Principios integrales de zoología PDF

PR1NCIPIOS 1NTE Hickman Roberts arson 1 McGR AW - H ill INTER AMERICANA  ARTHROPODA ENTOPROCTA GNATHOSTOMULIDA FANEROZOICO PROTEROZOICO  MOLL...

PR1NCIPIOS 1NTE Hickman Roberts arson 1 McGR AW - H ill INTER AMERICANA  ARTHROPODA ENTOPROCTA GNATHOSTOMULIDA FANEROZOICO PROTEROZOICO  MOLLUSCA POGONOPHORA ANNELIDA MAMIFEROS ECHINODERMATA ECTOPROCTA PHORONIDA CHAETOGNATHA BRACHIOPODA HEM1CHORDATA REPTILES ANFIBIOS TUNICATA < CEPHALOCHORDATA -o PRINCIPALES GRUPOS DE ANIMALES i A TRAVES DEL TIEMPO \0 0 N N о 0 El tamano de cada ovalo о О sugiere el ntimero relativo 0 О de especies de ese grupo PROTEROZOICO FANEROZOICO  PRINCIPIOS INTEGRALES de ^ ZOOLOGIA Cleveland P. Hickman, Jr. Washington a n d Lee University Larry S. Roberts Un iversity o f M ia m i Allan Parson Wash ington Un iversity O rig in a l A rtwork by William C. Ober and Claire Garrison McGR AW H ill' INTER AMERICANA MADRID BUENOS AIRES CARACAS GUATEMALA LISBOA MEXICO NUEVA YORK PANAMA SAN JUAN SANTAFE DE BOGOTA SANTIAGO SAO PAULO AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILAN MONTREAL NUEVA DELHI PARIS SAN FRANCISCO SYDNEY SINGAPUR ST. LOUIS TOKIO TORONTO J esus B e n i t o S a l i d o Doctor en Ciencias Biologicas I sabel F e r n a n d e z B er n ald o de Q u ir 6 s Doctora en Ciencias Biologicas J u a n B a u s t is t a J esCis I j d o n Doctor en Ciencias Biologicas Fe r n a n d o P ard os M art I nez Doctor en Ciencias Biologicas M a n u e la M a y o M ir 6 n Licenciada en Ciencias Biologicas L e t ic ia H errera A lvarez Licenciada en Ciencias Biologicas D olores G a r c ia O rd onez Licenciada en Ciencias Biologicas N in a L arissa A r r o y o H a il u o t o Licenciada en Ciencias Biologicas A na Q u evedo R o d r ig u e z Licenciada en Ciencias Biologicas ZOOLOGIA-PRINCIPIOS INTEGRALES No esta permitida la reproduccibn total о parcial de este libro, ni su tratamiento informatico, ni la transmision de cualquier otra forma о рог cualquier otro medio electronico, mecanico, por fotocopia, por registro u otros metodos, sin el permiso previo у por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS © 1998, respecto a la cuarta edicion en espanol por: McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPANA, S. A. U. Edificio Valrealty С/ Basauri, 17,1.* planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera edicibn: 1986 Segunda edicion: 1990 Tercera edicion: 1994 Cuarta edicion: 1998 Primera reimpresion: 1999 Segunda reimpresion: 2000 ISBN: 84-486-0205-6 Depbsito legal: M. 34.146-2000 Traducido de la decima edicion en ingles de la obra: INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY de C. P. Hickman, L. S. Roberts у A. Larson ISBN: 0-697-24366-4 (Edicion original) Copyright © 1997 por Times Mirror Higher Education Group, Inc. Compuesto en: FER Fotocomposicion, S. A. С/ Bocangel, 45. 28028 Madrid Impreso en: Edigrados, S. А. С/ Edison, B-22. Poligono Industrial San Marcos. Getafe (Madrid) Encuadernacion: Felipe Mendez. С/ Carbbn, 6-8. Poligono Industrial San Jose de Valderas, II. Leganbs (Madrid) PRINTED IN SPAIN - IMPRESO EN ESPANA  ay dos clases de textos cientifi- introduce por primera vez el color en sus riores ediciones. Esperamos seguir con- H cos: los que «explotan» у rapi- damente desaparecen, с о т о fuegos de artificio que se agocan en si paginas, una novedad no solamente este- tica sino tambien didactica, porque los esquemas, diagramas e ilustraciones son tando con su valiosa colaboracion. Como siempre, la labor editorial, per- sonificada en J. L. Timon, Maria Jesus del mismos, у los que perduran a lo largo de asi mas facilmente asimilables por el estu- Sol у Maris a Alvarez, ha permitido llevar los anas, brillando con luz propia edicion diante. Las fotografias, abundantes у bien la empresa a buen termino gracias a su tras edicion. Este libro, «nuestro» Hick­ escogidas, muestran ahora los animates dedicacion, competencia у buen hacer. man. ha alcanzado la decima de las suyas con sus colores reales, algo de gran Este es un libro para estudiantes, quie- de forma especialmente brillante. Quie- importancia para el zoologo teniendo en nes en (jltimo termino deben «digerir» su nes lo conocemos bien lo hemos visto cuenta el papel que representa el reco- contenido, pero tambien para sus profe- madurar a lo largo del tiempo, sin perder nocimiento de los colores en la biologla sores, que pueden encontrar en el una vigencia у ganando en rigor у claridad de animal. La Bibliografia al final de caota sintesis programatica para sus clases у exposicion. Podrta declrse que la evolu- capitulo ha sufrido tambien una completa multiples indicaciones de fuentes adicio- cion, que tanta atencion merece en sus revision у actualizacion, incorporando nales de information. El equipo que ha paginas, tambien ha operado sobre el referencias contemporaneas, cjue indu- preparado esta edicion ha trabajado con libro mismo, adaptandolo a las nuevas cen al estudiante a participar del conti- ahinco y, sobre todo, con ilusion por ofre- tendencias cientlficas e incorporando los nuo progreso de la Zoologia. Ademas, cer a los estudiantes de Biologia en len- descubrimientos contemporaneos en un los cladogramas que ilustran la filogenia gua espanola un texto riguroso, comple- proceso de continua actualizacion. de los distintos grupos animales se pre- to v actualizado. Nuestra mejor recompensa Reinitimos al lector al Prefacio del sentan de form a mas didactica у atrac- sera ver, una vez mas, a nuestros alumnos libro para una relacion detallada de las tiva. con «el H ickm an bajo el brazo. novedades que incorpora esta decima Queremos agradecer las sugerencias edicion. No obstante, queremos destacar de diversos lectores que nos han llama- Madrid, julio de 1998. que esta nueva version espanola del texto do la atencion sobre los errores de ante- Fernando Pardos. v  PARfE I I I 29 Los Reptiles 553 P a rte I 30 Las Aves 574 In trod u ctio n La diversidad de la vida animal 31 Los Mamiferos 601 a la vida anim al 10 El patron arquitectonico de los 1 La vida: los principios biologicos animales 184 у la ciencia zoologica 2 11 Clasificacion у filogenia de los 2 La quimica de la vida 22 animales 199 Actividad vital 3 El origen de la vida 31 12 Los Protistas con rasgos 4 La celula с о т о uniclad de la animales 215 32 Soporte, protection у vida 43 13 Mesozoos у Parazoos 241 movimiento 634 5 Fisiologia celular 63 14 Los animales radiados 255 33 Fluidos internos 675 15 Los animales acelomados 282 34 Digestion у nutricion 704 16 Los animales 35 Coordinacion nerviosa 721 pseudocelomados 304 36 Coordinacion quimica 746 17 Los Moluscos 324 37 Comportamiento animal 765 18 Los gusanos segmentados 354 38 La ciencia que estudia el P a rte II 19 Los Artropodos 373 comportamiento de los Continuidad у e vo lu c io n 20 Los mandibnlados acuaticos 387 animales 766 de la vida anim al 21 Los mandibulados terrestres 408 22 Los protoscomos menores 435 6 El proceso reproductor 80 23 Los Lofoforados 447 P a r t i- V 7 Principios del desarrollo 103 24 Los Equinodermos 454 8 Los principios de la Genetica 127 25 Quetognatos у Hemicordados 476 El an im al у su am biente 9 Evolucion organica 153 26 Los Cordados 484 27 LosPeces 503 39 La biosfera у la distribucion de los 28 Los primeros Tetrapodos у los animales 786 Anfibios modernos 532 40 Ecologta animal 803 ix Prefacio xix C a p it u l o 2 Componentes de las celulas eucariontes у susfunciones 46 La quimica de la vida 22 Las superficies celt dares у sus especializaciones 50 El agua у la vida 23 La membrana: estructura у funcion 51 Moleculas organicas 24 Estniclura de la membrana Hidratos de carbono: las celular 51 sustancias organicas mas Funcion de la membrana abundantes en la celular 52 naturaleza 25 Mitosis у division celular 56 Lipidos: almacen de combustible El ciclo celular 56 у material de construccion 26 Estructura de los cromosomas 57 Aminoacidosу proteinas 27 Eases de la mitosis 58 Acidos nucleicos 29 Ciiocinesis: division del Resumen 29 citoplasma 59 Renovacion celular 60 C a p it u l o 3 Resumen 61 El origen de la vida 31 Perspectiva historica 32 C a p it u l o 5 Renovacion de la investigacion: Fisiologia celular 63 bipotesis de Oparin- Haldane 33 La energia у las leyes de la Introduccion a la v id a an im al La tierra primitiva 33 termodinamica 64 Origen de la atmosfera Energia libre 64 terreslre 34 El papel de las enzimas 65 C a p it u l o 1 Evolucion quimica 34 Las enzimas у la energ ia de Puentes de energia 34 activacion 65 La vida: los principios biologicos Sintesis prebiotica de moleculas Naturaleza de las enzimas 65 у la ciencia zoologica 2 organicas pequenas 35 Accion de las enzimas 65 Propiedad.es fundamentales de la Formacion de poUmeros 36 Especificidad de las enzimas 66 vida 3 Origen de los seres vivos 37 Reacciones catalizadas p or iSepuede definir la vida? 3 Origen del metabolismo 3 7 enzimas 67 Caracteres generates de los Aparicion de la fotosintesis у del A poite de energia quimica por parte del sistemas vivos 4 metabolismo oxidalivo 3& ATP 67 La vida obedece las leyesfisicas 9 La vicla precambrica 39 Respiraci6n celular 68 L;i Zoologia с о т о parte de la Losprocariontes у la epoca de las Como se utiliza el transporte Biologia 10 cianobacterias (algas verde- de electrones para atrapar Principios de la Ciencia 11 azules) 39 la energia quimica de Naturaleza de la Ciencia 11 Aparicion de los eucariontes 40 enlace 68 El metodo cientifico i2 Resumen 41 Metabolismo aerobio frente a La fisiologia'frente a la metabolismo anaerobio 69 evolucion 13 C a p it u l o 4 Descripcion general de la Teonas de la evolucion у la herencia 14 respiracion 69 La celula с о т о unidad de la vida 43 Teoria de la evolucion de Glicolisis 70 Darwin 14 El concepto de celula 44 Acetil coenzima A: un Herencia mendeliana у la teoria /Como se estudian las celulas? 44 intermediario fundamental en cromosomica de la La organizacion celular 46 la respiracion 70 herencia 16 Las celulas procariontes у El ciclo de Krebs: oxidacion de la Resumen 20 eucariontes 46 acetil coenzima A 71 xi xii Contenido Cadena de transporte de Sistemas reproductores de los C a p it u l o 8 elect ro nes 71 invertebrados 92 Eficacia de la fosfotiladdn Sistemas reproductores de los Los principios de la Genetica 127 oxidativa 72 vertebrados 93 Las investigaciones de Mendel 128 Glicollsis anaerobia: production Hormonas de la reproducci6n en los Leyes mendelianas de la herencia 129 de ATP sin oxigeno 74 vertebrados 95 Primera ley de Mendel 129 Metabolismo de los lipidos 75 /:'/control hormonal del ritmo Segunda ley de Mendel 131 Metabolismo de las proteinas 75 de los ciclos Alelos multiples 134 Gesti6n del metabolismo 76 reproductores 95 Interaction genica 134 Resumen 77 Los esteroidesgenitales v su Determination del sexo у control 95 herencia ligada al sexo 134 El ciclo menstrual 96 Ligamiento autosomico у P arte II Hormonas de las gestation у el sobrecrt tza m ientt > 137 parto bumano 96 Aberraciones cromosornicas 138 Resumen 101 Teoria tlel gen 139 Concepto del gen 139 Almacenamiento у transmision de la C a p it u l o 7 information genetica 140 Acidos ttucleicos: base molecular Principios del desarrolio 103 de la herencia 140 Antiguos conceptos: preformaci6n Transcription )’papal del RNA contra epigenesis 104 mensajero 143 Fecundation 105 Traduction: etapa fin a l en la Maduraciou del oocito 105 transferencia de la Fecundation у activation 105 inform ation 144 Segmentation у primeras fases del Regulation de la expresion desarrolio 107 genica 145 Fat rones de segmentation 107 lugenieria genetica 146 Blastulacion 110 Fuentes de variation fenotipica 1 Г Formation del celoma I !2 Mutaciones genicas 148 Mecanismo tie desarrolio 113 Genetica molecular del cancer 149 C ontinuidad у e v o lu tio n Fquivalenciu nuclear /13 Oncogenes у genes supresores de de la vid a anim al Localization citopldsmica: tumor 149 significado del cortex /14 Resumen 150 Fxperimentos de trasplanle C a p it u l o 6 nuclear 114 C a p it u l o 9 Induction embrionaria 115 El proceso reproductor 80 Evolucion organica 153 Fxpresion genica durante el Naturaleza del proceso reproductor 81 desarrolio /16 Desarrolio historico de la idea de la Reproduction asexual, Desarrolio tie los vertebrados 117 evolut ion organica 154 la reproduction sin U< herencia com fin de los Ideas evolutivas gametes. 82 vertebrados 118 predarufinistas /54 Reproduction sexual: la Am n iotas у el buevo PI gran viaje de Darwin 155 reproduction a base de amniotico 118 La evidencia tie la teoria evolutiva de gametos 82 La placenta у el desarrolio Darwin 158 iCudi es la importancia del temprano de los Cambio perpetuo /58 sexo? 85 mamiferos 118 FI origen comtin 162 Formacion de las celulas Formation de organos у sistemas 121 Multiplication deespecies 165 reproductoras 85 Derivados de! ectodermo: sistema Gradualisms 168 Origen у migration de las celulas netviosoy crecimiento tie los Selection natural 170 germinates 86 nervios 121 Revisiones de la teoria de Darwin 172 Meiosis: division nuclear de las Derivados del endodermo: tuba Neodarwinismo 172 celulas germinates 87 digestivo у arcos Aparicion del darwinismo Gametogenesis 89 branquiales 123 moderno: la teoria Protection malerna del Estructuras derivados del sintetica 172 embrion 91 mesodermo: soporte, Microevolucion: variaci6n genetica у Estructura de los sistemas movimiento у corazon 124 cambio en las especies 172 reproduce >res 92 Resumen 124 Equilibria genetica 173  Contenido x iil Сито se mantiene el equilibria C a p it u l o 11 C a p it u l o 13 genetico 174 Meclicia de variation genetica en Clasificacion у filogenia Meso/oos у Para/.oos 241 las problaciones 176 de los animales 199 El origen tie los Metozoos 242 Variation cuantitativa 177 Linneo у el desarrolio tie la Filo Mesozoos 242 Macroevolucion: principales sucesos clasificacion 200 Filogenia de los Mesozoos 244 evolutivos 177 Caracteres taxonomicos у Filo Placozoos 244 I:'specialization у extincion a reconstruction Filo Poriferos: esponjas 244 haves del tiempo filogenetica 201 Forma у fu n cion 246 geologico /78 Utilization de la variation en los Clase Calcareas Extinciones masivas 180 caracteres para reconstruir la fu n cion 36 7 Diapausa 423 Filo Gastrolricos 309 Significado evolutivo de la Defensa 424 Forma у fu n cion 309 metameria 369 Comportamiento у Filo Kinorrincos 310 Filogenia у radiat ion adaptativa 370 comunicacion 424 Forma у fu n cion 310 Filogenia 370 Los Insectos у el bienestar humano 427 Filo Loriclferos 310 Radiation adaptativa 371 Insectos beneficiosos 427 Forma у fun cion 310 Resumen 372 Insectos perjudiciales 427 Filo Priaptilidos 311 Control de insectos 428 Forma у fun cion 311 C a p it u l o 19 Filogenia у radiacion adaptativa i30 Filo Nematodos: gusanos redondos 311 Resumen 433 Ix>s Artropodos 373 Forma у fun cion 312 Algunos nematodos l ilo Ariropodos 374 C a p it l j l o 22 pardsitos 313 sPorquG ban tenido un exit о tan Filo Nematomorfos 317 grande los Artropodos'' 375 Ix»s protostomos menores 435 Forma у fu n cion 317 Subfilo Trilobites 376 Los Protostomos menores 436 Filo Acantocefalos 317 Subfilo Quelicerados 376 Filo Sipunculidos 436 Forma у fu n cion 318 Clase Merostomados. 176 Filo Fquiuridos 437 Filo EndoprQCtos 319 Clase Picnogonidos: aranas de Filo Pogonoforos 438 Forma у fu n cion 306 mar 377 Filo Pentastdmidos 440 Filogenia у radiacion adaptativa 320 Clase A rac n idos 3 78 Filo Onic6foros 441 Filogenia 320 Filogenia у radiacion adaptativa 383 Forma у fun cion 441 Radiacion adaptativa 320 Filogenia 383 Filo Tardlgrados 442 Resumen 322 Radiacion adaptativa 383 Filogenia 443 Resumen 385 Resumen 445 C a p it u l o 17 C a p it u l o 20 Los Moluscos 324 C a p it u l o 23 Los mandibulados acuatlcos 387 Los Moluscos 325 Los Lofoforados 447 Forma у funcion 326 Subfilo Crustaceos 388 Filo Lofoforados 448 Cabeza-pie 327 Description general de un crustdceo 388 Filo Foronideos -*48 Masa visceral 328 Forma у fu n cion 389 Filo Ectoproctos (briozoos) 449 Reproduction у ciclo Filo Braquiopodos 451 biologico 329 Breve resumen de los Crustaceos 397 Clases de Moluscos 329 Close Remipedios 397 Filogenia v radiaci6n adaptativa 1 52 Clase Caudofoveados 330 Clase Cefalocdridos 398 Resumen 452 Clase Solenogastros 330 Clase Branquiopodos 398 Clase Monoplac6foros 330 Clase Aiaxilopodos 398 C a p it u l o 24 Clase Poliplatofdros: Clase Malacoslrdceos 401 Los Equinodermos 454 quitones 330 Filogenia у radiacion adaptativa 403 Clase Escafopodos 331 Filogenia 403 Los Equinodermos 455 Clase Gasteropodos 331 Radiation adaptativa 404 Clase Asteroideos 457 Clase Bivalvos (pelecipodos) 337 Resumen 406 Forma у fun cion 457 Clase Cefalopodos 344 Clase Ofiuroideos 463 Filogenia у radiacion adaptativa 348 C a p it u l o 21 Forma у funcion 463 Resumen 252 Biologia 464 Los mandibulados terrestres 408 Clase Equinoideos 464 C a p it u l o 18 Clase Q uilopodos 409 Forma у funcion 465 Clase Diplopodos ilO Clase Holoturoideos -i67 Ix j s gusanos segmentados 354 Clase Pauropodos 410 Forma у fun cion 167 M odelo corporal 356 Clase Sinfilos 411 Biologia 468 Clase Poliquetos 356 Clase Insectos 411 Clase Crinoideos 469 Forma у fu n cion 3 58 Distribution 411 Forma у fun cion i70 Gusanas: nereis 360 Adaptabilidad 411 Clase Concent ricicloideos 470 Otros poliquetos interesantes 360 Organization externa у Filogenia v radiacion adaptativa 471 Clase Oligoquetos 361 fun cion 411 Filogenia 471 Lombrice 's de tierra 361 Organization interna у Radiation adaptativa 472 Oliquetos de agua dulce 366 fun cion 415 Resumen 474  Concenklo xv C a p it u l o 25 Clase Condrictios: peces Reptiles Anapsidos: subclase cartilaginosos 510 Andpsidos 559 Quetognatos у Hemlcordados 476 Subclase Elasmobranquios: Reptiles Diapsidos: subclase Filo Quetognatos i77 tibu rones, rayas i’ Diapsidos 561 Forma у funcion 477 torpedos 511 Resumen 572 Filo I lemicordados 478 Si i belose Holocefalos: Clase linteropneustos 478 qu imeras 515 C a p it u l o 30 Clase Pterobranquios 480 Clase Osteictios. peces oseos 515 Filogenia у radiacion adaptativa 481 Origen, evolucion у Iiis Aves 574 Filogenia 481 diveiy idad 515 Origen у relaciones 5- 5 Radiacion adaptativa 481 Peces con aletas con radios: Forma у funcion 579 Resumen i83 subclase Actinopterigios 517 Plumas 580 Peces con aletas lobuladas: Esqueleto 582 C a p it u l o 26 subclase Sarcopterigios 518 Sistema muscular 582 Adaptaciones estructurales у Los Cordados 484 Alimento, alimentation r funcionales de los peces 519 digestion 584 Los Cordados 485 Locomotion en el agua 519 Sistema circulalorio 585 Clastjicaciones traditional у Flotation neutray la vejiga Sistema respiratorio 586 cladista de los Cordados 486 natatoria 521 Sistema excretor 586 Cuatro caracteristicas exdusivas 489 Respiration 522 Sistemas nervioso у Notorcorda 489 Regulation osmotica 522 sensorial 587 Cordon nervioso tubular Comportamiento trofico 524 Vuelo 588 dorsal 489 Migration 525 Migration у navegacion 590 I lendidunis branqu iak *v Reproduction )' crecimiento 527 Rulas migradoras 590 faringeas 489 Resumen 530 Estimulo para la migration 591 Cola posta nal 490 Orientation durante la Origen у evoluci6n 490 C a p it u l o 28 m igration 591 Subfilo I rocordatlos (tunicados) 491 Comportamiento social у Subfilo Cefalocortlados 493 Los primeros Tetrapodos reproduction 592 Subfilo Vertebrados (craneados) 49 * у los Anfibios modernos 532 Sistema reproductor 593 Adaptaciones que ban guiado la La invasion del medio terrestre 533 Sistemas de apareamiento 593 evolucion de los Evolucion de los primeros Vertebrados Cria v cuidado de los Vertebrados 494 terrestres 533 jovenes 594 Biisqueda de! origen de los Origen de los Tetrapodos en el Poblaciones tie Aves 595 Vertebrados 496 Devonico 533 Resumen 599 Ixi larva ammocete de la lamprea Radiation de los Tetrapodos en el сото arquetlpoprimitivo de Carbonifero 534 los Cordados 497 C a p it u l o 31 Los Anfibios modernos 538 Primeros Vertebrados: los Cecilias: orden Gimuofiones Los Mamiferos 601 Ostracodermos sin (Apodos) 538 mandibulas 498 Origen у evolucion de los Salamandras. orden Caudados Primeros Vertebrados Mamiferos 602 (Urodelos) 539 mandibulados 499 Adaptaciones funcionales у Ranasу sapos: orden Anuros Evolucion de los Peces modernos estructurales tie los de la dieta. que se convierten en gra­ gliceridos estan saturados: es decir, cada como fuente de energia quimica. Li glu­ sas para su almacenamiento. Las grasas se carbono tie la cadena esta unitlo a tlos cosa es el mas importante de esos liidra- oxidan у liberan en el torrente circulato- atomos tie hidrogeno. Las grasas satura- tos de carbono energeticos. Algunos son rio, cuando se necesitan para atender las tlas. que son mas comunes en los anima­ com ponentes basicos de la estructura demantlas de los tejidos, en especial cuan­ les que en las plantas, generalmente se protoplasmatica, tales com o las pentosas, do se necesitan para cubrir las neeesida- encuentran en estado solido a una tem- que forman los grupos con.stituyenles de tles energeticas tie los miisculos. peratura ambiente normal. I.os acidos gra­ los acidos nucleicos у de los nucleotidos. Las grasas neutras son trigliceridos. sos insaturados. tipicos tie los aceites formados por glicerina (o glicerol) \ tres vegetales, tienen tlos о mas carbonos uni- moleculas de acidos grasos. Las grasas tlos p o r enlaces dobles: esto es, los car­ L ip id o s : a lm a c e n d e neutras son esteres. es decir, una combi­ bonos no estan «saturados» con atomos COMBUSTIBLE Y M AI l’R IAL DF. nation tie un alcohol (glicerol ) у un acido. de hidrogeno у son capaces tie lormar CONSTRUCCION Los acitlos grasos tie los trigliceridos son enlaces adicionales con otros atomos. Dos Las lipidos son las grasas у sustancias simi- acidos m onocarboxilicos sencillos de acidos grasos insaturados comunes son el lares a ellas. Estan formados por molecu- cadena larga: varian en longitud. pero acido oleico у el acido linoleico (Figura las de baja polaridad y. en consecuencia. generalmente constan tie I i 24 carbonos. 2-10). Las grasas vegetales, com o el acei- CH2OH CH2OH Acido estearico Glicerol Estearina (3 mol.) (1 mol.) (1 mol.) C ,7H35CO OH H O—CH2 C 17H35COO—CH2 II C 17H35CO OH + H o - c h 2- -* C17H35COO— CH2+ 3H20 I I C i7H3SCO о*-* H 0 —CH2 C17H35C 0 0 —CH2 A 0 II 0 CH2- 0 - C - ( C H 2),2- C H 3 II I HO H3C -(C H 2),4- C - 0 - C - H О I II I! с н 2—0 —С—(CH2) 16—CH3 Figura 2-8 Figura 2-9 Formacion de un disacarido (la maltosa) a partir de dos Grasas neutras A, Formacion de una grasa neutra a partir de tres moleculas de glucosa, con la liberation de una mol6cula moteculas de acido estearico (un acido graso) у glicerol. B, Una de agua. grasa neutra formada por la union de tres acidos grasos diferentes. CH3- ( C H 2)7—CH = C H -(C H 2)7 - COOH Acido oleico CH3—(CH2)4— C H = C H —CH2—C H = C H —(CH2)7 — COOH Acido linoleico Figura 2-10 Acidos grasos insaturados: el acido oleico, que tiene un doble enlace, у el acido linoleico, que tiene dos dobles enlaces. El resto de las cadenas hidrocarbonadas de ambos acidos estan saturadas.  Capitulo 2 I.a q in mica d f la vitla 27 to de cacahuete о el de malz, tienden a Figura 2-12 ser llquiclos a una temperatura normal. El colesterol, un esteroide. Todos los esteroides tienen un esqueleto basico formado por cuatro anillos (tres anillos de seis Fosfolipidos carbonos у uno de cinco), con diversos grupos laterales unidos. A diferencia cle las grasas, cjue son com­ bustibles у no cumplen funciones estruc­ turales en la celula, los fosfolipidos son componentes importantes en la organiza­ Colesterol cion molecular cle lo.s tejidos, en especial de las membranas. Se parecen a los trigli­ H О CH, -CH, о H О ceridos en su estructura, excepto en que I // I ' // I // H— С— С CH, -CH— с HS— CHo— с — с uno de los tres acidos grasos esta reem- I \ \ I \ plazado por el acido fosforico у una base NH, OH OH nh2 oh H organica. Un ejem plo es la lecitina, un Glicina Prolina Cisteina importante fosfolipido de la membrana cle las celulas nerviosas (Figura 2-11). Debido О a que el gmpo fosfato cle los fosfolipidos // c — C H ,— CH2— с — с —сн2—с—с esta cargado, es polar, у por tanto soluble / I \ en agua, mientras que el resto de la mole­ HO NH, OH NH, OH cula es apolar, los fosfolipidos pueden ser- Acido glutamico H Triptofano vir de puente entre dos ambientes у unir Figura 2-13 CH3 Cinco de los veinte aminoacidos que se encuentran en la naturaleza. ©I H3C—N—CH3 Grupo colina moleculas solubles en agua, como las pro­ La combination cle dos aminoacidos por CH, teinas. con sustancias insolubles en agua. un enlace peptidico forma un dipeptido y, com o es evidente, todavia quedan | 2 Extremo hidrosoluble Esteroides libres un grupo amino en un extremo у un grupo carboxilo en el otro; por tanto, 0 H Alcoholes com plejos; aunque estructu- pueden unirse otros aminoacidos en ralraente son diferentes cle las grasas, tie- 0 - P - 0 - C H , - C - C H 2—0 4 ambos extremos hasta producir cadenas nen propiedades similares. Los esteroi­ &\ I 4c = o des forman un gran grupo de moleculas largas. Los 20 am inoacidos diferentes H,C pueden disponerse en una enorme varie- biologicam en te importantes, com o el o=c dad cle secuencias, en las que puede CH, colesterol (Figura 2-12), la vitamina I), haber varios cientos de aminoacidos tini- /CH2 H2C muchas hormonas adrenocorticotropicas dos; por lo tanto no es dificil calcular qtie, H,C \ v las hormonas sexuales. \ CH2 en la practica, las variedades de protei­ 9 H2 H2C nas entre los seres vivos son incontables. H2c4 A m in o a c id o s y p r o t e in a s Una proteina no e.s exactamente una Las proteinas son moleculas grandes у larga cadena cle aminoacidos; es una /сн= н / H complejas, compuestas cle los 20 amino­ molecula sumamente organizada. Por h 2c - \ / Grupo V H и Grupo acidos que se encuentran comiinmente conveniencia, los bioquimicos han reco- palmitico / г ^ oleico (Figura 2-13). Los aminoacidos se linen nociclo cuatro niveles cle organizacion H2C / \ entre si por enlaces peptidicos para proteica, llamadas primaria, secundaria, CH2 H2C^ H terciaria у cuaternaria. constituir polimeros cle cadena larga. En H2C CH, la formacion cle un enlace peptidico, el La estructura primaria cle una pro- \ H,C teina viene determinada por el tipo у por CH, grupo carboxilico cle un aminoacido se V CH, une mediante un enlace covalente al la secuencia cle aminoacidos que forman H2C \ grupo amino cle otro, con elimination cle la cadena polipeptidica. Debido a que los Extremo liposoluble CH2 н г0^ agua, del m odo siguiente: enlaces entre los aminoacidos de la cade- H,C CH, \ / CH3 H2c^ H О O H о CH3 \ / N— CH— С N— CH— C— N— CH— С + Figura 2-11 / I \ / I I \ H R OH R R OH Lecitina (fosfatidil-colina), un fosfolipido importante de la membrana de las celulas Grupo Grupo Grupo Grupo Enlace nerviosas. amino carboxilo amino carboxilo peptidico 28 Parte I IntroducciiSn a la vida animal Estructura primaria Estructura secundaria Helice Lamina plegada Estructura terciaria Estructura cuaternaria Figura 2-14 Estructura de las proteinas. La secuencia de aminoacidos de una proteina (estructura primaria) induce la formacion de enlaces de hidrogeno entre aminoacidos adyacentes, produciendose giros у dobleces (estructura secundaria). Los giros у espirales hacen que la cadena se pliegue sobre si misma de una forma compleja (estructura terciaria). Cadenas independientes de polipeptidos se unen para formar moleculas funcionales complejas formadas por varias subunidades (estructura cuaternaria).  Capitulo 2 La quimica dc- la vida 29 na estan caracterizados por un numero de una cadena polipeptidica. Por ejem ­ cimiento, la contraction muscular, las acti- limitado cle angulos estahles, aparecen plo, la hemoglobina cle los vertebrados vidades fisicas у mentales у muchas otras deltas formas estructurales repetidas. Esta superiores (la sustancia de la sangre funciones. El mecanismo lie actuation de es la llamada estructura secundaria, у encargada ile transportar el oxigeno), esta las enzimas se describe en el Capitulo 5 es frecuente i|ue sea en helice-alfa, e.s compuesta por cuatro subunidades poli- (p. 63). decir, a base de giros helicoidales en la pepttdicas que constituyen una molecu­ direction de la agujas del reloj, semejan- la proteica unica (Figura 2-14). A c id o s n u c l e ic o s te a un tornillo (Figura 2-14). Las espiras de las cadenas quedan estabilizadas por Son sustancias com plejas de elevado puentes ile hidr6geno, generalmente entre Las proteinas сот о enzimas peso molecular, que representan una un atomo ile hidrogeno ile un aminoaci- Son muchas las funciones que las pro­ manifestation basica de la vida. La se­ do у el oxigeno del enlace peptidico de teinas desempenan en los seres vivos. Sir- cuencia de bases nitrogenadas en es­ otro, en la siguiente vuelta ile la helice. ven com o entramados estructurales del tas moleculas (p o lim eros) codifica la La cadena polipeptidica (estructura pri- in form a tion genetica necesaria para protoplasma у forman muchos com po­ maria) no solo adopta una configuration todos los aspectos de la herencia bio­ nentes celulares. Pero la funcion mas logica. Estos acidos no solo dirigen la helicoidal (estructura secundaria), sino importante de las proteinas, con mucho, sintesis tie enzimas у ile otras protei­ que las helices se retuercen у doblan, es la de actuar com o enzimas, los cata- nas, sino que tambien son las unicas dando a la proteina una estructura ter­ lizadores biologicos que se necesitan para moleculas que tienen el poder (con la ciaria tridimensional, compleja у estable casi todas las reacciones metabolicas. ayuda de las enzimas adecuadas) de (Figura 2-14). Las cadenas plegadas que­ Las enzimas rebajan la energia de acti­ autorreplicarse. Los dos tipos de aci­ dan estabilizadas por interacciones entre vation que se necesita para que se pro- dos nucleicos en las celulas son: el grupos laterales tie aminoacidos. Una de duzca una reaccion concreta, у hacen acido d esox irrib o n u cleic o (D N A ) у estas interacciones es el puente disulfu- posible que lo.s procesos vitales se reali- el acido rib on u cleico (R N A ) Ambos ro. un enlace covalente entre atomos de cen a temperaturas moderadas. Contro- son polim eros de unidades repetidas azufre en pares de cisteinas, que se unen llamadas n u cleotid os, cada uno de lan las reacciones mediante las cuales el al aproximarse los pliegues ile la cadena los cuales esta form ado por un aziicar, alimento es digerido, absorbido у meta- una base nitrogenada у un grupo fos- polipeptidica. Otro tipo de uniones que bolizado. Inducen la sintesis ile los sus­ fato. La estructura de los acidos nu­ avuilan a estabilizar la estructura terciaria tancias estructurales para el crecimiento cleicos es importantisima en los meca- son los puentes tie hidrogeno, у los enla­ у para reemplazar los deterioros у des- nismos de la herencia у de la sintesis ces ionicos e hidrofobicos. gastes del organismo. Las enzimas son las de proteinas; estas cuestiones se trata- HI termino estructura cuaternaria responsables de la liberation lie la ener­ ran posteriorm ente en el Capitulo 8 descrilx; a las proteinas formadas por mas gia necesaria para la respiracion, el cre­ (p. 127). Resumen La estructura peculiar d el agua у su cap ad d a d v a rie d a d ile m o le cu la s q u e se en cu en tra en L is proteinas son grandes m oleculas com - para form ar p u en tes ile h id r o g e n o c o n las lo s s ere s v iv o s. Los h id r a to s lie c a r b o n o p uestas cle a m in o a citlos u n id os entre si p o r moleculas ile agua a ily a c e n te s son las res­ estan c om p u esto s fun dam en talm en te ile car­ enlaces peptidicos. Las proteinas tienen estnic- ponsables ile sus p ro p ie d a d e s e s p e c ia le s : b on o, h id rog en o у o x ig e n o , agrupados c o m o tura primaria, secundaria, terciaria y, e n oca- poder para d iso lver sustancias ionicas у p ola - O - C - O H. Los azu cares sirven c o m o fuentes s ion es, cuaternaria. Las p ro tein a s c u m p len res. capacidad calorica, pun to ile e b u llitio n v inm ediatas ile en ergia en los seres v ivo s. Los muchas funciones. esp ecialm en te c o m o e n z i­ tension superficial e lev a d o s, у m e n o r tlensi- m o n o s a c a rid o s , о a z u c a re s s e n c illo s , p u e ­ mas (cata liza d o res b io lo g ic o s ). ilacl en estado s o lid o c|ue en e sta d o liqu id o. d e n e n la za rse e n tre si para fo r m a r d isa ca ri­ Los acidos nucleicos son polim eros d e uni­ La vida en la Tierra n o p oilria h ab er apareci- d o s о p olisacaridos, q u e actuan c o m o ile p o - d ad es lie nucleotidos; cada un o cle los cuales clo sin el agua. s ito s d e a z u c a re s. о para c u m p lir p a p e le s esta com pu esto p or un aziicar, una base nitro- I:.l carb on o es e s p e c ia lm e n te versatil en estructu rales. L o s lip id o s e x is te n p rin cip a l- g e n a d a у un g r u p o fo s fa to. C o n stitu yen el la union con sigo m ism o о c o n otro s atom os, m e n te c o m o grasas, f o s fo lip id o s у e s te ro i- material h ered itario у actuan en la sintesis d e у es el u n ico e le m e n to c a p a z d e fo r m a r la cles. las proteinas. Сuc*st iо ria ric ) 1. Explique p o r q u e las m o le c u la s d e agu a 2. E xp liqu e cada una d e las siguien tes p ro- lar tie la m olecu la d e agua: e le v a d o calor tienden a form ar enlaces ile h id rog en o con p ied ad es del agua e in iliqu e la re la tion tie e sp ec ifico , e le v a d o calor ile e v a p o ra tio n , otras m olecu las d e agua. cada una d e ellas c o n la naturaleza d ip o ­ e sp ec ia l c o m p o rta m ie n to en cu an to a.su 30 Parte I Introduction a la vida animal d en sidad, e le v a d a ten sion su p erficial, ser 5. F x p liqu e la differentia entre las estructuras 6. jC u al es la im p o rta n c ia tie los a c id o s un buen d iso lv en te para los iones salinos. prim aria, secundaria, terciaria у cuaterna­ n ucleicos para la celula у tie q u e unidades 3. C ite d o s g lu cid o s sim ples, d o s d e reserva ria tie una proteina. estan form ados? у u n o estructural. 4, ,;Cuales s o n las d iferen cias caracteristicas en la estructura m olecu lar entre los lip idos у los hidratos d e carbono? 1 3 i b l i o g r a. f i a. ш е я. Los libros d e texto d e quim ica, b ioqu im ica у (S ep t.). Sepresentan lospasos adecnados reacciones quimicas. enlaces. pH у biologia celular son buenas fuentes d e para evitar la escasez de este recurso biomoleculas. para luego tratarla in form ation adicional sob re los temas vital. biologia molecular. tratados en este capitulo. La s e le c tio n Lehninger. A. L. 1993. Principles o f Rand, R. P. 1992. Raising w ater to n ew siguiente n o es exhausliva e n absoluto. biochem istry, ed. 2. N e w York, W orth heights. Science 256:618. Cila algunas Karpins. М., a n d j, A. M cCam m on. 1986. T h e Tratado avanzado con Publishers, Inc. de las maneras en que el agua puede dynam ics o f proteins, Sci. Am. 254:42-51 una clara presentation. afectar la funcion de las proteinas. atomos de las proteinas estan (A p r.). ta> Lotlish. 11., D. Baltim ore, A. Berk, S. I.. W einberg, R. A. 1985. T h e m olecu les o f life, en constante movim iento у pueden no Zipursky, P. Matsudira and J, Darnell. Este niimero Sci. Am, 2 53:/t8-57 (O c t.). ser utiles para cumplirsufuncion si 1995. M olecu lar cell b io lo g y , ed. 2. N e w monogrcfico de Scientific American esta estan totalmettle inmoviles. York , Scientific A m erican B ooks, Inc. dedicado a los iiltimos descubrimientos la R iviere, J. W. M. 1989. Threats to the Tratado muy completo; empieza de la biologia molecular w o rld ’s water. Sci. Am. 261:80-94 abordando principios сото la energia.  El origen de la vida El misterio de los misterios... Lo.'' I'osmologos intentan, por todos los medios a su alcance, de autorreproducirse. En respuesta a las fuerzas de la selection comprender los origenes de todo el Universe en general, у de natural, iinas protocelulas com o estas empezaron a nuestro Sistema solar en particular. Basando.sc en diferentes evolucionar hasta que finalmente dieron origen a la «tela de aspectos fisicos. quimicos. astronomicos у matetnaticos, estos arana» vital cle la Tierra actual. A lo largo del tiempo, la vida у cientificos esiiman que el Universo, incluyendo el planeta el entorno fueron evolucionando conjuntamente, de manera Tierra. liene una antigiiedad de 4500 millones de anos. Si ya que la primera marco al segundo, v a la inversa. La Tierra resulta dificil conocer el origen del cosmos, aim lo es mas primitiva, con su atmosfera reductora formacla por amoniaco, salter cual ha sido el origen de la vida. Las iiivestigaciones mas metano у agua, fue un lugar excelente para que se produjese interesantes al respecto han dado com o resultado una una sintesis prebiotica que llevo al nacimiento de la vida. I'sta perspective sobre las primeras formas vivas que dejaron atmosfera, totalmente inadecuada, incluso letal, para los seres regislro fosil en la Tierra. Los fosiles mas antiguos conocidos vivos actuates, era exactamente la necesaria para los primeros son lo.s de linos microorgani.smos filamentosos у coloniales organismos vivos, que no podrian sobrevivir actualmente. dolados cle una «pared», procedentes del Oeste de Australia, у Charles Darwin considero el origen de la vida у el de las que han sido datados, radiactivamente, com o cle hace unos especies com o «el misterio de los misterios», com o el lo deno- 3300 6 3500 millones de anos. listos son los primeros seres mino. Desde la epoca tie Darwin, hemos itlo aprendiendo mas vivos que se conocen, у sabemos que poseian una pared que у mas sobre la historia de las formas vivas que han evolucio- los separaba del medio en el que vivian. у que eran capaces naclo у que contintian hacientlolo sobre la Tierra. Ш 31 32 Parte 1 Intrmliiccion a la villa animal Todos los organismos, desde el hombre ratones, de la materia putrefacta; los a los microbios mas pequenos, que han insec tos, del rocio; los gusanos (larvas cle superado la fronteni, mas bien arbitraria, moscas), de la came en descomposicion, entre lo vivo у lo no vivo, comparten una etc. El calor, la humeclad, la luz solar e gran uniformidad en cuanto a la estruc­ incluso la luz de las estrellas se citaban a tura у fisiologia de sus celulas. Algunas menudo com o factores beneficiosos que cle estas semejanzas, com o el co d igo favorecian la generacion espontanea. genetico, los 20 aminoacidos necesarios para que sc- formen las proteinas у unas rutas metabolicas similares, ya se han mencionado en el Capitulo I. Estasseme­ Enire los rciatos sob re los prim eros janzas, junto con otros muchos ejemplos intentos para produ cir organism os de identidad molecular у funcional, sugie- esp ontan ean ien te en el laboratorio, hay una «receta» para crear ni ion es dada p or ren que toda la vida ha tenido un origen ci lis io lo g o Ix ig a Jean Baptiste van comun. H elm o n t (1 64 8). “Si se apretuja una p ieza Aunque reconozcamos el parentesco d e гора interior m anchada d e sudor, cle los seres vivos, tenemos c|ue admitir, junto c o n un p o c o cle trigo, en un en principio, cjue no sabemos com o se recip ien te abierto, en ap roxim ad am en te Figura 3-1 ha originado la vicla en la Tierra. El estu- 21 dias el o lo r cam bia у se p ro d u ce una Louis Pasteur, quien rebatio la idea de la dio de los origenes cle la vicla no se con- fennentacion... у el trigo se c o n v ierte en generacion espontanea. sidero, durante mucho tiem po merece- ratones. P e ro lo mas destacable es qu e dor de una gran atencion por parte de los ratones surgidos d el trigo у d e la гора, lo.s biologos, ya que se argumentaba que n o son ratones p eq u en o s, ni siquiera rimentos de Needham у realizo otros cjue la ausencia cle un registro lo.s1 1hacia que adultos en miniatura, ni alxMtOnes, sino aseslaron un nuevo golpe a la teoria de q u e salen jratones adultos!». se desconociera el curso de los aconte- la generation espontanea. Hirvio extrac- cimientos cle los que resulto la aparicion tos vegetales у de carne, los co loco en de la vida. Esta situation a cambiado. recipientes limpios у cerro los cuellos de A partir cle 1950, varias laboratories cle El primer ataque a la creencia en la los fiascos herm eticamente a la llama. todo el mundo se han dedicado ex- generacion espontanea ocurrio en 1 6 6 8. Sumergio entonces los fiascos cerrado.s clusivamente a la investigation del origen cuando el medico italiano Francesco Redi en agua hirviendo durante varios minu- cle la vicla. Este es un objetivo multi- coloc6 carne en tarros, unos abiertos у tos, para estar seguro cle cjue todos lo.s disciplinario que requiere la contribution otros cubiertos con pergam ino о rejilla germenes fueran destruidos. Como con- cle cientificos de diversas especialidades: metalica. La carne de todos los tarros se troles. dejo algunos frascos abiertos al biologos, quimicos, fisicos, g c o lo g o s у descompuso. pero solo la de los tarros aire. Al cabo cle dos dias enconiro que astronomos. A partir de tales estudios ha abiertos tenia gusanos. Redi se dio cuen- en lo.s fiascos abiertos pululaban orga­ sido posible reconstruir el escenario de ta cle que las moscas estaban enirando у nismos; en los otros no habia ninguno. los antiguos acontecimientos, en el que saliendo continuamente cle dichos taixos, Este experimento aun no consign io la podrian haber evolucionado los primeros у llego a la conclusion cle que si las mos­ rendition de lo.s partidarios de la gene­ seres vivos hace mas cle 4000 millones de cas no tenian acceso a la carne, en ella racion espontanea que sostenian que, о anos, a partir de sustancias inorganicas no aparecian los gusanos. bien el aire, que Spallanzani habia exclui- presentes en la superficie cle la Tierra. Aunque la n egation cle Redi de la do, era necesario para la generation de Estos estudios no son intentos de admitir existencia de la generaci6n espontanea organismos nuevos, о bien que con el о rechazar cualquier creencia religiosa о fue ampliamente conocida, la creencia metodo cjue uso habia destruido ci poder filosofica, sino que estan encaminados a estaba dem asiado arraigada para ser vegetativo del medio. Cuando se descu- proporcionar una explication razonable abandonada. En 1748. el sacerdote jesui- brio el oxigeno (1774). lo.s oponente.s de cle c6mo pudo haber surgido la vida por ta ingles John T. Needham hirvio caldo Spallanzani lo calificaron com o ci ele- medios nalurales. de cordero у lo puso en recipientes tapa mento vital que este habia destruido en dos con corcho. Despues de pocos dias, sus experimentos. P erspecttva en el caldo pululaban grandes cantida- Q u ed o para el em inente cientifico des cle seres microscopicos. Needham fiances Louis Pasteur (Figura 3-1 > acallar HISTORICA llego a la conclusion de que la genera­ del todo a los obstinados defensores de Antiguamente era comun la creencia de tion espontanea era real, porque pens6 la generacion espontanea, con una ele­ que la vida podia surgir por generation que habia matado todos los organismos gante serie de experimentos hechos con espontanea a partir cle sustancias no vivos del caldo al hervirlo у que habia sus famosos frascos de «cuello de cisne». vivas, ademas de poder aparecer a partir excluido el acceso de otros organismos Pasteur (1861) respondio a la objecion de cle organismos parentales, mediante la al sellar los fiascos. la ausencia de aire colocando un mate­ reproduction (biogen esis). Las ranas I in investigaclor italiano, el abate Laz­ rial fermentable dentro cle un fiasco con parecian surgir de la tierra hiimeda; lo.s zaro Spallanzani (1767). critico los expe- un largo cuello en forma de S que que-  Capitulo 3 El origen de la vida 33 la generacion espontanea nunca supera- ce la superficie terrestre. Haldane creyo ra este golp e mortal». Paradojicamente, que las primeras moleculas organicas al demostrar que la generation esponta­ podrian haberse acumulado en los an- nea no puede ocurrir, com o previamen- tiguos oceanos para form ar una «sopa te se habia proclamado (produccion de caliente diluida». En este caldo primor­ ratones, gusanos, ranas у otros seres), dial, los hidratos de carbono, grasas, Pasteur tambien acabo por cierto tiempo proteinas у acidos nucleicos podrian con investigaciones posteriores sobre el haberse reunido para formar los micro­ origen «espontaneo» de la vida. Siguio un organismos mas primitivos. largo periodo de especulaciones filosofi- La hipotesis de Oparin-Haldane influ- cas, pero durante 60 anos practicamente yo mucho en las especulaciones teoricas no se llevo a cabo ningiin experimento sobre el origen de la vida durante los anos sobre el origen de la vida. 30 у 40. Finalmente, en 1953 Stanley Miller, trabajando en Chicago con Harold Llrey, realizo el primer intento afortunado R e n o v a c io n d e l a de simular con aparatos de laboratorio las INVESTIGACION: HIPO TESIS DE condiciones cjue se creia cjue reinaban en O p a r in - H a l d a n e la Tierra primitiva. Este experimento, que El renacimiento del interes por los orige­ se describira mas detalladamente, у mas nes de la vida tuvo lugar en la decada de adelante en este mismo capitulo, demos- 1920, durante la cual el bioquimico ruso tro cjue se forman biomoleculas impor­ Alexander I. Oparin у el biologo ingles J. tantes, en cantidades sorprendentemente Figura 3-2 15. S. Haldane propusieron, de manera grandes, cuando una descarga electrica Frascos de «cuello de cisne» empleados independiente, que la vida se habia ori- pasa a traves de una atmosfera reductora por Louis Pasteur en sus experimentos. del tipo de las propuestas por Haldane у ginado sobre la Tierra despues cle un A, Un frasco de «cuello de cisne» periodo inconcebiblemente largo de «evo­ Oparin. La realization que hizo posible conteniendo levadura azucarada, hervida con agua, permanece esteril hasta que se lucion molecular abiogcnica». En lugar de simular un m edio prebiotico en el labo­ rompe el cuello. B, A las 48 horas en el afirmar que los primeros organismos ratorio llevo los estudios sobre el origen frasco pululan los microorganismos. vivientes se hubieran originado milagro- de la vida a Lina nueva era. Esto coincidio samente todos a la vez, una notion que con el inicio de la era espacial у con Lin daba abierto al aire (Figura 3-2). El fras­ ha restringido el pensamiento libre duran- nuevo interes general por la cuestion del co у su contenido fuetfon hervidos duran­ te mucho tiempo. Oparin у Haldane sugi- origen de la vida. te mucho tiempo. Despues el frasco se rieron que las unidades vivientes mas sim­ enfrio у qu edo sin tocar. N o hubo fer­ ples (p o r ejemplo, las bacterias) habian mentation porque todos los organismos llegado a serlo gradualmente, mediante L a T ie r r a p r im it iv a que entraban en el extremo abierto del la asociacion progresiva de moleculas De acuerdo con la teoria del «Big Bang» frasco quedaban depositados en el fondo inorganicas, para llegar a form ar otras («la gran explosion»), el universo se ori- del cuello у no alcanzaban el contenido moleculas organicas mas complejas. Estas gino a partir de una primitiva bola de del frasco. Cuando corto el cu ello del moleculas podrian «reaccionar» entre si fuego у se ha ido expandiendo у enfrian- frasco, los organismos del aire pudieron para formar microorganismos vivos. do desde su comienzo, hace linos 10 000 caer directamente sobre la masa fermen­ Las hipotesis de Haldane у Oparin o 20 000 millones de anos. Se cree que el table, у la fermentation se produjo en el difieren en algunos detalles, pero ambas Sol у los planetas se formaron hace apro- interior del frasco al cabo de poco tiem­ proponen que la primitiva atmosfera de ximadamente unos 4600 millones de anos, po. Pasteur dedujo que, si se tomaban las la Tierra solo constaba de agua, dioxido a partir de una nube esferica de polvo precauciones adecuadas para evitar los de carbono у amoniaco, pero carecia de cosmico у gases, que tenia un determi­ germenes у sus elementos reproductores, oxigeno. Cuando tal mezcla gaseosa se nado momento angular de giro. La nube como huevos у esporas, no se podian expone a la radiacion ultravioleta, se for­ se concentro, bajo la influencia de su pro­ producir ni la fermentation ni la putre- man muchas sustancias organicas, tales pia gravitation, form andose un disco facci6n. com o azucares у aminoacidos. La radia­ rodante. A medida cjue el material de la Al cabo de una larga у tenaz carrera, cion ultravioleta deb io haber sido muy parte central del disco se fue condensan- Pasteur acabo con la creencia en la gene­ intensa en la Tierra primitiva antes de la do para formar el Sol, una cantidad sus- racion espontanea. Los trabajos de Pas­ produccion de oxigeno (por los organis­ tancial de la energia gravitatoria fue libe- teur demostraron que ningiin organismo mos fotosinteticos), el cual reacciona por rada para formar radiacion. La presion de vivo puede existir si no es com o des- la action de los rayos ultravioleta para esta radiacion, dirigida hacia el exterior, cendiente de organismos similares a el formar ozono, una forma de oxigeno con impidio la concentration de toda la nube mismo. Al hacer publicos estos resulta­ tres atomos. H oy el o zo n o actua com o dentro del Sol. El material restante comen- dos por primera vez en la Academia Fran- una pantalla protectora para evitar que zo a enfriarse у pudo dar origen, poste- cesa, Pasteur proclamo: «La doctrina de una intensa radiacion ultravioleta alcan- riormente, a los planetas (Figura 3-3). 34 Parte I Introduction a la vitla animal Tierra Mercurio Venus Marte Pluton Jupiter Saturno Urano Neptuno DEMASIADO CALIENTE DEMASIADO FRIO Figura 3-3 Sistema solar, mostrando los estrechos limites en los que se dan las condiciones adecuadas para la vida. O r ig e n d e la atm o sfer a El caracter de la atmosfera primitiva la principal fuente de oxigeno. Casi todo TERRESTRE es importante en cualquier discusion el oxigeno que se produce hoy es con- sobre el origen de la vida. ya que lo.s sumido por lo.s organismos al oxidar su La almdsfera prim itiva compuestos organicos de los que estan alimento en dioxid o de carbono; si no formados los seres vivos, no son estables ocurriera esto, la cantidad tie oxigeno en Lis evidencias dc- que se dispone indican si se encuentran libres en una atmosfera la atmosfera se duplicaria en unos 3000 que tras la form acion de la Tierra, esta oxidante. Los compuestos organicos no anos. Ya que las cianobacterias fosiles tlel estuvo sujeta a un fuerte bomhardeo de se pueden sintetizar abioticam ente en Precambrico son semejantes a las actua- grancles cometas у ineteoritos (d e mas tie nuestra atmosfera oxidante actual, у no les, parece probable que la mayor pane 100 km de diametro). Durante dicho pe­ son estables si se introclucen en ella. tlel oxigeno de la atmosfera primitiva se riodo, el calor generado por los citados hubiese producido fotosinteticamente. impactos hizo que lo.s oceanos se eva- poraran de forma constante о periodica- Aparicion del oxigeno mente. Cuando el bomhardeo ceso (hace En la actualidad, nuestra atmosfera es E v o l u c io n q u im ic a linos 3800 millones de anos aproxima- fuertemente oxidante. Contiene, aproxi- F uentes d e e n e r g ia damente), la atmosfera estaba formada madamente, un 78% de nitrogeno m ole­ fundamentalmente por dioxid o de car­ cular, 21% de oxigeno libre, 1% de argon Todas las hipotesis actuales sobre el ori­ bono у nitrogeno molecular, con algunas у 0,03% de dioxido de carbono. Aunque gen de la vida. parten de la premisa de trazas de m onoxido de carbono, hitlro- el tiempo transcurritlo para su formacion que los diversos compuestos de carbono geno molecular у gases de azufre retlu- e.s muy discutido, en algun m om ento se fueron acumulando gradualmente cidos. Generalmente se admite cjue esta em pezo a aparecer una cantidad signifi- sobre la superficie terrestre durante un atmosfera terrestre primitiva no contenia cativa de oxigeno en la atmosfera reduc­ largo periodo de evolucion quimica pre- mas que trazas de oxigeno. Miller, en sus tora primitiva. biotica. experimentos, supuso que la atmosfera La principal fuente de oxigen o e.s la Si en un recipiente de viclrio cerrado primitiva era fuertemente reductora, es fotosintesis. Casi todo el oxigeno produ- se mezclan los gases tie la atmosfera pri­ decir, predominaban las moleculas t|ue cido en la actualidad lo es por cianobac- mitiva con metano у amoniaco, у se dejan tenian menos oxigeno que hidrogeno. El terias (algas verde-azules), algas euca­ estar a temperatura ambiente, no reac- metano (CH.,) у el amoniaco (\ II< ) son riontes у plantas. Diariamente, estos cionan qiumicamente entre ellos. Para ejemplos de compuestos totalmente reciu- organismos combinan aproximadamen- provocar una reaccion quimica debe apli- cidos. No obstante, actualmente se acep- te 400 millones de toneladas tie carbono carse una fuente continua de en ergia ta que la atmosfera tie la epoca en que con 70 millones tie toneladas de hidro­ libre, suficiente para sobrepasar las barre­ se origino la vida solo era medianamen- geno, liberando unos 1100 millones de ras cle reaccion-activacion (el concepto te reductora. toneladas tie oxigeno. Los oceanos son cle energia libre se discutira en la p. 64).  Capitulo 3 El origen de la vida 35 formas vivas mientras el bombardeo de Н Н Н В В р §| Щ ь1 Valores medJos dc las fuentes de energia que inciden cometas v asteroides disminuia у enton- а Ш н Й ^ ^ В hoy sobre la Tierra ces los oceanos solo se habrian evapo- Fuente Energia rado parcialmente. Resulta sumamente (cal/cm'/ano) interesante que actualmente existan muchas bacterias termofilas у tiobacterias Radiacion total p ro ce d e n te d e l Sol 260 000 (bacterias del azufre) que crecen junto a Infrarrojos (m as d e 700 n m ) 143 000 fuentes de agua caliente. V isible (350-700 n m ) 113 600 Ultra violetas 250-350 nm 2837 S i n t e s is p r e b i o t i c a d e 200-250 nm 522 MOLECULAS ORGANICAS 150-200 nm 39 PEQUENAS < 150 nm 1,7 1)escargas electricas 4 Al principio cle este capitulo nos hemos Ondas d e c h o q u e 1,1 refericlo a la primera simulation de las Radiactividad (hasta 1 km cle p ro fu n clid ad ) 0,8 condiciones de la Tierra primitiva en el Volcanes 0,13 laboratorio de Stanley Miller. Miller cons- Radiacion c6sm ica 0,0015 iruyo un aparato dispuesto para (|ue por el circulase una mezcla de metano, hidro­ Fuente: Datos tornados de S. L Miller and L. li. Orgel. The origins o f life on the earth. Prentice-Hall, Inc., geno, amoniaco у agua, que se sometia Englewood Cliffs, NJ. 1974. a una serie de descargas electricas (Figu­ ra 3-4). El agua de un matraz hervia para HI Sol es. con mucho, la fuente de total de energia electrica liberacla por los producir vapor, que ayudaba a los gases energia libre mas poderosa para la T ie ­ rayos es pequena, en comparacion con a circular. Los productos formados con rra. Cada ano. cada centimetro cuadrado la energia solar, casi toda la energia del cada tina de las descargas electricas (que dc la superficie terreste recibe un pro- rayo sirve para sintetizar compuestos representaban a los rayos), se condensa- medio de 260 000 calorias de energia organicos en una atmosfera reductora. ban у recogian en un tubo con forma de radiante. El m odo en que se distribuye Un unico destello de tin rayo, a traves de L' у en un pequeno matraz (q u e repre- esta energia entre las regiones infrarroja, la atmosfera reductora, genera una gran sentaba el oceano). visible у ultravioleta del espectro se mues­ cantidad de materia organica. Las tem- Despues de Lina semana de continuas tra en la Tabla 3-1- Algunos investigado- pestades podrian haber sido una de las descargas electricas, el agua que conte- res han sugerido que la vida surgio en fuentes de energia mas importantes para nia los productos fue analizada, у los grandes nubes de agua у particulas de la sintesis organica. resLiltados fueron sorprendentes. Apro­ polvo que rodeaban la primitiva Tierra. La enorme actividad volcanica de la xim adam ente el 15% del carbono que Tales particulas podrian haber absorbido Tierra primitiva pudo haber sido otra de originalm ente habia en la «atm osfera» una considerable energia de longitudes tales fuentes de energia. Asi, una hipote­ reductora se habla convertido en com ­ de onda visible e infrarroja, Puesto que sis sostiene que la vida no se origino en puestos organicos que se recogieron en la energia solar utilizable disminuve rapi- la superficie de la Tierra, sino en las pro- el «ocean o». El hallazgo mas sorpren- damente en la region ultravioleta, solo el fundidades de los oceanos, en las proxi- dente fue cjLie se habian sintetizado com­ 0,2% de la energia total corresponde a midades de los surgimientos hidroter- puestos relacionados con los seres vivos. longitudes de onda de menos de 200 m ales (p. 807). Se trata de fuentes Entre ellos. se encontraron cuatro ami­ nm", que puede ser absorbida por m ole­ submarinas de agua caliente, a traves de noacidos, que aparecen comimmente en culas como el metano, el agua у el amo­ las cuales mana el agua del mar que pre- las proteinas, urea у varios acidos grasos niaco. Sin em bargo, la radiacion ultra­ viamente se ha infiltrado por las grietas simples. violeta pudo haber sido una fuente de del fonclo oceanico, acercandose al Podemos apreciar la asombrosa natu­ energia importante para las reacciones magma caliente. El agua se sobrecalien- raleza de esta sintesis si consideramos foioquimicas en la atmosfera primitiva. ta v termina siendo expulsada, al mismo que hay miles de compuestos organicos Las descargas electricas podrian haber tiempo que transporta una gran variedad conocidos, con estructuras no mas com- propordonatlo tambien energia para la de moleculas que se han disuelto en ella plejas que las de los aminoacidos forma­ evolucion quimica. Aunque la cantidad a partir de las rocas sobrecalentadas. Entre dos. Pero en la sintesis de Miller, la mayo­ ellas destacan el sulfuro cle hidrogeno, el ria de las r