Guía de Estudio Completa de Genética de Procariotas PDF

GUIA DE ESTUDIO COMPLETA Genética de Procariota Parcial 1 Incluye: PPT 1 PPT 2 PPT 3 Tarea 1  PPT 1 Características del material hereditario Procariota Eucariota Circular…. En la mayoría de los...

GUIA DE ESTUDIO COMPLETA Genética de Procariota Parcial 1 Incluye: PPT 1 PPT 2 PPT 3 Tarea 1  PPT 1 Características del material hereditario Procariota Eucariota Circular…. En la mayoría de los Lineal procariotas Una sola copia de cromosoma Contienen dos copias de cada cromosoma por CELULA Menor a 10 Mb Pueden ser haploides o diploides (100,000 Mb) El ADN esta compactado en una Intrones = regiones no codificantes esctructura llamada nucleoide = dentro de un gen proteínas de unión al ADN Exones = regiones codificantes de un gen Dos de estas proteínas, HU y H, se 5% del genoma humano codifica caracterizan por ser pequeñas pero proteínas, 95% secuencias intergenicas abundantes en la célula, y por contener (dos tipos: únicas y repetitivas) un alto porcentaje de aminoácidos Codifican microRNAs (miRNAs) regula cargados positivamente que pueden expresión de genes unirse iónicamente a las cargas pseudogenes negativas de los grupos fosfato del DNA. Tipos de células procariotas Los procariotas están divididos en dos grandes grupos taxonómicos o dominios: Archaea (o arqueobacterias) y Bacteria (o Eubacteria). Tipos de células procariotas: Bacteria El dominio Bacteria contiene 555 grupos principales: Filo Clamidias: Parásitos intercelulares obligados, pared celular no tiene peptidoglicanos. Ej: Chlamydia trachomatis Filo Espiroquetas: Células en forma de espiral. Anaerobios de vida libre, Ej: Borrelia burgdorferi (Lyme disease) Filo Cianobacterias: Alga verde azul. Fotosíntesis, Ej: Prochlorococcus: Producen la mayor parte del oxígeno. Filo Bacterias grampositivas: Descomponen materia orgánico. Ej: Bacillus anthracis - Antrax  Filo Proteobacteria o El Filo Proteobacteria se subdivide en cinco grupos: o Clase Alfa Proteobacteria: Fotoautrotoficos y algunos son simbióticos con plantas, animales y otros patógenos. o Clase Beta Proteobacteria: Importantes en ciclos de nitrógenos. o Clase Gamma Proteobacteria: Algunos son patógenos y otros son simbióticos con intestino humano. o Clase Delta Proteobacteria: Producen esporas en condiciones adversas. Otros reducen sulfuro. o Clase Epsilon Proteobacteria: Simbióticos y patógenos en el tracto digestivo de especies. ▪ Las especies en estos grupos tienen una amplia variedad de estilos de vida. ▪ Algunas viven en simbiosis con plantas, otras viven en las fuentes hidrotermales debajo del mar, y otras más causan enfermedades humanas como las úlceras estomacales (Helicobacter pylori) e infecciones alimentarias (Salmonella). Tipos de células procariotas: Archaea El dominio archaea, contiene 444 grupos principales, incluye a varios grupos de organismos cuyos lazos evolutivos entre unos y otros se manifiestan similitudes de la secuencia nucleotida de sus ácidos nucleicos. No se han encontrado arqueas que sean patógenos humanos. Las arqueas sí viven en nuestro cuerpo y en el de animales, por ejemplo, en el intestino, pero todas ellas parecen ser inofensivas o beneficiosas. Las especies más conocidas de archaea son las que viven en ambientes extremos e inhóspitos; a menudo se conocen como “extremófilas”. Entre los organismos de archaea figuran los metanógenos (procariotas capaces de convertir los gases CO2 e H2 en gas metano [CH4]); los halófilos (procariotas que viven en ambientes en extremo salados, como el mar Muerto o algunas cuencas oceánicas profundas con salinidad equivalente a la del MgCl2 5M);  acidófilos (procariotas que tienen preferencia por ambientes ácidos, que viven a un pH tan bajo como cero, como los que se encuentran en los líquidos que drenan de las minas abandonadas), y termófilos (procariotas que viven a muy altas temperaturas). o En este último grupo se incluye a las hipertermófilas, que viven en chimeneas hidrotermales del fondo marino. o Al poseedor del registro más elevado en este grupo se le denomina “cepa 121”, porque es capaz de vivir y dividirse en agua supercaliente a una temperatura de 121 ºC. ¿Qué es una especie? En taxonomía, se denomina especie (del latín species) a la unidad básica de clasificación biológica. Diversos conceptos (algunos) Especie biológica = organismos capaces de entrecruzarse y producir descendencia fértil. Especie evolutiva = ante la existencia de barreras geográficas o biológicas, el flujo genético será tan bajo que se producirá una divergencia genética. Especie morfológica = cada especie es distinguible de sus afines por su morfología. Especie filogenética = cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un único carácter derivado o que contiene a todos los descendientes de un ancestro común, y sólo a ellos, y que se originaron en un solo evento. En contraste con la nomenclatura eucariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriología Sistemática. Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA). En Procariotas, hay una variedad de métodos por medio de los cuales los genes pueden ser intercambiados entre procariotas. La barrera al flujo de genes (gene flow) que es central al concepto de especie entonces no se aplica a procariotas Organismo y designación de la cepa Piedra angular de la nomenclatura bacteriana: ICNP (Código internacional de nomenclatura de procariotas) enero/1980 Gobierna el nombre científico de las bacterias Publicación oficial del Comité Internacional de sistemática de procariotas (ICSP) Publicado por la ASM (Asociación americana de microbiología) Se utiliza la designación de género y especie (Linnaeus) presentado en conjunto con la de la cepa. Aplicado por primera vez en microorganismos en los años 1880s por Robert Koch y otros Utilizó la tinción y pruebas bioquímicas para distinguir las cepas bacterianas. Clasificación imprecisa, especies con diferentes tipos, debido a propiedades diferentes. o Ej: E. coli incluye cepas con patogénicas desde cepas poco peligrosas a letales. Definición de genoma El genoma de un organismo o de un virus comprende el DNA (o para algunos virus, RNA) que contiene una copia completa de toda la información genética de ese organismo o virus. El tamaño del genoma normalmente aumenta con la complejidad del organismo No todo el genoma consiste sólo de genes, también hay regiones con secuencias repetitivas, que podría estar en múltiples copias. Para obtener este genoma se usan los métodos de secuenciación de DNA: Método de Sanger, 1975 Reacción de secuenciación por técnica de PCR en un tubo de 0.2ml que contiene dinucleótidos marcados con moléculas flourescentes llamados dideoxinucleótidos, nucleótidos no marcados, un cofactor como Mg2++, templado de ADN, un cebador iniciador y la enzima Taq polimerasa. Los productos de la reacción de síntesis de ADN se procesan en un equipo electroforético que alinea y separa las secuencias moléculas por peso molecular. Una cámara laser dentro del equipo detecta las fluorescencias de los dideoxinucleótidos y un software traduce esta información a través de algoritmos matemáticos en una secuencia de nucleótidos que corresponde al templado en estudio. Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) se aprovecha la característica del ADN para desnaturalizar y naturalizar. pre PCR PCR post PCR 1 Hld 30 cycles 2 Holds 94 °C 94 °C 5:00 1:00 72 °C 72 °C 61 °C 1:00 10:00 1:00 4 °C Electroforesis de ADN La secuenciación del genoma ha enfatizado la dificultad en aplicar el concepto de especie a procariotas. Las diferentes cepas de una misma especie tienen genomas con diferentes secuencias e inclusive grupos de genes, cepa específicos Ej. Dos cepas de Helicobacter pylori tiene genomas de diferente tamaño: 1.67 Mb y 1.64 Mb con 1552 genes y 1495 genes respectivamente. Sólo 1406 de estos genes presentes en ambas cepas, osea 6-7% del genoma es único. Hay tres formas en que los genes pueden transmitirse de una bacteriana a otra: En la transformación, una bacteria toma un fragmento de ADN que está flotando en su entorno. En la transducción, el ADN accidentalmente se transfiere de una bacteria a otra mediante un virus. En la conjugación, el ADN se transfiere entre bacterias a través de un tubo entre las células llamado pilis sexual. Los elementos transponibles son pedazos de ADN que "saltan" de un lugar a otro, se encuentran en muchos organismos no solo en bacterias. Pueden mover genes bacterianos que dan a las bacterias resistencia a los antibióticos o hacen que causen enfermedades. Los genes que lleva fácilmente pueden pasar a otra bacteria por medio de la transformación o conjugación. Implicaciones de estos procesos de intercambio de material genético en procariotas con la caracterización de una especie E. coli K12 y O157:H7 (altamente patogénica) tienen 4.64 Mb y 5.53 Mb respectivamente. islands: DNA extra presente en islas de patogenicidad distribuidos en el genoma, codifican para toxinas y otras proteínas requeridas para la patogenicidad. No están presentes en K12. K islands: Lo tiene K12, con 234 segmentos de su DNA único y 528 genes ausentes en O157:H7 Esta situación establece una diferencia entre ambas cepas, con genes específicos, los cuales corresponden a 26% en O157:H7 y 12% en K12 Las dificultades se hacen más agudas cuando los genomas de otras bacterias y archaeas son examinados. La mayoría de los genomas contienen unos cuantos cientos de Kb de DNA adquirido de especies diferentes, pero en algunos casos tienen en mayoría. La sorpresa fue mayor cuando se observó que la transferencia lateral ocurrió entre especies muy diferentes como las archaeas y bacterias en ambas direcciones. Procariotas que viven en ambiente similares intercambian genes unos con otros para incrementar su sobrevivencia y mantenimiento en un ambiente en particular Posición filogenética Estudios de Filogenia molecular han mejorado la perspectiva sobre la biodiversidad microbiológica. Se basa en la construcción de árboles filogenéticos basados en secuencias de genes, estos permiten formar el concepto de biodiversidad. o Análisis de los genes ribosomales: Rrna de la subunidad pequeña 16S o 18S (SSU RNA, small subunit Rrna’s). o Establecen tres dominios principales de la vida: Bacteria, archea y eucariota. Con más de 100,000 secuencias del gen 16S Rrna disponibles en bases de datos públicas, la secuenciación del amplicón 16S Rdna puede perfilar cientos de microorganismos, incluidas las bacterias de baja abundancia y no cultivables a partir de un solo análisis. Esto se puede usar para procesar muestras ambientales y clínicas y servir para diversos propósitos, como la calidad de los alimentos hasta la investigación de microbiota intestinal. Datos generales La mayor biodiversidad de la tierra es microbiológica, limitado su conocimiento por sólo organismos cultivables (99% no son cultivables) El dominio bacteriano (cultivable) comprende grupos no relacionados llamados: reino, phyla o divisiones (Woese, 1987) División: Linaje que consiste en dos o más secuencias de 16SrRNA que son reproduciblemente monofiléticas (del griego, de una rama, que desciende de un ancestro común y los descendientes están incluidos en el grupo) (pertenecientes a un solo taxón) y que no están afiliadas con los grupos de otras divisiones. Sin embargo, la nomenclatura con el nivel de División no ha sido consistente en las diferentes publicaciones, algunas divisiones son nombradas con más de una asignación o Ej.G+C gram+ es sinónimo de Actinobacteria Características del genoma procariótica Partes que constituyen a un gen y pasos de la transcripción hasta la traducción de proteínas en eucariotas. ARN policistrónico: es un transcrito que se traduce en más de dos proteínas. tiene varios codones de inicio AUG (por lo que también harán falta varios codones de paro para detenerlos, a menos que tengan acoplado en el código de lectura y vayan de 3 en 3, en cuyo caso solo un codón de paro los detendrá), por lo que dará lugar a varias proteínas. Este tipo de transcritos son habituales en procariotas, pero se pueden encontrar en organismos eucariotas también. ¿Cómo la célula controla la síntesis de La célula necesita activar o desactivar la sus proteínas? transcripción de un gen o grupo de Eucariotas especialización de las genes. células: Expresión de solo un grupo de La célula debe reconocer condiciones sus proteínas ambientales en las cuales puede activar o reprimir la transcripción Bacterias: Diferentes fuentes de Carbono (azucares) requieren Modelo básico: metabolismo de la diferentes enzimas metabólicas Lactosa Las enzimas permiten la entrada de François Jacob y Jacques cada uno de ellos y los catabolizan Monod en los años 50  Síntesis de todas las enzimas requiere Genes estructurales transcritos de un costo energético alto en único mRNA lo que permite la regulación coordinada de la Los niveles de proteínas son regulados síntesis de las proteínas por mecanismos que operan durante la Concepto de operón transcripción y traducción Concepto de represor- inducción Activadores Operón Es una unidad genética funcional formada por un grupo de genes que ejercen una regulación en su expresión mediante la interacción de su secuencia sustrato y las proteínas que codifican sus mismos genes. Este complejo está formado por genes estructurales que codifican para la síntesis de proteínas (generalmente enzimas), que participan en vías del metabolismo y cuya expresión generalmente está regulada por otros 3 factores de control: 1. Promotor: sitio del operón con afinidad de unirse con la ARN polimerasa, este sitio controla el inicio de la transcripción. Un operón tiene un único promotor que controla toda su expresión, dando lugar a varias proteínas independientes. 2. Gen regulador: dentro del operón uno de los genes puede codificar para un factor transcripcional que se unirá al promotor, regulando la propia expresión del operón. Regulación de la expresión desde dentro del gen u operón se le llama “regulación en cis”. Y cuando son genes muy alejados del operón que codifican factores de transcripción son “regulación en trans”. 3. Operador: zona de control que permite la activación/desactivación del promotor, es un “interruptor genético”. Tras su unión, por plegamientos tridimensionales interacciona con la zona del promotor, aumentando o disminuyendo su afinidad por el promotor, lugar a la expresión/represión del resto de los genes estructurales. El gen lac I Jacob y Monod lo caracterizaron a través de un mutante que sintetizaba todas las enzimas inclusive en ausencia del inductor (I-): Expresión constitutiva: genes activos y proteína siempre sintetizándose. El locus I es la región que controla la inducibilidad de las enzimas lac. Jacob y Monod explicaron que la síntesis de enzimas para el metabolismo de un sustrato responde al proceso de inducción Ej. Galactosidos (inductores) inducen la sintesis de un grupo de enzimas no solo la βgalactosidasa, la permeasa y la transacetilasa. Identificaron tres genes controlados coordinadamente vía producción de un mRNA único IPTG: isopropyl-β-D thiogalactosido que no es segmentado por la βgalactosidasa, permite el control de la concentración dentro de la celula El represor detiene al operador, El inductor detiene al represor Operon triptófano El orden cromosómico de los genes en el operón trp de E. coli y la secuencia de reacciones catalizadas por los productos enzimáticos de los genes estructurales trp. Los productos de los genes trpD y trpE forman un complejo que cataliza pasos específicos, al igual que los productos de los genes trpB y trpA. La triptófano sintetasa es una enzima tetramérica formada por los productos de trpB y trpA. Cataliza un proceso de dos pasos que conduce a la formación de triptófano. (PRPP, pirofosfato de fosforribosil; CDRP, 5-fosfato de 1-(o-carboxifenilamino)-1- desoxiribulosa.)  PPT 2 Organización del genoma Hay una variedad de características relevantes en la arquitectura del genoma procariótico Cromosoma bacteriano: Al igual que en los eucariotas el cromosoma tiene que ser incluido en un espacio pequeño o E. coli tiene un cromosoma de 1.6 mm mientras que esta tiene una dimensión de 1 x 2 m o Al igual que en eucariotas su enrollamiento es logrado por proteínas que enlazan el DNA y que lo empaquetan de una manera organizada o La estructura resultante no tiene similitud con el cromosoma eucariótico, pero se utiliza el termino cromosoma bacteriano Estructura del Ácido desoxiribonucleico: ADN Es una molécula de doble hélice (Waton y Crick, 1952). Contiene la información genética. Una hebra de ADN tiene una orientación 5´→3´ y otra 3´→5´ Una hebra de ADN esta compuesta por monómeros de tres moléculas unidas covalentemente: una molécula de azúcar llamada deoxiribosa, un grupo fosfato y una base nitrogenada Las dos hebras se conectan a través de puentes de hidrógeno. A con T G con C Características de la molécula de ADN Las dos hebras de una doble hélice de DNA se pueden separar por desnaturalización y volver a unirse por renaturalización. Se denomina temperatura de fusión del DNA (Tm) la temperatura a la cual se alcanza la mitad del cambio de absorbancia. El valor de la temperatura de fusión refleja la fuerza con la que se mantiene unida la doble hélice de DNA. Se puede medir dado a que todo el DNA absorbe la luz ultravioleta, con un máximo de absorción de alrededor de 260 nm. Estructura del ADN Dos características distintivas de los ADN de doble hélice son los surcos. Los anchos de las ranuras mayor y menor se miden como la distancia de fosfato a fosfato a través de los dos hilos en una dirección perpendicular a la trayectoria de los hilos. Estos anchos de ranura proporcionan un medio importante para que las proteínas interactúen con los pares de bases del ADN. Emparejamiento de bases y ángulos de torsión Pares de bases no Watson Crick. A. G T wobble y A + C pares de bases de bamboleo. B. Thymine Hoogsteen emparejado con el par de bases A T WC, citosina Hoogsteen emparejado con el par de bases G C WC como se observa en la formación de la cadena triple. Ángulos de torsión de los ácidos nucleicos A. Ángulos de torsión a lo largo de la columna vertebral (α a ζ), dentro del anillo de azúcar (ν0 a ν 4), y la rotación de la nucleobase con respecto al azúcar. B. La rotación sobre el enlace glucosídico define los ángulos for para las conformaciones anti y sin de las bases. Fruncido o pliegue de azúcar. Se muestran las caras endo (arriba) y exo (abajo) del azúcar de furanosa de 5 miembros con la base de nucleótidos extendida por encima del plano de referencia. Los azúcares se muestran en orden de transformación de C2'-endo a C3'-endo. Las flechas indican el átomo que se frunce y la dirección de fruncimiento. Los parámetros helicoidales se pueden clasificar en dos clases generales para describir las conformaciones absolutas y relativas en ácidos nucleicos: 1) parámetros de pares de bases (para pares de bases individuales) y 2) parámetros de pasos básicos (para pares de bases adyacentes). Características de la molécula de ADN: estructura Interacciones hidrofóbicas Puentes de hidrógeno entre las dos cadenas de ADN, no es lo único importante. Las bases nitrogenadas son hidrofóbicas y tendrán la tendencia a asociarse en estructuras que les permitan aislarse del medio acuaoso (agua). Permitiendo a las bases aparearse y estabilizar a la doble hebra. Aunque las bases son hidrófobas y, por lo tanto, muy poco solubles en agua, los ácidos nucleicos son bastante solubles, debido en gran parte a la naturaleza hidrófila del esqueleto (azucar-fosfato), y especialmente a la alta concentración de grupos fosfato cargados negativamente. Esto también tenderá a favorecer una estructura de doble hélice, en la que las bases hidrófobas están en el centro, protegidas del agua, y los grupos fosfato hidrófilos están expuestos. Características de la molécula de ADN: estructura La estructura del ADN puede variar en cierta medida según las condiciones. In vitro, se encuentran dos formas principales. La estructura B de Watson y Crick que es una hélice diestra con 10 pares de bases por turno. Dentro de la célula, el ADN se asemeja más a la forma B, pero tiene aproximadamente 10,4 pb por turno (está enrollado). La estructura A, es un forma alternativa bajo ciertas condiciones, también es una hélice diestra, pero más compacta, con aproximadamente 11 pares de bases (pb) por vuelta o giro. la forma Z, ciertas secuencias de ADN, en particular las que contienen residuos alternos de G y C, tienden a formar una hélice zurda, conocida como (ya que el esqueleto de azúcar-fosfato tiene una estructura en zigzag en lugar de la curva regular que se muestra en la forma B). El cambio de zurdo a diestro puede tener importantes influencias en la expresión de genes en esa región. Estructuras de ADN de tres y cuatro cadenas. Las estructuras del ADN H triplex, la unión de Holliday, el cuarteto G telomérico humano, y el motivo i, se ven a lo largo (arriba) y abajo (abajo) de sus ejes helicoidales. Características de la molécula de ADN Superenrollado (supercoiling). Dentro de la célula, la hélice de ADN se enrolla en forma espiral. Hay tres parámetros involucrados: torsión (T= twist), número de enlace (L= linking number) y retorcerse (W= writhe). La torsión es el número de vueltas de la tira, mientras que la contracción puede considerarse como el número de veces que la tira se cruza sobre sí misma en una dirección definida. Características de la molécula de ADN El DNA puede transformarse en formas relajadas y superenrolladas. Superenrollamiento positivo: molécula gira en la misma dirección en la que está enrollada Superenrollamiento negativo: molécula que gira en la dirección opuesta El superenrollamiento ocurre en moléculas de ADN circular y lineal Las moléculas de DNA circular se han encontrado en bacterias y en organelos eucarióticos como mitocondrias y cloroplastos y están de manera invariable superenrolladas negativamente. El superenrollamiento negativo está asociado con el desenrollamiento de la doble hélice, que aumenta el acceso de sus hebras a las proteínas implicadas en la replicación o en la transcripción del DNA. El superenrollamiento influye tanto en la organización espacial como en el estado de energía del DNA y afecta a la capacidad de una molécula de DNA para interactuar con otras moléculas. La organización del nucleoide es mejor conocida en E. coli El genoma circular es superenrollado. Ocurre cuando giros adicionales son introducidos en la doble hélice del DNA (superenrollamiento positivo) o si estos giros son removidos (superenrollamiento negativo) En una molécula linear, el estrés de la torsión introducido por un sobre enrollamiento es inmediatamente liberado por la rotación de las terminaciones de la molécula de DNA. Pero una molécula circular sin terminaciones responde mediante su enrollamiento sobre sí mismo para formar una estructura más compacta. Características del ADN Para realizar el supercoiling del ADN bacteriano, la célula utiliza enzimas conocidas como topoisomerasas de DNA para introducir (o eliminar) los supercoils del ADN mediante la ruptura controlada y la reincorporación de las cadenas de DNA. Las topoisomerasas de ADN se pueden considerar en dos clases: Topoisomerasas de tipo I: actúan sobre un segmento de ADN rompiendo una de las cadenas y pasando la otra a través de la brecha, seguido por el sellado de la muesca. La topoisomerasa de E. coli actúa solo en el ADN superenrollado negativamente; el aumento en el valor de torsión significa que el grado de superenrollamiento negativo se reduce (el ADN se relaja). Topoisomerasas tipo II: rompen ambas hebras y pasan otra región dúplex a través de la brecha. Un ejemplo importante de este tipo de enzima es la ADN girasa, que es capaz de introducir supercoils negativos en el ADN recién replicado. En E. coli el superenrollamiento es generada por HU (proteína tetrámero, rol de empaquetamiento), DNA girasa y DNA topoisomerasa I (ambas mantienen el estado de superenrollamiento). La explicación es que el DNA es adherido a proteínas que restringe su habilidad para relajarse, así que la ruptura resulta en perdida del superenrollamiento en una región pequeña de la molécula Número de cromosomas Antes de 1989, se pensaba que los procariotas tenían un solo cromosoma localizado dentro del nucleoide. Cierto para E. coli y muchas bacterias comúnmente estudiadas junto con elementos accesorios (plásmidos) Se han identificado cromosomas múltiples: Agente etiológico de la cólera, Vibrio colera ElTor N16961 tiene un genoma de 4.0 Mb y dos cromosomas circulares. Vibrio cholerae La mayoría de los genes esenciales (expresión genética), generación de energía y patogenicidad están codificados en el cromosoma mayor. El cromosoma pequeño en contraste tiene más genes hipotéticos y este también contiene genes esenciales como L20 y L35 que codifican por proteínas ribosomales. El cromosoma pequeño contiene además un sistema de captura de genes (isla Integron o grupo de genes que le permiten capturar genes de otros plásmidos y de bacteriófagos) y genes de adicción a hospederos encontrados en plasmidos típicos. Esto sugiere que este cromosoma se originó de un megaplásmido que fue capturado por especies ancestrales de Vibrio. CTXf en el cromosoma 1 es un genoma bacteriófago integrado que transporta los genes para la toxina del cólera. La isla de patogenicidad VPI en el cromosoma 1 incluye genes en el cromosoma 2 es una estructura que permite los factores necesarios para la colonización intestinal. Topología del cromosoma Antes de 1993, se pensaba que los procariotas tenían un sólo cromosoma circular. La topología más común sigue siendo los cromosoma circulares, con excepción de Borrelia burgdorferi B31. Agente etiológico de la Lyme disease, contiene un cromosoma linear y al menos 17-18 plásmidos circulares y lineares. Tamaños de los genomas: La mayoría de los genomas procarióticos son de menos de 5Mb. Buchnera aphidicola tiene un genoma bien pequeño (