.3.1 Dorsale visuele stroom............................................................................................................................... 42 4.2.3.2 Ventrale visuele stroom............................................................................................................................. 44 5 AUDITIEF SYSTEEM................................................................................................................................ 47 5.1 GELUID.................................................................................................................................................... 47 5.2 PERIFEER SENSORIËLE APPARAAT................................................................................................................... 47 5.2.1 Buitenoor....................................................................................................................................... 47 5.2.2 Middenoor..................................................................................................................................... 47 5.2.3 Binnenoor...................................................................................................................................... 48 5.2.3.1 Basilaire membraan................................................................................................................................... 48 5.2.3.2 Orgaan van Corti........................................................................................................................................ 49 5.2.4 Nervus cochlearis........................................................................................................................... 50 5.2.4.1 Bipolaire neuronen van n. cochlearis......................................................................................................... 50 5.2.4.2 Verloopt samen met n. vesitbularis........................................................................................................... 50 5.3 CENTRALE AUDITIEVE BANEN........................................................................................................................ 51 5.3.1 Centrale auditieve projecties: multipele parallelle banen............................................................. 51 5.3.2 Codering van geluidsintensiteit en frequentie............................................................................... 51 5.3.2.1 Geluidsintensiteit wordt op 2 manieren gecodeerd.................................................................................. 51 5.3.2.2 Frequentie wordt op 2 manieren gecodeerd............................................................................................. 51 5.3.3 Binaurale geluidslokalisatie........................................................................................................... 52 5.3.3.1 Internaurale tijdsverschillen (ITD).............................................................................................................. 52 5.3.3.2 Internaurale intensiteitverschillen (ILD)..................................................................................................... 52 5.3.3.3 Neurale systemen voor ITD en ILD............................................................................................................. 53 5.3.4 Monaurale geluidslokalisatie........................................................................................................ 53 5.4 AUDITIEVE CORTEX..................................................................................................................................... 54 6 VESTIBULAIR SYSTEEM.......................................................................................................................... 55 6.1 INLEIDING................................................................................................................................................. 55 6.2 HET VESTIBULAIRE LABYRINT......................................................................................................................... 55 6.2.1 Het labyrint is onderdeel vh binnenoor......................................................................................... 55 6.3 CENTRALE VESTIBULAIRE BANEN.................................................................................................................... 57 6.4 VEST IBULO-OCULAIRE REFLEX (VOR)............................................................................................................. 57 7 GUSTATIEF SYSTEEM............................................................................................................................. 59 7.1 INLEIDING................................................................................................................................................. 59 7.1.1 Vijf basissmaken............................................................................................................................ 59 7.1.2 Grote variëteit aan smaken onderscheiden................................................................................... 59 7.2 PERIFEER SENSORIËLE APPARAAT................................................................................................................... 59 7.2.1 Smaakknop.................................................................................................................................... 59 7.2.2 Smaakreceptorcel.......................................................................................................................... 59 7.2.3 Verscheidenheid in signaaltransductie.......................................................................................... 60 7.2.3.1 Zoute smaakreceptoren............................................................................................................................. 60 7.2.3.2 Zure smaakreceptoren............................................................................................................................... 60 7.2.3.3 Zoet, umami en bitter smaakreceptoren................................................................................................... 60 7.3 CENTRALE GUSTATIEVE BANEN...................................................................................................................... 61 7.3.1 Projecties....................................................................................................................................... 61 3 7.3.2 Codering........................................................................................................................................ 62 8 OLFACTIEF SYSTEEM.............................................................................................................................. 63 8.1 INLEIDING................................................................................................................................................. 63 8.2 HET REUKORGAAN...................................................................................................................................... 63 8.2.1 Reukepitheel.................................................................................................................................. 63 8.2.2 Transductiemechanisme................................................................................................................ 63 8.2.3 Genetisch....................................................................................................................................... 63 8.3 CENTRAAL OLFACTIEVE BANEN...................................................................................................................... 64 8.3.1 Bulbus olfactorius.......................................................................................................................... 64 8.3.2 Codering........................................................................................................................................ 64 8.3.2.1 Soorten interacties..................................................................................................................................... 64 8.3.2.2 Receptoren zijn breed getuned.................................................................................................................. 65 8.3.2.3 Activatiemap.............................................................................................................................................. 65 8.3.2.4 Temporele codering:.................................................................................................................................. 65 8.3.3 Projecties....................................................................................................................................... 65 8.3.4 Klinische toepassingen................................................................................................................... 67 9 SOMESTHESIE........................................................................................................................................ 71 9.1 INLEIDING................................................................................................................................................. 71 9.2 TASTZIN.................................................................................................................................................... 71 9.2.1 Huidreceptoren.............................................................................................................................. 71 9.2.1.1 Gespecialiseerde mechanoreceptoren...................................................................................................... 71 9.2.1.2 Haarfollikelreceptoren............................................................................................................................... 72 9.2.2 Afferenten...................................................................................................................................... 73 9.2.2.1 Perifeer zenuwstelsel................................................................................................................................. 73 9.2.2.2 Centraal zenuwstelsel................................................................................................................................ 73 9.2.2.3 Dermatomen.............................................................................................................................................. 73 9.2.3 Lemniscale baan............................................................................................................................ 74 9.2.3.1 Geleiding.................................................................................................................................................... 74 9.2.4 Somatosensoriële cortex............................................................................................................... 75 9.2.4.1 S1 areas...................................................................................................................................................... 75 9.2.4.2 Somatotopie = Homunculus van Penfield.................................................................................................. 75 9.2.4.3 Receptieve velden en stimulusactiviteiten................................................................................................. 76 9.2.4.4 Plasticiteit................................................................................................................................................... 76 9.2.4.5 S2................................................................................................................................................................ 76 9.2.4.6 Posterieure parietale cortex....................................................................................................................... 76 9.3 PROPRIOCEPTIE.......................................................................................................................................... 77 9.4 PIJN......................................................................................................................................................... 77 9.4.1 Nocireceptoren.............................................................................................................................. 77 9.4.2 Primaire afferenten en centrale banen: het anterolaterale systeem............................................ 77 9.4.2.1 Neuronen van 1e orde................................................................................................................................ 77 9.4.2.2 Neuronen van 2e orde................................................................................................................................ 78 9.4.2.3 Anterolateraal systeem.............................................................................................................................. 79 9.4.3 Regulatie van pijn.......................................................................................................................... 79 9.4.3.1 Segmentale controle: gate control............................................................................................................. 79 9.4.3.2 Descenderende controle............................................................................................................................ 80 9.4.3.3 Opioïden..................................................................................................................................................... 80 9.4.3.4 Upregulatie en sensitisatie......................................................................................................................... 81 9.4.3.5 Pijn subtypes.............................................................................................................................................. 81 9.5 TEMPERATUURZIN...................................................................................................................................... 81 9.6 JEUK........................................................................................................................................................ 81 4 10 PROPRIOCEPTIE................................................................................................................................. 85 10.1 INLEIDING............................................................................................................................................. 85 10.2 PROPRIOCEPTOREN................................................................................................................................. 85 10.2.1 Spierspoelen.................................................................................................................................. 85 10.2.2 Golgi-peesorganen........................................................................................................................ 85 10.2.3 SA2-mechanoreceptoren............................................................................................................... 85 10.2.4 Gewrichtsreceptoren..................................................................................................................... 85 10.3 HET PROPRIOCEPTIEF NEURON EN HET RUGGENMERG.................................................................................... 85 10.4 HET CEREBELLUM................................................................................................................................... 86 10.5 HET CEREBRUM...................................................................................................................................... 86 11 MOTORISCH SYSTEEM....................................................................................................................... 87 11.1 SPINALE CONTROLE VAN BEWEGING........................................................................................................... 87 11.1.1 Het lagere motorneuron (LMN)..................................................................................................... 87 11.1.1.1 Somatotopie vd motorneuronen........................................................................................................... 87 11.1.1.2 Soorten lagere motorneuronen............................................................................................................. 87 11.1.1.3 Kracht regeling....................................................................................................................................... 88 11.1.1.4 Input en output alfa-motorneuronen.................................................................................................... 88 11.1.2 De proprioceptieve reflexen........................................................................................................... 89 11.1.2.1 Monosynaptische myotatische reflex.................................................................................................... 89 11.1.2.2 Peesorgaanreflex................................................................................................................................... 89 11.1.2.3 Reciproke inhibitie................................................................................................................................. 89 11.1.2.4 Proprioceptieve receptoren en info vanuit de huid............................................................................... 89 11.1.3 De exteroceptieve reflexen............................................................................................................ 90 11.1.3.1 Nociceptieve flexiereflex....................................................................................................................... 90 11.1.3.2 Gekruiste extensorreflex....................................................................................................................... 90 11.1.4 Spinale motorische programma’s.................................................................................................. 90 11.1.4.1 Centraal patroongeneratoren................................................................................................................ 90 11.2 CONTROLE VD BEWEGING DOOR DE HERSENEN............................................................................................. 91 11.2.1 Dalende supraspinale banen......................................................................................................... 91 11.2.1.1 Ventromediaal systeem......................................................................................................................... 91 11.2.1.2 Lateraal systeem.................................................................................................................................... 92 11.2.2 De corticale motorische gebieden................................................................................................. 92 11.2.2.1 Organisatie vd primaire motorische cortex (M1).................................................................................. 92 11.2.2.2 Initiatie vd beweging door M1............................................................................................................... 93 11.2.2.3 Premotorische en posterieure pariëtale cortex..................................................................................... 93 11.2.3 De basale ganglia.......................................................................................................................... 95 11.2.3.1 Anatomische organisatie....................................................................................................................... 95 11.2.3.2 Basale ganglia pathways........................................................................................................................ 96 11.2.3.3 Disfunctie vd basale ganglia................................................................................................................... 97 11.2.3.4 Cognitie en stemming (niet-motorisch)................................................................................................. 97 11.2.4 Het cerebellum.............................................................................................................................. 98 11.2.4.1 Anatomische organisatie....................................................................................................................... 98 11.2.4.2 Het cerebellaire microcircuit............................................................................................................... 100 11.2.4.3 Disfunctie vh cerebellum..................................................................................................................... 101 12 CHEMISCHE CONTROLE VAN HERSENEN EN GEDRAG....................................................................... 103 12.1 DE SECRETROSICHE HYPOTHALAMUS........................................................................................................ 103 12.2 HET AUTONOME ZENUWSTELSEL.............................................................................................................. 104 12.3 DE DIFFUSE MODULATORISCHE SYSTEMEN................................................................................................. 105 12.3.1 Noradrenerge locus coeruleus..................................................................................................... 105 12.3.2 Serotonerge raphe nuclei............................................................................................................ 105 5 12.3.3 Dopaminerge kernen................................................................................................................... 106 12.3.4 Cholinerg systeem....................................................................................................................... 106 12.4 DRUGS EN DE DIFFUSE MODULATORISCHE SYSTEMEN................................................................................... 106 12.4.1 Hallucinogenen............................................................................................................................ 106 12.4.2 Centrale stimulantia.................................................................................................................... 106 13 MOTIVATIE...................................................................................................................................... 107 13.1 ENERGIEHOMEOSTASE EN EETGEDRAG...................................................................................................... 107 13.1.1 Langetermijnregulatie: de lipostatische hypothese..................................................................... 107 13.1.1.1 Energie opslag en inname.................................................................................................................... 107 13.1.1.2 Lipostatische mechanismen................................................................................................................. 107 13.1.2 Kortetermijnregulatie: verzadigingssignalen............................................................................... 109 13.2 ZELFSTIMULATIE EN BELONING................................................................................................................ 109 13.2.1 Typische brain stimulation rewards sites.................................................................................... 109 13.2.2 Dopamine = ‘molecule of more’................................................................................................... 110 13.3 SEROTONINE EN EETGEDRAG................................................................................................................... 111 14 EMOTIE........................................................................................................................................... 113 14.1 ANATOMIE VH LIMBISCH SYSTEEM............................................................................................................ 113 14.2 EMOTIES EN GEVOELENS........................................................................................................................ 113 14.2.1 Emotionele toestand en emotionele ervaring............................................................................. 113 14.2.2 Theoriën over emoties................................................................................................................. 114 14.2.3 De neurofysiologie van angst...................................................................................................... 114 14.2.3.1 Syndroom van Klüver-Bucy.................................................................................................................. 114 14.2.3.2 Amygdala: anatomie en effect van letsels........................................................................................... 115 14.2.4 Neurofysiologie van woede en agressie...................................................................................... 116 14.2.4.1 Amygdala............................................................................................................................................. 116 14.2.4.2 Hypothalamus...................................................................................................................................... 116 14.2.4.3 Serotonine en agressie........................................................................................................................ 116 15 GEHEUGEN...................................................................................................................................... 117 15.1 INLEIDING........................................................................................................................................... 117 15.2 HET WERKGEHEUGEN............................................................................................................................ 118 15.2.1 De prefrontale cortex................................................................................................................... 118 15.2.2 Andere corticale gebieden........................................................................................................... 118 15.3 HET DECLARATIEVE GEHEUGEN................................................................................................................ 118 15.4 DE MESIALE TEMPORALE STRUCTUREN...................................................................................................... 119 15.4.1 Anatomie..................................................................................................................................... 119 15.4.2 Letselstudies................................................................................................................................ 119 15.4.3 Navigatiesysteem in brein: spatiaal geheugen en relationeel leren............................................ 120 15.5 HET PROCEDURALE GEHEUGEN................................................................................................................ 120 16 TAAL EN SPRAAK............................................................................................................................. 123 16.1 HISTORIEK........................................................................................................................................... 123 16.2 LETSELSTUDIES..................................................................................................................................... 123 16.3 ‘SPLIT-BRAIN’-STUDIE............................................................................................................................ 124 16.4 ELEKTRISCHE STIMULATIE....................................................................................................................... 124 16.5 FUNCTIONELE BEELDVORMING................................................................................................................ 124 17 SLAAP EN BIOLOGISCHE RITMES...................................................................................................... 127 17.1 HERSENRITMES.................................................................................................................................... 127 6 17.1.1 EEG.............................................................................................................................................. 127 17.1.2 Hersenritmes............................................................................................................................... 127 17.2 SLAAP................................................................................................................................................ 128 17.2.1 Slaapstoornissen.......................................................................................................................... 128 17.2.2 De slaapstadia............................................................................................................................. 128 17.2.3 Functie van slaap, dromen en REM-slaap................................................................................... 129 17.2.4 Neurale mechanismen van slaap................................................................................................. 129 17.3 CIRCADIAANSE RITMES........................................................................................................................... 130 7 8 1 ORGANISATIE VAN HET CENTRAAL ZENUWSTELSEL 1.1 STRUCTURELE ORGANISATIE VD CEREBRALE CORTEX 1.1.1 GRIJZE STOF 1.1.1.1 NEOCORTEX LAAG (LAAG I-VI) I. Dendritische uitlopers II. Projecteert naar andere corticale gebieden (cortico-corticale projecties) III. Projecteert naar andere corticale gebieden (cortico-corticale projecties) IV. Belangrijke inputlaag voor thalamus V. Projecteert via piramidale neuronen naar subcorticale structuren (basale ganglia, hersenstam, ruggenmerg) en vormt belangrijke outputlaag VI. Corticothalamische neuronen 1.1.1.2 ALLOCORTEX Is een fylogenetische cortex. Zoals drielagige archicortex vd hippocampus. 1.1.1.3 ZONES VAN BRODMANN Op basis van cytoarchitectonische verschillen is cortex ingedeeld in 52 gebieden. Area’s komen in bepaalde maten overeen met functionele hersengebieden. Verschillen in laag IV (afferent) en V (efferent) tussen area 4 (M1) en area 17 (V1). 1.1.2 WITTE STOF Bestaat voornamelijk uit gemyeliniseerde axonen en gliacellen in staat voor wiring van de grijze informatiehubs. 1.1.2.1 WITTE STOFBANEN PROJECTEREN - rostrocaudaal via projectiebanen - interhemisferisch via commissuurbanen - intrahemisferisch via korte associatievezels (U-vezels) en lange associatiebanen. 9 1.2 FUNCTIONELE NEUROANATOMIE 1.2.1 TELENCEPHALON: CEREBRUM, BASALE GANGLIA EN LIMBISCH SYSTEEM 1.2.1.1 FRONTALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire motorische cortex (M1) 4 Premotorische cortex (PMC) 6 Supplementary Motor Area (SMA) Frontale oogvelden (FEF) 8 Onderste frontale winding van dominante sfeer = Zone van Broca Prefrontale cortex (PFC): executieve functies, werkgeheugen, cognitie, persoonlijkheid 1.2.1.2 PARIËTALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire somatosensorische cortex (S1) in gyrus postcentralis. 1, 2 en 3 Secundaire somatosensorische cortex (S2) net boven sulcus lateralis. Sensorische associatievezels achter sulcus postcentralis. 5 en 7 Lobulus inferio, dominante hemisfeer: lezen, schrijven, rekenen en vingerherkenning. 1.2.1.3 OCCIPITALE KWAB Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire visuele cortex rond sulcus calcarinus. 17 Visuele associatiecortex 18 en 19 1.2.1.4 TEMPORALE KWAB MEDIAAL (HIPPOCAMPUS EN AMYGDALA) Zijn deel van het limbisch systeem en spelen rol in geheugen en emotie. Functionele hersengebieden Area van Brodmann Primaire auditieve cortex (A1) thv gyri van Heschl met daarrond auditieve associatievezels. Zone van Wernicke = belangrijk taalgebied in dominante hemisfeer in gyrus 22 temporalis superior. Occipitotemporale cortex, laag temporaal gelegen: herkennen van levende wezens, objecten en plaatsen. 1.2.1.5 INSULA Beschouwd als de 5th lobe. Vormt driehoekig eiland gelegen in de diepte van de laterale sulcus. 1.2.1.6 BASALE GANGLIA - Putamen à nucleus caudatus. - Globus pallidus à rol bij regulatie van bewegingen, emotie, motivatie en leren. 10 1.2.2 DIENCEPHALON: THALAMUS EN HYPOTHALAMUS 1.2.2.1 THALAMUS - Eivormig, cetntraal in brein als synaptisch tussenstation voor verschillende informatie: sensorisch, motorisch en limbisch. - Belangrijk voor bewustzijn en slaap-waakritmen. 1.2.2.2 HYPOTHALAMUS - Thermoregulatie, regulatie endocriene systemen, regulatie gedrag (eten en drinken, seksueel, vluchten en vechten). - HEAL: Homeostase (honger, dorst, seksueel, slaap-waak), Endocrien, Autonoom en Limbisch. 1.2.3 CEREBELLUM - Achterste schedelgroeve en bestaat uit 2 hemisferen en mediaan gelegen vermis. - Grijze en witte stof. - Sulci liggen cerebellair dichter bij elkaar dan bij cerebrum, zodat windingen (=folia) smaller zijn. - Grootste diepe kern = nc dentatus. - Mediaal van nc dentatus à nc interpositus. - Paramediaan in dak van vierde ventrikel à nc fastigii. - Belangrijke rol in motorisch systeem. Controleert en coördineert bewegingen van vooral ipsilaterale lichaamshelft. 1.2.4 HERSENSTAM - Kernen van craniale zenuwen III tot XII - Verscheidene banen zoals die van lemniscaal en anterolateraal systeem: o Lemniscus lateralis o Fasciculus longitudinalis medialis (FLM): verbindt vestibulaire en oogspierkernen. - Projectiebanen o Corticopontiene vezels. o Corticonucleaire banen. o Corticospinale baan. 1.2.4.1 MESENCEPHALON - Aquaduct omgeven door PAG - Tectum: colliculus superior en inferior - Tegmentum: nc ruber - Crus cerebri - Substantia nigra 1.2.4.2 PONS - Vesitbulaire kernen - Corpus trapezoïdeum - Nc olivaris superior 11 1.2.4.3 MEDULLA OBLONGATA - Nc olivaris inferior - Kruisingen van lemniscale systeem en piramidale baan. 1.2.5 RUGGENMERG - Spinale zenuwen: deel van PZS - Elke spinale zenuw heeft dorsale (afferente) wortel en ventrale (efferente) wortel. - Cellichamen van sensibele vezels bevinden zich in spinale ganglion = Dorsal Root Ganglion (DRG). 12 2 TECHNIEKEN OM HERSENFUNCTIES TE BESTUDEREN 2.1 INLEIDING Grafiek is belangrijk voor examen! Technieken om hersenen te bestuderen, bezitten elk een specifieke spatiale en temporele resolutie. X-as = temporele resolutie Y-as = spatiale resolutie 2.2 LETSELSTUDIES Laesies kunnen postmortem met beeldvorming gecorreleerd worden aan functieverlies. Bij proefdieren kunnen experimentele selectieve letsels worden gemaakt (resectie, hitteletsel, MPTP…) Dmv injecties kunnen tijdelijk reversibele (in)activatie verkregen worden. à Muscimol = GABA-agonist; Bicuculline = GABA-antagonist; of door koeling. 2.3 EEG EN MEG Elektro-encephalografie = EEG = niet-invasieve meting van hersenactiviteit waarbij elektrodes worden aangebracht op de scalp. Tussen elektroden worden voltageverschillen gemeten die men oppikt vanuit hersenen (millieseconden schaal). - Slechte spatiale resolutie: meet activiteit van meerdere vierkante centimeters cortex. - Hoge temporele resolutie. - Diagnose van epilepsie en slaapproblemen. - Neuronen gelegen in cortex tegenaan schedel, niet neuronen in sulci of dieper gelegen hersenkernen. - Meet synchroniciteit van neuronen à neuronen gelijk (in)actief = groot signaal. Magneto-encephalografie = MEG = dipolen in hersengebieden meten. - Hogere spatiale resolutie dan EEG. - Heeft een goede temporele resolutie. - Meet vooral activiteit van piramidale neuronen in sulci. 2.4 MICRO-ELEKTRODE REGISTRATIES ! MER = invasieve rechtstreekse metingen van neuronale activiteit met micro-elektroden in hersenparenchym. Registraties kunnen acuut of chronisch gebeuren, via enkele of multi-elektrode arrays. In geval van local field potentials (LFP’s) meet men het lokale EEG thv vd micro-elektrode in de hersenen. LFP is maat voor activiteit van neuronen in gebied van enkele mm rond een tip van de elektrode. 13 Extracellulair: actiepotentialen meten, output van neuron naar andere cellen. Intracellulair: veranderingen in membraanpotentiaal meten die synaptische activiteit weergeeft. 2.5 FUNCTIONELE BEELDVORMING (PET EN FMRI) ! fMRI = functional magnetic resonance imaging PET = Positron Emission Tomography. - Lage temporele en spatiale resolutie (wel beter dan EEG). - Geven overzicht van activiteit van gehele hersenen tijdens bepaalde taken. - Indirecte technieken: meten effecten op bloedvoorziening. Verhoogde neurale activiteit = verhoogde zuurstofnood. PET-scans meten regionale bloedtoevoer na injectie van radioactieve merker en hebben eerder lage spatiale resolutie. Bij fMRI wordt signaal bepaald door verhouding tussen oxy- en deoxyhemoglobine = BOLD-signaal (Blood Oxygen Level Dependent). 2.6 TMS EN TDCS TMS = transcraniële magnetische stimulatie - Niet-invasief: gebruikt bij gezonde vrijwilligers. Verandering in magnetische veldsterkte en stroom induceren. Groot elektromagneet op schedel, korte intense stroompuls gegenereerd door spoel, er ontstaat dan magneetveld. - Goede temporele resolutie. - Geen fijne spatiale resolutie: enkel focaal en oppervlakkig bruikbaar met activatieradius van 1cm. tDCS = transcraniële direct current stimulation - Hersenen elektrisch stimuleren. Maar heeft dit wel effect op hersenen? Want lage stromen. - Gebruikt stroom tussen anode en kathode. Neuronen bij anodale stimulatie gaat depolariseren en verhoogde excitabiliteit vertonen. Omgekeerd bij kathode. 2.7 OPTOGENETICA Is een nieuwe techniek. Wordt klinisch soms gebruikt om retina te behandelen. Vector inbrengen die eiwit codeert à tot expressie in neuronen à via licht worden neuronen geactiveerd. 2.8 INVASIEVE REGISTRATIES BIJ DE MENS Elektrodes inbrengen om registraties te doen op bepaalde plaats en weten wat neuronen daar doen. 14 - Vrij beperkt in tijd: korte studies. - Beperkt in ruimte: locatie op basis van klinische indicaties bij epilepsie pt: hoofdzakelijk mediaal temporaal. 2.9 STIMULATIE/INACTIVATIE: CAUSALE VERBANDEN Intracraniale elektrische microstimulatie: verbindingen tussen hersengebieden in kaart brengen en causaal verband tussen activiteit in hersengebied en gedrag. Elektrische stroom door elektrodes sturen en meten. Reversibele (chemische) inactivaties: hersengebieden tijdelijk stilleggen en activiteit meten. 15 16 3 SENSORIËLE CODERING 3.1 ALGEMENE BEGRIPPEN 3.1.1 SENSORIËLE EENHEID Het eerste-orde sensorieel neuron en de daarmee verbonden receptoren. 3.1.2 RECEPTORPOTENTIAAL EN ACTIEPOTENTIAAL Neuronen hebben receptorpotentiaal (verandering in membraanpotentiaal die gradueel is en niet gekenmerkt door drempelfenomeen) en actiepotentiaal (alles of niets fenomeen met vaste amplitude, heeft implicaties voor codering van sensoriële stimuli). 3.1.3 RECEPTIEF VELD Het receptieve veld is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de sensoriële eenheid kan worden gestimuleerd. Voor neuronen van hogere orde, die ook inhibitorische gebieden kunnen hebben, is dit het deel van het receptoroppervlak van waaruit het neuron kan worden beïnvloed. Is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de sensoriele eenheid kan gestimuleerd worden. Bv: in visueel systeem deel van retina; deel van huid waar je op duwt dat AP doet afvuren. 3.1.4 INNERVATIEDENSITEIT Het aantal sensoriele eenheden per oppervlakte-eenheid van het receptoroppervlak. Hoge innervatiedensiteit à hogere spatiale resolutie van het systeem. Bv: fovea in retina hoge resolutie; rand van oog (perifeer) heeft lagere resolutie. 3.1.5 STIMULUS Een speciale energieverdeling die beperkt is in ruimte en tijd. 17 3.2 CODERING VAN STIMULUS 3.2.1 MODALITEIT Modaliteit gecodeert door soort receptor. Receptoren hebben verschillende gevoeligheid voor verschillende soorten energie. Bv: Oog: fotoreceptoren gevoelig voor licht. Slag op oog activeert receptoren ook (mechanisch) à sterretjes zien. - Klassieke zintuigen + pijn, temperatuur, jeuk, proprioceptie en evenwicht. - Modaliteit wordt gecodeerd door labeled line code. - Receptoren zetten specifieke soort energie om in elektrisch signaal (label). - Elke receptor is gevoelig voor een beperkt bereik van stimulus energie (bandbreedte). 3.2.2 LOCATIE Locatie: waar receptoren worden geactiveerd (receptief veld). Neuronen met groot of klein receptief veld à groot = ruwer. 3.2.2.1 SPATIALE DISTRIBUTIE VAN GEACTIVEERDE SENSORIELE NEURONEN Het receptieve veld = dat deel van het receptoroppervlak vanwaaruit de sensoriele eenheid (= neuron en de daarmee verbonden receptoren) kan beinvloed worden, hetzij in positieve (excitatie) hetzij in negatieve (inhibitie) zin. 3.2.2.2 GROOTTE VAN STIMULUS GECODEERD DOOR AANTAL GEACTIVEERDE RECEPTOREN 3.2.2.3 DENSITEIT VD RECEPTOREN BEPAALT RESOLUTIE VAN RECEPTOROPPERVLAK Resolutie: aantal receptoren bepaald densiteit en densiteit bepaald spatiale resolutie van receptor. 3.2.3 INTENSITEIT Intensiteit en tijd gecodeerd. - AP heeft vaste amplitude en duur, kan je niet groter laten worden of langer doen duren. - Oplossing: tijdsverloop coderen door trein van AP’s. Zolang stimulus inwerkt zal neuron blijven vuren. 18 3.2.3.1 FREQUENTIE VAN ACTIEPOTENTIALEN (LINEAIR) Lineaire relatie (rechtevenredig): neuron vuurt meer als stimulusintensiteit hoger is. 3.2.3.2 AANTAL GEACTIVEERDE RECEPTOREN 3.2.4 TIJD: ADAPTATIE 3.2.4.1 SNEL VS TRAAG ADAPTERENDE RECEPTOREN Stimulus die traag adapterende receptoren activeert: blijven vuren zolang stimulus aanwezig blijft. Vuurt meer naarmate stimulus intenser in. Snel adapterende receptoren: vuren in begin van stimulus, weinig in midden en opnieuw vuren op einde. Vooral veranderingen in stimulusenergie detecteren. 3.3 GEMEENSCHAPPELIJKE ELEMENTEN VAN SENSORIËLE SYSTEMEN 3.3.1 MULITPELE REPRESENTATIES (KAARTEN) De informatie afkomstig van de zintuigen wordt verwerkt in de cortex op een geordende manier. Dit betekent dat de cortex een spatiale kaart bevat van het receptoroppervlak (van de retina in het visuele systeem, van het lichaam in het somatosensoriële systeem), waarbij de receptieve velden van de neuronen systematisch veranderen over het corticale oppervlak. De sensoriële cortex bevat meestal verschillende representaties of spatiale kaarten van het receptoroppervlak. 3.3.2 PARALLELLE INFORMATIEVERWERKING Is gerelateerd aan de multipele representaties. Tevens vindt daarna ‘binding’ plaats. 3.3.3 SERIELE SCHAKELINGEN VAN KERNEN Afferente projecties verlopen via relaiskernen (onder andere de thalamus) naar de cortex en binnen de cortex serieel over verschillende gebieden. 3.3.4 PLASTICITEIT Bij een letsel van afferenten ontstaat een reorganisatie van de corticale map. Het deel van de cortex dat gedeafferenteerd werd, zal na verloop van tijd antwoorden op naburig gelegen afferenten, een gevolg van de dynamische competitie tussen afferenten. 19 3.3.5 MAGNIFICATIE EN (DIS)PROPORTIONELE AFBEELDINGEN De afmeting van de representatie in het centrale zenuwstelsel weerspiegelt de innervatiedensitieit en niet de effectieve fysische afmeting, bijvoorbeeld foveaal zicht, homunculus somatosensorieel. 3.3.6 COLUMNAIRE ORGANISATIE Zuilenorganisatie is een universeel principe in de hersenschors. 3.3.7 LATERALE INHIBITIE à OM SELECTIVITEIT TE VERHOGEN Een center-surround-organisatie ontstaat via inhibitorische interneuronen. Dat leidt tot contrastversterking. 3.4 PSYCHOFYSICA: WET VAN WEBER In de psychofysica worden kwantitatief de limieten van de sensoriële performantie bestudeerd op basis van de relatie tussen een stimulus en de sensoriële gewaarwording. Dat gebeurt door het bepalen van drempelwaarden, waarbij het percentage detecties wordt geplot als functie van de stimulus-intensiteit (psychometrische functie). Het juist waarneembare verschil tussen twee stimuli neemt daarbij toe met de grootte van de stimulus volgens de wet van Weber (∆S/S = k). Bv: verschil tussen 1kg en 2kg makkelijk te detecteren, maar verschil tussen 20kg en 21kg is moeilijker. Weberfractie = percentage van verschillen in intensiteit die je juist kan waarnemen. Typisch is dit 20-30% 3.4.1 CURVE NAAR LINKS VS RECHTS Curve naar links = minder gevoelig voor sensoriële gewaardwording. Curve naar rechts = meer gevoelig. 20 4 VISUEEL SYSTEEM 4.1 HET OOG 4.1.1 LICHT Licht is elektromagnetische straling die zichtbaar is met het oog. Golflengte tussen 400 nm (blauw) - 700 nm (rood). 4.1.2 ANATOMIE VAN HET OOG - Pupil - Iris - Sclera - Fovea: zone van hoge gezichtscerpte - Cornea of hoornvlies: doorschijnend gedeelte vh oog zonder bloedvaten. - Conjuctiva - Uitwendige oogspieren - N. opticus (II) verlaat oog aan achterzijde thv papil = blinde vlek. 4.1.2.1 RETINA - Macula: weinig bloedvaten - Fovea: zone van hoge gezichtscherpte - Bloedvaten - Blinde vlek 4.1.2.2 OOGAFWIJKINGEN 4.1.2.2.1 STRABISMUS Kan op jonge leeftijd aanleiding geven tot amblyopie = verlies van acuïteit door centrale suppressie vh beeld afkomstig van 1 oog. 4.1.2.2.2 CATARACT Het troebel worden van de lens. 4.1.2.2.3 GLAUCOOM Chronisch verhoogde oogdruk. Geeft aanleiding tot het afsterven van axonen in de n. opticus (eerst perifeer, dan later ook meer centrale retina). Verloopt vaakt zonder dat pt het merkt, vandaar screening nuttig vanaf 40j. 21 4.1.3 BEELDVORMING IN HET OOG 4.1.3.1 LICHTBREKING IN HET OOG 4.1.3.1.1 REFRACTIE VD CORNEA = +42 D Lichtstralen vallen parallel in en worden gebroken door cornea, zodat ze op een punt op retina convergeren. 4.1.3.1.2 FOCUSAFSTAND = 24 MM Lichtstralen convergeren op afstand van ongeveer 24mm van het brekingsoppervlak = focusafstand. Het brekingsvermogen van de lens bedraagt +18D. Lichtbronnen dichter bij de lens, zenden divergerende stralen uit die meer moeten worden gebroken. Beeldvorming in oog gebeurt door convexe lens, beeld van wereld staat dus omgekeerd op onze retina. 4.1.3.1.3 BIJZIENDHEID EN VERZIENDHEID (MYOPIA EN HYPEROPIA) Bijziend oog = myopie Oog is te lang, lichtstralen congrueren voor de retina. Concave lens (divergerende lens) als behandeling bij myopie. Verziend oog = hypermetropie Oog is te kort, focusafstand ligt achter de retina. Convexe lens (convergerende lens) is oplossing. 4.1.3.2 LENS ZORGT VOOR ACCOMMODATIE 4.1.3.2.1 ACCOMMODATIE-CONVERGENTIE SYNKINESE = Koppeling tussen convergentie en accommodatie. Lens wordt platter bij ver kijken, en boller bij dichtbij. De elasticiteit van de lens vermindert met de leeftijd, wat kan leiden tot presbyopie, lens wordt niet goed meer bol, hierdoor heeft men leesbril nodig. 22 4.1.3.3 PUPILREFLEX Pupilgrootte regelt hoeveelheid licht die binnenvalt. Reflex treedt op onafhankelijk van visuele cortex. 1. Belichting van het oog: Wanneer een plotselinge verandering in de omgevingslichtintensiteit optreedt, wordt dit opgemerkt door de retina (netvlies) van het oog. 2. Signaal naar de hersenen: De retina detecteert het licht en stuurt een signaal via n. opticus naar de hersenen. 3. Hersenen verwerken het signaal: Het signaal bereikt de hersenen, waar het wordt geïnterpreteerd en verwerkt door verschillende delen van de hersenen, waaronder de pretectale kernen id hersenstam. 4. Activatie van de pupilreflexcentra: De hersenen activeren de pupilreflexcentra in de hersenstam, met name de Edinger-Westphal kern (parasympathische centra) en de locus coeruleus (sympathische centra). 5. Parasympathische reactie: Het parasympathische zenuwstelsel veroorzaakt samentrekking van de circulaire spier van de iris via n. oculomotorius, waardoor de pupil vernauwt (miosis). Dit staat bekend als de directe respons. 6. Sympathische reactie: Tegelijkertijd veroorzaakt het sympathische zenuwstelsel ontspanning van de radiale spier van de iris via de sympathische zenuwen, waardoor de pupil ook verwijdt (mydriasis) in het andere oog, dat niet rechtstreeks wordt blootgesteld aan het licht. Dit staat bekend als de consensuele respons (indirect). 7. Aanpassing aan de lichtintensiteit: De vernauwing of verwijding van de pupil vindt plaats om de hoeveelheid licht die het oog binnenkomt te reguleren, waardoor het oog zich aanpast aan de veranderingen in de omgevingslichtintensiteit. 4.1.3.3.1 CONSENSUEEL EN DIRECT Consensuele / indirecte reflex = licht in ene oog, gaat naast ipsilaterale miosis ook pupilconstricitie in andere oog veroorzaken. Directe reflex = pupil van oog waar licht invalt zal vernauwen. Bv: Afwezig directe en aanwezige indirecte pupilreflex à letsel van efferente baan (n. oculomotorius), terwijl afferente baan intact is. Bv: Aanwezig directe en afwezige indirecte pupilreflex à hersenstamschade. 4.1.3.3.2 MIOSIS EN MYDRIASE Miosis = vernauwing pupil. Mydriase = dilatatie pupil. 23 4.1.3.4 VISUELE VELD EN VISUELE ACUITEIT 4.1.3.4.1 1 VISUELE GRAAD ! Visuele graad = hoek waaronder licht invalt van object. 1 visuele graad = 1 cm afstand op afstand van 57 cm. = ook 2 cm groot op afstand van 114 cm. Visuele acuïteit verwijst naar de scherpte of helderheid van het zicht, met name op het gebied van centraal zicht. Het is een maatstaf voor het vermogen van het oog om details waar te nemen en objecten duidelijk te zien op een bepaalde afstand. 4.1.4 MICROSCOPISCHE ANATOMIE VAN RETINA 4.1.4.1 FOTORECEPTOR- BIPOLAIRE EN GANGLIONCELLEN Fotoreceptoren en bipolaire cellen vuren geen AP af, ze reageren op veranderingen van lichtintensiteit door membraanpotentiaalveranderingen. Ganglioncellen vuren AP af en sturen info naar de hersenen. Er zijn miljoenen vezels die n. opticus vormen. Signaal gaat van fotoreceptor à n. opticus. 4.1.4.2 STAAFJES EN KEGELTJES STAAFJES KEGELTJES Hoge gevoeligheid à nacht Lage gevoeligheid à overdag Meer fotopigment Minder fotopigment Hoge amplificatie, single fotondetectie Lage amplificatie Lage temporale resolutie: trage respons, lange Hoge temporale resolutie: snelle respons, korte integratietijd. Ze kunnen fotonen laten inwerken en integratietijd. reageren op lage intensiteit. Minder gevoelig aan strooistraling. Meer gevoelig aan directe lichtinval. Niet gevoelig aan kleur. Wel gevoelig aan golflengte (kleur). Lage acuïteit: periferie, convergentie: fotoreceptor Hoge acuïteit: fovea, dispersie: elke fotoreceptor maakt contact met meer ganglioncellen. maakt contact met 1 ganglioncel. Achromatisch: 1 type pigment Chromatisch: 3 types pigment Meer sacculi Minder sacculi Curve toont distributie van fotoreceptoren over retina: - 0 graden = fovea - Hoe dichter bij fovea: # staafjes ¯ en kegeltjes . - Blinde vlek heeft geen fotoreceptoren. 24 Activiteit in centrale retina is heel hoog en in perifere retina heel laag. - Perifeer: meerdere fotoreceptoren maken synaps op 1 ganglioncel die projecteert naar hersenen. - Centraal: elke fotorecptor maakt synaps met 1 bipolaire cel en 1 ganglioncel. Gevolg: - Hersenen zien verschil niet van waar licht invalt; ze krijgen input van ganglioncel en die is bij alle fotoreceptoren actief, zowel perifeer als centraal. - Centraal kunnen hersenen wel detecteren door verschillende ganglioncellen die actief zijn. Gezichtscherpte is hoger centraal. 4.1.5 HET SPATIOTEMPORELE VERMOGEN VAN HET OOG 4.1.5.1 SPATIALE RESOLUTIE: GEZICHTSSCHERPTE OF ACUÏTEIT Klassiek: kleinste afstand tussen twee punten die als verschillend gezien worden (20/20 = 0.083 graden). Acuiteit van normaal centraal zicht = 26 boogsec (0.007 graden) = 1 mm op 10 m afstand Normaal oog kan resolutie bekomen die 10x hoger is dan het klassieke 0,083 graden. 4.1.5.1.1 WORDT BEPAALD DOOR - kwaliteit vh lenzensysteem - densiteit vh receptoroppervlak - neuronale factor (aantal ganglioncellen per fotoreceptor) Neemt af met eccentriciteit. 4.1.5.1.2 METEN 1) Aanbieden van 2 punten waarbij afstand tussen punten progressief kleiner wordt. Kleinste afstand tussen 2 punten die kan worden gepercipieerd, bedraagt voor een normaal perfect oog 0,007 graden, wat overeenkomt met afstand van 2 micron op retina, ofwel 1mm op afstand van 10m. 2) Alternatief is het aanbieden van strepenpatronen van max contrast met toenemende spatiale frequentie. De hoogste spatiale frequentie waarbij aparte strepen kunnen worden gezien = 60 cycli per graad, breedte van zwarte streep is 1/120, komt overeen met 0,007 graden. Contrast = (voorgrondluminantie – achtergrondluminantie) / voorgrondluminantie + achtergrondluminantie 25 4.1.5.1.3 CONTRASTGEVOELIGHEIDSCURVE BEPALEN ! Zet de gevoeligheid (= 1/drempel) uit in functie van de spatiale frequentie. X-as: spatiale frequentie (cycli/graad) Y-as: gevoeligheid (1/drempel) Hierbij wordt een sinusoïdaal strepenpatroon getoond met een bepaalde spatiale frequentie, waarbij onderscheid moet worden gemaakt tussen strepen en homogeen grijs. Voor iedere spatiale frequentie wordt de detectiedrempel (dit is het omgekeerde van de gevoeligheid) bepaald: à door vermindering van het contrast (de zwarte strepen worden grijs) zal het subject op een gegeven ogenblik geen strepenpatroon meer kunnen zien. De optimale spatiale frequentie bedraagt 3 cycli per graad, de hoogste spatiale frequentie 60 cycli/graad. Curve schuift naar links-onder bij: - Toename van de excentriciteit van de stimuli (= afstand tot de fovea). - Toename snelheid (bewegende strepenpatronen). - Een verminderde luminantie en letsels in het visueel systeem (bv aantasting van de n. opticus). 4.1.5.2 TEMPORELE RESOLUTIE: KRITISCHE FLIKKERFUSIEFREQUENTIE (KFFF) 4.1.5.2.1 METEN De temporele resolutie wordt gemeten door een reeks flitsen te tonen en de maximale frequentie te bepalen, waarbij het subject flitsen kan onderscheiden, dit is de kritische flikkerfusiefrequentie (KFFF). 4.1.5.2.2 DE KFFF WORDT BEÏNVLOED DOOR: - retinale belichting - afmeting van de flits - eccentriciteit (of afstand tot de fovea) KFFF = 60Hz (oude beeldschermen); sommige visuele gebieden hebben hogere KFFF, waardoor neuronen reageren telkens als het beeld vernieuwd wordt (60x/sec). Dit kan vermoeidheid veroorzaken bij lang naar beeldscherm kijken. Hogere visuele gebieden reageren niet meer op de flikker met hoge frequentie, daarmee worden deze niet gepercipeerd. 26 4.1.6 FOTOCHEMIE IN STAAFJES EN KEGELTJES 4.1.6.1 FOTOTRANSDUCTIE 1. Licht activeert fotopigment molecules in de fotoreceptoren. 2. Activatie van fotopigment molecules à ¯ cytoplasmatische concentratie van cGMP. 3. ¯ cGMP doet ionen kanalen sluiten, waardoor de receptor hyperpolariseert. Licht dat invalt op fotoreceptor, gaat de fotoreceptor laten hyperpolariseren. Dit gebeurt bij elk soort fotoreceptoren; geen verschil tussen staafjes of kegeltjes. 4.1.6.2 DARK CURRENT & LIGHT CURRENT - Donker à membraanpotentiaal vh buitenste segment vd staafjes ongeveer -30mV door dark current, waarbij constant Na+-ionen binnenstromen via ionenkanelen. Na+-kanalen worden open gehouden door aanwezigheid van cGMP, dat continu geproduceerd wordt. - Licht à cGMP ¯, waardoor de kanalen sluiten met hyperpolarisatie tot gevolg. (zie bovenste figuur) à Hyperpolarisatie wordt versterkt door K+-efflux. Opsine = fotopigmentmolecule: 1. Bevat binnenin een retinal (~vitA) moleculen in inactieve vorm. 2. Bij lichtinval wordt retinal omgezet naar actieve vorm. 3. Geactiveerd opsine à activeert G-proteïne dat op zijn beurt fosfodiesterase activeert en cGMP molecules afbreekt. - Fotopigment in staafjes = rhodopsine - Fotopigment in kegeltjes = iodopsine 27 4.1.6.3 AMPLIFICATIE Elk geactiveerd rhodopsine kan 105 cGMP molecules hydrolyseren. Rhodopsine kan veel enzymes activeren (fosfodiesterase PDE). 4.1.6.4 KLEUR DETECTIE X-as: golflengte Y-as: respons van fotoreceptor Er zijn verschillende kegeltjes! Kegeltjes met 3 verschillende iodopsines die verschillende golflengte gevoeligheid hebben. - S-kegeltje = 430 nm (blauw) - M-kegeltje = 530 nm (groen) - L-kegeltje = 560 nm (rood) Curves overlappen met belangrijke mate. Er is maar klein stukje licht dat alleen door rode of blauwe kegeltjes wordt gezien. Wit licht omvat alle golflengtes. Alle kleuren kan je bekomen door combinatie rood-groen-blauw. 4.1.6.4.1 DEFICITS IN KLEURPERCEPTIE - Kleuranomalieën (trichromatisme) = andere kleurperceptie; meestal rond groen, heel frequent. - Kleurenblindheid (dichromatisme) = verlies van fotopigment; meestal rood of groen bij mannen. - Afwezigheid van kleurperceptie (monochromatisme) = zeldzaam. 4.1.6.5 DONKER- EN LICHTADAPTATIE Productie van cGMP lichtjes geinhibeerd door instroom van Ca2+ samen met Na+ dat guanylyl cyclase inhibeert. Fotoreceptoren kunnen belichting signaleren over 3 grootte ordes: - Scotopisch zicht: alleen staafjes (donkere nacht) - Mesopisch zicht: staafjes en kegeltjes - Fotopisch zicht: alleen kegeltjes (dag) 4.1.6.5.1 DONKERADAPTATIE Duurt 30 minuten. Verhoogt de gevoeligheid met een factor 106 door: - Dilatatie van de pupil - Regeneratie van grote hoeveelheid niet-geactiveerd rhodopsine - Aanpassing in het retinale netwerk (informatie van meer staafjes beschikbaar voor elke ganglioncel) 28 4.1.6.5.2 LICHTADAPTATIE In volledige lichtadaptatie is er fotopisch zicht: Ca2+ geralteerde mechanisme spelen hier belangrijke rol. Ca2+ en Na+ komen samen binnen en zorgen voor lichte inhibitie van guanylaatcyclase dat cGMP produceert. Bij belichting zal de Ca2+-concentratie dalen, waardoor er minder inhibitie optreedt van guanylaatcyclase, wat leidt tot het terug opengaan van Na+-kanalen. Dit fenomeen is zichtbaar in lichte stijging vd membraanpotentiaal. - Constrictie van de pupil - Calcium-gemedieerde mechanismen: Ca2+ komt binnen samen met Na+ en inhibeert het guanylyl cyclase. Licht à daling van Ca2+ à meer cGMP à Na+-kanalen terug open. - Na+-kanalen terug open à lichte stijging van de membraanpotentiaal. 4.1.6.5.3 LOKALE ADAPTATIE 1. Langdurig naar zwarte en witte cirkels kijken op grijs vlak. 2. Dan kijken naar homogeen grijs vlak, dan zie je cirkels op dat homogeen vlak. OF 1. Lang naar geel of groen vlak kijken en daarna naar grijs vlak. 2. Na adaptatie aan geel, zie je blauw. Na adaptatie aan groen, zie je rood. Nabeelden worden veroorzaakt door fotoreceptoren die op die plaats heel actief geweest zijn, ze waren heel gehyperpolariseert. 4.1.7 DE BIPOLAIRE CELLEN 4.1.7.1 RECEPTIEF VELD BEPALEN Het receptieve veld van een cel is dat deel van het receptoroppervlak van waaruit de cel kan worden beïnvloed (hetzij excitatie, hetzij inhibitie). In het somatosensorieel systeem is het receptieve veld dus een deel van de huid, in het visueel systeem is het een deel van de retina. A. In theorie kun je het receptieve veld van een cel in het visueel systeem bepalen door met een kleine lichtbundel in het oog te schijnen en de responsen van de cel te meten. B. Maar omdat dit weinig praktisch is en omdat er een vaste relatie bestaat tussen de plaats in het visuele veld en de plaats op de retina, projecteert men meestal lichtstimuli op een scherm om het receptieve veld te bepalen. Let wel: de vaste relatie tussen het visuele veld en de retina is alleen geldig als het oog stabiel is (bv. als we een punt fixeren op een scherm). Als het oog beweegt, dan verschuift het hele visuele veld over de retina. 29 4.1.7.2 INFORMATIEVERWERKING ID RETINA 4.1.7.2.1 CENTER-SURROUND-ANTAGONISME B – directe weg: Elke bipolaire cel krijgt direct synaptische input (waarbij glutamaat wordt vrijgezet) vanuit variabel aantal fotoreceptoren; in centrum gelegen (donkerblauw). B – indirecte weg: Ook krijgen ze indirecte input van fotoreceptoren die id rand gelegen zijn (lichtblauw). - Input van centrum is rechtstreeks op bipolaire cel. - Input van randzone gebeurd via horizontale cel. Center & surround zone reageren tegengesteld op lichtstimulatie (kan ook omgekeerd in andere bipolaire cellen dan wat hieronder staat): - Licht op centrum: fotoreceptoren hyperpolariseert à bipolaire cel depolariseert. - Licht enkel in randzone: horizontale cel zorgt dat teken van respons omgekeerd is à bipolaire cel hyperpolariseert. 4.1.7.2.2 ON- EN OFF-BIPOLAIRE CELLEN Er zijn 2 soorten bipolaire cellen: ON-cellen en OFF-cellen. De randzone reageert altijd tegengesteld op lichtstimulatie tov centrum vh receptieve veld! Bipolaire cellen hebben dus antagonistische center-surround-receptieve velden. ON-cellen: - Centrum is ON bij lichtinval = depolarisatie. - Bipolaire cel depolariseert bij licht AAN; hyperpolariseert bij licht UIT. - Metabotrope receptoren gekoppeld aan G-proteïne: GEEN LICHT à glutamaat vrij à kation-kanaal sluit à bipolaire cel hyperpolariseert. OFF-cellen: - Centrum is OFF bij lichtinval = hyperpolarisatie. - Bipolaire cel depolariseert bij licht UIT; hyperpolariseert bij licht AAN. - Ionotrope receptoren (AMPA-kainaat): GEEN LICHT à glutamaat vrij à kation-kanaal open (Na+-instroom) à bipolaire cel depolariseert. 30 4.1.7.2.3 HORIZONTALE CEL Antagonisme tussen centrum en randzone wordt veroorzaakt door de horizontale cel, die gelegen is tussen de fotoreceptor in de randzone en de fotoreceptor in het centrum. De horizontale cel maakt een inhibitorische synaps met de fotoreceptor in het centrum. Voorbeelden: 1. Licht valt in op randzone & centrum is donker. 2. Fotoreceptor hyperpolariseert in randzone. 3. ¯ Vrijzetting glutamaat. 4. Horizontale cel hyperpolariseert. 5. Geen inhibitie van horizontale cel op de centrale fotoreceptor. 6. Centrale fotoreceptor depolariseert. 7. ON-center bipolaire cel hyperpolariseert & OFF-center bipolaire cel depolariseert. OF 1. Randzone is donker & centrum is licht. 2. Fotoreceptor depolariseert in randzone. 3. Vrijzetting glutamaat. 4. Horizontale cel depolariseert. 5. Inhibitie door horizontale cel op de centrale fotoreceptor. 6. Centrale fotoreceptor hyperpolariseert. 7. ON-center bipolaire cel depolariseert & OFF-center bipolaire cel hyperpolariseert. 4.1.8 DE GANGLIONCELLEN 4.1.8.1 INFORMATIEVERWERKING ID RETINA De ganglioncellen (ongeveer 106) vertegenwoordigen de enige output van de retina, aangezien deze cellen actiepotentialen genereren. Door hun connecties met de bipolaire cellen hebben ze gelijkaardige inhomogene receptieve velden. - Receptieve velden zijn nog steeds klein en circulair, vertonen bovendien antagonisme tussen center en surround. - Vuren actiepotentialen af, zelfs in afwezigheid van visuele stimulatie (basisactiviteit), en visuele stimuli kunnen de frequentie van actiepotentialen verhogen of verlagen. - Benadrukken het contrast tussen licht en donker. Niet erg gevoelig voor diffuse belichting, maar vooral voor verschillen in belichting binnen hun receptieve velden. Dit doordat stimulatie van surround de stimulatie ven centrum tegenwerkt. 31 4.1.8.1.1 ON- EN OFF-GANGLIONCELLEN OFF-center ganglioncel - Reageert maximaal als donkere vlek precies in centrum van receptief veld valt. - Reageert minder als donkere vlek op randzone valt. - Bij stationaire licht-donker boord zullen vooral OFF- ganglioncellen, waarvan receptieve velden ad rand liggen, het sterkst reageren & niet zozeer de ganglioncellen waarvan receptieve veld in midden ligt. - Center-surround-organisatie vd receptieve velden veroorzaakt dus vooral respons die contrast van boorden benadrukt! Zie figuren hierboven voor reactie van ON- en OFF-center ganglioncellen op belichting van centrum/randzone. - Klein lichtpuntje in randzone van ON-center ganglioncel à korte inhibitie (minder AP’s) à Er is excitatatie als stimulus uitgaat (OFF-respons). - Homogene belichting vh centrum en donker in randzone à sterk excitatorisch. Omgekeerd zal het sterk inhibitorisch zijn. - Beiden soorten ganglioncellen reageren weinig op homogene belichting in receptief veld, reageren weinig op verandering in lichtintensiteit over heel veld. Maar wel verschillen binnenin veld. 4.1.8.1.2 VERSCHILLENDE TYPES GANGLIONCELLEN M-type cellen = parsol-cellen P-cellen = midget-cellen Non-M-non-P cellen *ipRGC’s 5% van ganglioncellen 80% van ganglioncellen 5% van ganglioncellen Grotere cellen Kleinere cellen Grotere receptieve velden Kleinere receptieve Heel grote receptieve velden velden. Snellere geleiding in n. opticus Kleinere diameter vezels Antwoorden traag met (grotere diameter) dus tragere geleiding depolarisatie op licht, Meer transiënte antwoorden Continue antwoorden belang bij circadiane op stimulatie ritmes. Gevoeliger voor stimuli met Gevoelig voor fijnere laag contrast visuele details Projecties naar Projecties naar Projecties naar magnocellulaire lagen vh parvocellulaire lagen vh kaniocellulaire lagen vh corpus geniculatum laterale CGL CGL Detectie beweging Detectie vorm (en kleur) (Detectie kleur) Afwezigheid kleuropponentie Kunnen gevoelig zijn Kunnen gevoelig zijn voor kleur: rood & groen voor kleur: blauw & geel à input van [S-]kegeltjes en [M+L-]kegeltjes *ipRGC’s = intrinsically photosensitive retinal ganglion cells = lichtgevoelige ganglioncellen. Kleur stimulus in P-cellen en non-M-non-P cellen: - R+ G- cel: sterkste stimulus rood licht in het centrum. - Homogeen rood = ¯ output. - G in randzone = ¯¯output. - B+Y-cel: homogeen B wel sterke respons. 32 M-cellen hebben geen gevoeligheid voor golflengte, P-cellen wel. Je zou denken, M-cellen krijgen enkel input van staafjes en P-cellen van kegeltjes. Toch krijgen M-cellen wel input van kegeltjes, maar van alle 3 kegeltjes tegelijk zodat ze niet gevoelig zijn voor golflengte. 4.1.8.1.3 PARALLELLE VERWERKING Visuele informatie wordt parallel verwerkt. Voordeel is dat info over elk deel snel kan worden verwerkt. Op verschillende niveaus komt deze info terug opnieuw samen. - Info van beide ogen wordt parallel naar visuele cortex gestuurd, waar ze kan vergeleken worden om diepte te reconstrueren. - Parallelle stromen vanuit ON- en OFF-ganglioncellen. - Parallelle transmissie vanuit M- en P-type ganglioncellen. 4.2 HET CENTRAAL VISUEEL SYSTEEM 4.2.1 DE VISUELE PROJECTIES EN HET CORPUS GENICULATUM LATERALE 4.2.1.1 VISUEEL VELD Totaal veld & linker- en rechter hemiveld Deel vd ruimte dat wordt gezien met 2 ogen samen wanneer je recht vooruit kijkt. - Linker visueel veld à nasale kant L retina + temporale kant R retina. - Rechter visueel veld à nasale kant R retina + temporale kant L retina. Binoculair visueel veld Is een groot deel van het visueel veld dat we met beide ogen zien. Monoculaire zones Delen vh visueel veld die door 1 oog worden gezien. à Uiterst links voor linkeroog & uiterst rechts voor rechteroog. Homologe punten Zijn dezelfde punten in de twee ogen. - De fovea’s in de 2 ogen zijn homoloog. - Een punt gelegen op nasale retina van het linkeroog is homoloog met een punt dat op dezelfde afstand tot fovea gelegen is id temporale retina vh rechteroog. 33 Chiasma opticum & n. opticus N. opticus doorboort sclera en loopt naar achteren id orbita tot in tractus opticus, daar ligt zenuw intracranieel. Het chiasma opticum ontstaat door kruising vd vezels afkomstig van nasale deel vd retina (partiële decussatio). De vezels van het temporale deel vd retina blijven ipsilateraal lopen. à Zo bevat chiasma opticum info vh contralaterale visuele gezichtsveld. Nasale vezels kruisen en vormen de tractus opticus naar: - Hypothalamus: dag-nacht ritme (nucleus suprachiasmaticus) - Pretectum: pupilreflex (= kern in hersenstam) - Colliculus superior: oogbewegingen (10% van vezels) - Corpus geniculatum laterale (radiatio optica) 4.2.1.2 LETSELS OP VERSCHILLENDE NIVEAU’S 4.2.1.2.1 LETSEL LINKS N. OPTICUS à Links perifeer uitval. (A) 4.2.1.2.2 LETSEL LINKS ACHTER CHIASMA OPTICUM à Rechter hemiapopsie: uitval contralateraal deel van het gezichtsveld. (B) 4.2.1.2.3 LETSEL VH CHIASMA OPTICUM à Bitemporale hemiapopsie: uitval perifere delen van het gezichtsveld, centraal kan wel nog alles gezien worden. (C) 4.2.1.3 CORPUS GENICULATUM LATERALE (CGL) Is de weg voor bewuste visuele perceptie. “Blindsight”: pt met groot letsel in V1 zijn blind, maar toch in staat om sommige stimuli te detecteren = verlies van bewuste visuele perceptie. 4.2.1.3.1 ANATOMIE CGL CGL gebogen als knie rondom tractus opticus. Eerste 4 lagen zijn parvocellulair, P-type ganglioncellen projecteren hiernaar. Onderste 3 lagen zijn magnocellulair, M-type ganglioncellen projecteren hiernaar. Ventraal van iedere laag ligt dunne koniocellulaire laag. Non-M-non-P ganglioncellen projecteren hiernaar. 34 4.2.1.3.2 EIGENSCHAPPEN VAN CGL NEURONEN Receptieve veld van CGL neuronen (~ ganglioncellen): - Klein (< 1 deg) - Concentrisch - Center-surround - ON en OFF neuronen Antwoorden altijd op: - 1 oog (ipsi- of contralaterale oog, afh van in welke laag neuron bevindt). - Visuele stimulatie in contralateraal hemiveld. - Contrasten tussen licht en donker. 4.2.1.4 VERSCHILLENDE EIGENSCHAPPEN MAGNOCELLULAIRE EN PARVOCELLULAIRE LAAG Sensitivity Stimulus feature M-cellen P-cellen Color contrast No Yes (red-green) Luminance contrast Higher Lower Spatial frequency Lower Higher Temporal frequency Higher Lower Other features Receptive fields Larger Smaller Response Transient Constant Enkel koniocellulaire CGL- neuronen onder laag 3 en 4 zijn blauw-geelopponent, de andere koniocellulaire lagen zijn niet gevoelig voor golflengte. 4.2.1.5 EFFECTEN VAN EXPERIMENTEEL LETSEL VAN P EN M LAGEN Stimulus = strepenpatroon gepresentreerd op plaats van het letsel, monoculair. à Taak: is het patroon verticaal of horizontaal? M-letsel: deficit in perceptie van hogere temporele frequenties. P-letsel: deficit in kleurperceptie (grafiek D) en voor alle spatiale frequenties. = magnocellulair letsel 35 = parvocellulair letsel = geen letsel Spatiale contrastgevoeligheidscurve Temporele gevoeligheid Variatie in helderheid of kleur tonen en kijken hoe Strepen patroon laten flikkeren/bewegen en kijken goed dier in staat is om (veranderingen in) contrast wat dieren kunnen waarnemen van temporele waar te nemen. frequenties. Dier met magnocellulair letsel (P-alone) heeft Dier met parvocellulair letsel (M-alone): normaal normale spatiale gevoeligheid. voor hoge temporele frequenties, maar deficit voor lage temporele frequenties. Dier met parvocellulair letsel (M-alone) heeft daling Dier met magnocellulair letsel (P-alone): deficit voor van spatiale gevoeligheid. Curve is sterk naar links hoge temporele frequenties, maar normaal voor lage onder bewogen. temporele frequenties. Bij lage temporele frequenties kan parvocellulair systeem het nog volgen, en heeft hogere spatiale resolutie, dus beter af om parvocelullair systeem te gebruiken als ze nog kunnen volgen voor lage temporele frequenties. Vanaf dat het hoog temporeel frequent wordt, kunnen ze niet meer volgen. Dan heb je deficit als je magnocellulaire cellen beschadigd. Magnocellulair systeem heeft lage spatiale resolutie, dus voor lage temporele frequenties gebruiken we nog steeds parvocellulair systeem. Hypothese: Dyslexie is deficits in magnocellulair systeem. Ze hebben problemen met lezen: letters moeten gediscrimineerd worden (hoge spatiale frequenties), maar dat beeld verschuift heel snel over retina door veel oogbeweging (hoge tempor

Neurophysiology - Content Table PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue