Biophysics of Hearing PDF

09/10/2023 Pr. Prévot UE5 Appareil neurosensoriel MANGIN Axel KARATAS Mutlu BIOPHYSIQUE SENSORIELLE DE L’AUDITION Bases biophysiques nécessaires à la compréhension des méthodes d’explorations fonctionnelles. I. Ondes acoustiques 1. Nature d’un son C’est une onde de pression longitudinale dans...

09/10/2023 Pr. Prévot UE5 Appareil neurosensoriel MANGIN Axel KARATAS Mutlu BIOPHYSIQUE SENSORIELLE DE L’AUDITION Bases biophysiques nécessaires à la compréhension des méthodes d’explorations fonctionnelles. I. Ondes acoustiques 1. Nature d’un son C’est une onde de pression longitudinale dans un milieu matériel élastique, qui se transmet de proche en proche dans le milieu (ne se propage pas dans le vide car pas de matière) par une succession de surpression et de dépression des particules du milieu. Seule la compression se déplace et non les molécules du milieu. 2. Grandeurs physiques On aura différentes grandeurs physiques qui y sont associées : ● ● ● ● Longueur d’onde : distance entre deux minima ou deux maxima (notée λ) Période : Durée entre deux minima ou deux maximas. Elle est liée à la fréquence du son. C’est l’inverse de la fréquence. (Notée T) Fréquence (notée f) Célérité (notée C) On peut donner les différentes relations : ● T = 1/f ● λ= C.T = C/f Le déplacement des particules lors du mouvement vibratoire induit une modulation de pression qui varie sinusoïdalement autour d’une valeur moyenne Po : (on donne seulement les formules à titre indicatif) ● ● P(t) = PO + pO sin (ωt + Φ), en fonction du temps P(x) = PO + pO sin (kx + ψ), en fonction de la distance ● ● P = Po + P(x,t) P – PO = p(x,t) = pO sin (ωt –kx) = Pression acoustique Soit la pression acoustique étant la différentielle de pression dans le temps et l’espace, avec kx = le déphasage temporel, et ωt le déphasage spatial. a. La célérité C’est la vitesse de propagation C, qui dépend uniquement des caractéristiques du milieu (élasticité et densité). Elle s’exprime en (m/s). Page 1/20 b. Fréquences audibles Les sons audibles par l’Homme sont entre 20Hz et 20 000 Hz (20 kHz). Au-dessus = Ultrasons, en dessous = infra sons. (A SAVOIR) grave : 20 à 200 Hz médian : 200 à 2000 Hz aigue : 2000 à 20000 Hz c. Impédance acoustique C’est la résistance des particules d’un milieu à l’onde de pression. Elle est notée Z. o Z = ρ.c Elle s’exprime en kg.m2.s-1 ou Rayleigh. Elle est liée à la masse volumique du milieu (ρ, ou kg/m3) et la célérité (c en m/s) de l’onde. L’impédance est d’autant plus importante quand la densité est grande et que la compressibilité est faible. d. Pression acoustique La surpression locale P générée par l’onde sonore est appelée pression acoustique. Elle se surajoute à la pression atmosphérique (Pa = 105 Pa) au niveau du récepteur (oreille). Elle varie de 20μPa (20.10-6 kg.m-1.s-2) à 20 Pa (20 kg.m-1.s-2) dans les conditions physiologiques habituelles de l’air. Rappel : (1 Pa =1 Pascal = 1 N.m-2 = 1 kg.m-1. s -2) e. Puissance acoustique et intensité acoustique Puissance acoustique surfacique (W) : une pression par unité de temps et de surface. Elle détermine la sensation d’intensité sonore. Page 2/20 Dans l’air à 20°C : ● ● W = P2 / Z, avec Z = 413 kg.m-2.s-1 La puissance surfacique varie donc de : o 10-12 W/m-2 (pour 20μPa) = seuil d’audibilité (en dessous on n’entend rien) o à 1 W/m-2 (pour 20 Pa) = seuil de la douleur (au-delà destruction de l’oreille) Entre le seuil d’audibilité et le seuil de la douleur on a un intervalle énorme : 10-12 à 1watt. Intensité acoustique : puissance acoustique diffusée dans un angle solide en W/sr. I= W/Ω Une source omnidirective émet dans toutes les directions. A une distance r de la source la puissance acoustique se répartie sur une sphère de surface 4πr² (si la distance est multipliée par deux et que la surface ne varie pas alors l’intensité acoustique est divisée par 4). 3. Catégories de son a. Onde sonore simple (son pur) La vibration est caractérisée par une seule fréquence. b. Son musical (complexe) C’est la somme de plusieurs fréquences sonores. A une fréquence fondamentale (son pur) s'ajoutent des harmoniques (fréquences plus aiguës, multiples entiers de la fréquence fondamentale) caractérisent le timbre de l'instrument ou de la voix. qui On a donc une superposition de sinusoïdes. (Celle de la pression fondamentale est en bleu foncée). La pression fondamentale aura la plus grande amplitude. Les différentes fréquences la composant peuvent être isolées par une transformation de Fourier, afin de caractériser toutes les fréquences constituant le son. Transformation de Fourier : passage du domaine temporel au domaine spectral. Cela permet de décomposer le son. Page 3/20 c. Bruit Pas de fréquence caractéristique. On ne peut pas isoler de fréquence fondamentale ou d’harmoniques. d. Spectrogramme Temps/fréquence = sonogramme Le sonogramme est la puissance du son en fonction de la fréquence. On peut analyser le sonogramme pour quelqu’un qui parle mal ou a du mal à prononcer par exemple. Plus c’est foncé, plus il y a de la puissance dans le son. Le « bon » a une fréquence basse mais est plus puissant car c’est un son grave, en opposition au « j » qui est plus aigüe donc de fréquence + élevée. II. Phénomènes subjectifs de l’audition Grandeurs physiologiques de sensation : La puissance surfacique W est le stimulus physique qui détermine principalement la sensation d’intensité sonore telle qu’elle est ressentie par le sujet sain conscient. Cette sensation ne varie pas linéairement avec la puissance acoustique surfacique (W). Ce n’est pas parce que le son est plus fort que la puissance acoustique surfacique l’est aussi. Cela nécessite donc de définir des grandeurs physiologiques de sensations. 1. Sonie (Puissance) Exprimée en dB (décibel) ou en phone. C’est l’intensité subjective d’un son. (Sensation de force sonore que ressent le sujet). L’oreille humaine peut capter des variations de pression acoustique comprises entre : ● 10-12 watts/m-2 = seuil d’audibilité ● 1 watts/m-2 = seuil de la douleur Il est évident qu’une telle échelle est peu commode pour exprimer l’intensité du son (puisqu’elle varie dans une étendue beaucoup trop grande). En acoustique, on va comparer la puissance surfacique W d’un son à la puissance Wo d’un son de référence, correspondant au seuil d’audibilité à 1 000 Hz (ceci est une convention en acoustique, à bien retenir pour justifier les calculs qui suivent) pour une moyenne de sujets humains sains. Wo = 10-12 W/m-2 (comme définit précédemment) Seuils : ● Absolu (Is) : plus petit signal physique donnant une sensation ● Différentiel (ΔIs) : plus petite variation de signal donnant une variation de sensation (I + ΔIs donne une autre sensation que I). Il peut y avoir des variations mais on ne le perçoit pas. Page 4/20 ● Différentiel relatif (ΔIs /I) Pour voir une différence de sensation entre deux sons forts identiques par rapport à celle entre deux sons plus faibles, il faut une plus grande variation d’intensité de ce son. Le différentiel relatif doit donc être constant. (La relation n’est pas linéaire !). Plus le niveau sonore est élevé plus la variation doit être grande pour pouvoir la distinguer. Loi de Weber (1846) Le seuil différentiel relatif est constant (soit ΔIs /I = constante). La plus petite variation d’intensité du stimulus perceptible est proportionnelle à l’intensité de ce stimulus. Pour avoir la même variation de sensation entre un stimulus bas ou fort, on est obligé de rajouter deux fois plus de variations sur le stimulus fort. Loi de Fechner (1850) Les seuils différentiels de sensation dS sont des échelons égaux entre eux. La grandeur d’une sensation est égale à la somme des petits ds. La sensation finale (S) est donc proportionnelle au logarithme du stimulus (I) La sensation (S) n’a pas une variation linéaire mais est proportionnelle au logarithme du stimulus (I). Une même sensation d’augmentation du volume sonore (+10 dB) est ressentie lorsque W est multipliée par 10, c’est à dire lorsqu’on passe de : - 1 à 10 W/m-2 (=+10 dB) - 10 à 100 W/m-2 (+ 90 W/m-2) (=+10dB) - 100 à 1000 W/m-2 (+ 900 W/m-2) (=+10dB) Variations de niveaux : mieux adaptée à la description des sensations La sensation est proportionnelle au logarithme du stimulus : Page 5/20 a. Le décibel (dB) On exprime, conventionnellement, un son en décibels (dB) selon une échelle logarithmique (plus représentative du mode de perception de l’oreille humaine). ● La grandeur est appelée intensité de niveau sonore et est exprimée en décibels (dB). Cela permet d’avoir une échelle qui rend compte de la différence de sensation sonore au niveau de l’oreille humaine. ● Intensité de niveau sonore D exprimé en décibel Sound Pressure LeveL (décibel SPL) est le niveau de pression acoustique : repère la valeur efficace de pression acoustique par rapport à une valeur de référence Wo : 20 Pa qui correspond au seuil d’audibilité. C’est calibré par rapport au seuil d’audibilité de l’oreille humaine Calcul des niveaux d’intensité sonore pour : ● ● Le seuil d’audibilité : o D = 10 log (Wo /Wo) = 0 dB (SPL) Le seuil de la douleur : o D = 10 log (1 / Wo) = 120 dB (SPL) Attention donc aux travailleurs, qui peuvent avoir une surdité professionnelle (prise en charge des risques par des casques anti-bruit etc.) Rappel sur les logarithmes : - Log (10x) = x - Log (ab) = log(a) + log(b) - Log an = n log(a) /!\ QUESTION A L’EXAMEN SUR CETTE PARTIE : Attention : ● Les décibels ne s’additionnent pas comme des nombres décimaux. ● Si on écoute deux sons identiques la sensation d’intensité sonore n’est pas doublé mais légèrement augmenté. ● Quand deux bruits de niveaux très différents (≥10dB) s'additionnent, le bruit le plus fort masque le plus faible. Deux sources de puissances W : o Les puissances sonores ne s’additionnent pas on est dans une échelle logarithmique. o Si 2 sources de même puissance, on a une augmentation de 3 dB par rapport à l’intensité d’une seule source. Exemple : 10 + 10 pas égale à 20 mais 13 Page 6/20 Pour connaître le niveau global de bruit émis par deux sources en même temps, deux règles s’appliquent : ● Bruits de niveaux très sensiblement différents (écart > 10 dB) o 20 dB + 50 dB = 50 dB o C’est le bruit le plus fort qui cache le plus faible. ● Pour les bruits de niveau équivalents (écart < 10 dB) o 50 dB + 50 dB = 53 dB o On ajoute au bruit le plus fort les valeurs suivantes selon le tableau ci-dessous : Écart en dB entre les deux 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 niveaux sonores Valeur en dB à ajouter au niveau le plus haut 3,0 2,6 2,1 1,8 1,5 1,2 1,0 0,8 0,5 0,5 b. Le Phone Le phone permet de définir des niveaux d’audition pathologique. La grandeur de sensation reliée à la perception des intensités sonores d’un son pur dépend de l’intensité sonore, mais aussi de sa fréquence (que l’on avait placé conventionnellement à 1 000 Hz pour le calcul des dB). De ce fait, les sons graves doivent être de plus forte intensité pour être entendus. (Sons graves = fréquences basses) Pour définir des niveaux d’audition pathologique : ● Il est donc utile de définir une grandeur de perception d’intensité normalisée à une certaine fréquence ● Cette nouvelle grandeur ne dépend que de l’intensité (en dB) ou de la puissance surfacique (en W/m -2), mais pas de la fréquence. Page 7/20 Cette grandeur est appelée sonie et son unité est le phone. On a des courbes à différent dB SPL, et des iso courbes de phones. On définit la valeur en phone issu du niveau en dB (SPL) donnant la même sensation à 1000Hz. On a ainsi des courbes d’iso sonie qui correspondent à l’ensemble des sons produisant la même sensation de force sonore. Exemple : Pour un son à 20 Hz de 80 dB SPL on aura une sensation sonore de 20 phones. Ainsi si on a un son de 5000 Hz il faudra qu’il ait une intensité de 10 dB pour avoir la même sensation sonore. Un son grave est suffisamment fort pour être entendu, pour les seuils très aigue le seuil n’est pas à 0 : cela dépend de la fréquence. c. Champ auditif d’un être humain On modélise ainsi un champ auditif normal chez un être humain, sur les fréquences audibles en fonction de leur intensité en décibels. ● La courbe inférieure = seuils de perception de l'oreille humaine en parfait état. ● La courbe supérieure = limite des intensités perceptibles (au-delà, il y a douleur et/ou destruction cellulaire dans l'oreille) Pour chaque fréquence, le seuil de perception est différent : Les fréquences les mieux perçues (la courbe avoisine le 0 dB) se situent dans la gamme moyenne entre 1 et 3 kHz. C'est aussi dans cette gamme que la dynamique de sensation est la plus grande (de 0 à 130 dB). La zone conversationnelle représente les sons utilisés pour la communication par la voix humaine : ce n'est que lorsque cette zone est affectée que le handicap auditif apparaît vraiment. Le seuil d’audibilité n’est pas le même en fonction de la fréquence du son mais le seuil de douleur est le même pour chaque fréquence. Par exemple, pour un sujet sain, un son de 50 Hz ne peut pas être entendu s’il est inférieur à 40 dB. On peut ainsi construire un audiogramme. Un audiogramme permet de savoir si notre audition marche bien. On fait écouter différents sons à différentes fréquences. On obtient une courbe qui montre le niveau de perte auditive en dB HL (Hear level) en fonction de la fréquence du son par rapport à un niveau zéro considéré comme normal pour la fréquence. On analyse la perte auditive pour chaque fréquence. Le dB (HL) (Hearing Level) = 0 dB fixé au seuil d’audibilité pour chaque fréquence. On s’est adapté à la courbe des phones. Sur le graphique ci-dessus : Pas de perte d’audition pour 125 Hz, une petite perte pour 500 Hz et perte très importante pour 4000 Hz. Donc à -60dB sur les fréquences de 4 000 Hz, on a une perte auditive handicapante pour écouter une conversation, il faut donc qu’il se fasse appareiller. Page 8/20 Plus on vieilli, plus on a de perte auditive, notamment dans la zone conversationnelle, ce qui peut être une indication pour appareiller un individu afin qu’il retrouve son audition dans la zone conversationnelle. On a surtout une perte dans les aigus quand on vieillit. Conversation : entre 1k et 3k Hz. Perte auditive des sons aigue : c’est la presbytie auditive lié à l’âge d. Sonie et audition binaurale Un stimulus (> 40 dB) présenté à deux oreilles donne une sonie double de celle présentée à une seule oreille, car le SNC l’a intégré. e. Sonie et durée du stimulus ● Durée courte : < 500 ms : la sonie est d’autant plus faible que le stimulus est court ● Durée prolongée (dizaine de secondes) : la sonie diminue progressivement (dû à un phénomène d’adaptation). Au début on perçoit le son intensément puis on le ressent de moins en moins (=intégration). Par exemple on arrive dans un lieu très bruyant, puis au bout d’un moment on s’en rend plus compte, on s’habitue. 2. Hauteur de son (Tonie) Exprimée en Mel. Sensation permettant de ranger les sons sur une échelle des graves aux aiguës selon que leur fréquence est basse ou haute. Elle guide l’extraction de sons dans un brouhaha (scène auditive complexe) : ● ● Facile pour un son pur Parfois plus difficile pour un son complexe (principalement par la fondamentale) La voie humaine fait en général 2 octaves, l’oreille humaine fait 10 octaves en perception. La voie humaine est coupée sur les fréquences par le téléphone (très dur pour les personnes qui perdent de l’audition dans ces fréquences). Le téléphone filtre les basses et hautes fréquences ce qui peut gêner les personnes âgées qui entendent déjà moins. On a un seuil différentiel relatif pour la tonie. La loi de Weber s’applique aussi à la sensation de hauteur sonore. L’incrément minimal de fréquence Δf conduisant à une sensation de hauteur différente pour un son de fréquence f est proportionnel à f. Page 9/20 a. Classement des sons selon leur hauteur On définit une octave comme étant l’intervalle entre deux sons purs dont le rapport des fréquences est 2. Pas très important à savoir : Un sujet normal peut distinguer 10 octaves, de 16 à 16000 Hz. Au-delà de 500Hz, l’oreille humaine ne perçoit plus le changement d’octave comme un doublement de la fréquence. C’est une courbe logarithmique. Échelle de Mel : on prend en référence 1000Hz. Conçue telle que 1 000 Hz correspondent à 1 000 Mels et qu’une variation constante dans le domaine des Mels soit perçues comme une variation constante de fréquence (en Hz) par les auditeurs. Sur une échelle de Mel, un changement d’octave sera perçu comme un doublement de la sensation quelle que soit la fréquence. Relation entre sonie et tonie : Effet de la sonie sur la tonie (perception sensorielle), avec deux sons, de même fréquence, d’intensité différentes : ● A basse fréquence : le plus fort (le plus intense) paraît plus grave ● A haute fréquence : le plus fort paraît plus aigu (lors d’une intensité plus fort = plus grosse sonie, le son paraît plus aiguë) 3. Timbre (tableau pas à connaitre) Harmoniques Faible intensité (basse fréquence) Faible intensité (haute fréquence) Importance décroissante Timbre Pauvre Strident, perçant (picolo) Rond, chaud Forte intensité Criard, éclatant Sans fondamental Nasillard (basson) Impairs Clarinette Pairs Violon Se fait en qualificatifs œnologiques. Sensation permettant de différencier deux sons complexes stables de même hauteur, même sonie et même durée. Il est lié aux nombres et à l’intensité des harmoniques d’un son. Exemple : Le do d’une clarinette n’est pas le même qu’un do de guitare, pourtant c’est le même do, la différence est liée aux harmoniques. Page 10/20 C’est ce qui permet de différencier le claquement de deux portes de voitures neuves, ce qui plaît à certains et pas forcément à d’autres. On a les mêmes fréquences mais pas la même amplitude donc : timbre différent. La hauteur d’un son est liée à l’intensité de son fondamental Question Wooclap : Q1 : Dans un groupe composé d’une guitare qui émet un son de 70 dB et une autre qui émet un son de 50 dB, quel sera le niveau sonore résultant ? ABCDE- 320 dB 240 dB 120 dB 80 dB Toute les propositions précédente son fausse Q2 : L’audiogramme suivant (remarque : une différence de 5 dB ne peut être considérer comme pathologique. Elle peut être lié à la tension du testeur ou du patient, à la technique du testeur, à l’appareillage, à l’isolement de la cabine ou à la position de l’écouteur sur l’oreille.) ABCDE- Corresppond à un patient qui à une audition normal Correspond qui à une perte de l’audition de l’oreille gauche constante sur l’ensemble des fréquences Correspond à un patient qui à une perte d’audition de l’oreille gauche qui s’aggrave lorque la fréquence augmente La perte d’audition est mesurée en dB SPL La perte d’audtion est plus importante pour les sons graves Page 11/20 Q3 : A partir de quel niveau sonore on estime que l’oreille risque des lésions ? ABCD- 40 dB 60 dB 80 dB 120 dB Réponse : Q1 : E : les sons ne s’ajoute pas, c’est le plus fort qui prend le dessus car écart >10 dB Q2 : C Q3 : C : à 80 dB, lésion possible et seuil de la douleur à 120 dB III. Biophysique sensorielle : l’audition (important) 1. Rappels anatomiques L’organe de l’audition est composé de trois parties : ● Oreille externe en contact avec l’air (=pavillon + conduit) ● Oreille moyenne (derrière le tympan se termine à la fenêtre ovale et ronde, contient les osselets) On n’a plus d’air, la transmission est osseuse ● Oreille interne (derrière la fenêtre ovale) transmission dans le milieu liquide. Le but est de ne pas perdre en intensité (les Ultra-sons ont une trop grosse impédance c’est pour ça qu’on ne les perçoit pas). L’oreille moyenne existe pour permettre l’adaptateur de l’impédance, si elle n’existait pas, il n’y aurait pas de transmission de son. L’organe de l’audition sera la cochlée encore appelée limaçon. (Celui de l’orientation sera le vestibule). 2. La chaîne auditive L’oreille externe est un capteur. Page 12/20 L’oreille moyenne adapte l’impédance acoustique pour éviter les pertes de puissance, elles constituent à elles deux le système récepteur. L’oreille interne est le transducteur, elle fait qu’on passe d’un signal sonore (pression) à un signal nerveux qui est un signal chimique et électrique. Oreille externe Mécanique aérienne) Oreille moyenne (vibration Mécanique (vibration des osselets) Oreille interne Mécanique / électrique (vibration fluide / impulsion nerveuse) Cerveau Electrochimique 3. Oreille externe Collecte et conduit le message sonore à l’oreille moyenne : ● Recueil des ondes sonores ● Elle localise la source du son grâce au pavillon : aide à la localisation des sources sonores ● Amplification sélective de certains sons dans le conduit auditif, notamment les fréquences moyennes de la conversation entre 2 000 et 5 000 Hz. (Gain de 20 dB). Le gain varie donc en fonction de la fréquence (par des phénomènes de résonnance) Sous l’effet de la pression, le tympan va vibrer, on a une vibration mécanique. 4. Oreille moyenne Avec la vibration aérienne, le tympan va entrer en mouvement et actionne la chaîne des osselets de l’oreille moyenne (=vibrations mécaniques). La vibration des osselets va faire vibrer la fenêtre ovale. Cette vibration va devenir une vibration de fluide dans l’oreille interne, qui va elle-même le transformer en message nerveux. L’oreille moyenne doit faire passer la vibration en perdant le moins de puissance possible de l’air vers les liquides cochléaires. Elle joue donc le rôle d’adaptateur d’impédance, car sans ça, 99% des ondes seraient réfléchies à l’interface des milieux. Pour cela, elle va multiplier la pression qu’elle reçoit. En faisant le rapport des pressions, on veut que dans le modèle idéale W air = W liquide, afin de ne pas perdre de puissance. L’oreille moyenne doit alors multiplier la pression acoustique par 60 pour transmettre toute la puissance du son (voir ci-contre en explication mathématique avec les diapos). On voit donc ici que le fait d’adapter l’impédance correspond à apporter un gain de pression. L’oreille moyenne multiplie la pression exercée sur le tympan par deux processus mécaniques : Retenir juste les noms Effet de surface et Effet de Levier Page 13/20 ● Effet de surface : o La surface S2 de la fenêtre ovale (2-3,7 mm2) est bien plus faible que la surface S1 du tympan (5090 mm2) : la pression P2 qui s'y exercera sera multipliée par 20 à 30. ● Effet de levier : o Le bras de levier côté fenêtre ovale est plus court que celui du côté tympanique, et les distances à l’axe ne sont pas les mêmes, grâce à la forme et la disposition de la chaîne des osselets. La pression P2 qui s’exerce sera alors encore multiplier par 1,1 à 1,3. Le deuxième rôle de l’oreille moyenne est la protection. Elle permet de protéger l’oreille interne contre le bruit de trop grande intensité. C’est le réflexe stapédien : Les mouvements du tympan et de la fenêtre ovale sont contrôlés par les muscles tenseurs du tympan (qui s’insère sur le marteau) et de l’étrier (ou stapedius). Sous l’effet d’un son intense (>70dB) la perception cochléaire stimule une boucle réflexe : ● ● ● Contraction de ces muscles Augmentation de la rigidité de la chaine ossiculaire Diminution de l’énergie perçue. 5. Oreille interne Elle a un rôle de ● Transducteur de l’onde de pression en potentiel d’action électrique ou nerveux, ● D’analyseur de fréquence. (Permet de dire c’est un son grave ou aigue) a. Rappels anatomiques : Le conduit cochléaire est constitué de trois tubes : o o Rampe vestibulaire : communique avec la fenêtre ovale, contient la périlymphe Rampe tympanique : communique avec la fenêtre ronde, contient elle aussi la périlymphe. Ces deux rampes sont reliées par l’hélicotrême, qui est un orifice communiquant. o Le canal cochléaire est entièrement fermé sur lui-même, contient l’endolymphe, riche en potassium. Il est séparé de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner et de la rampe tympanique par la membrane basilaire. La périlymphe et l’endolymphe ont une composition ionique différente. Page 14/20 L’élément responsable de la transduction auditive est l’organe de Corti : formé de cellules ciliées sensorielles, de piliers de Corti et de cellules de soutien. Les cellules ciliées internes sensorielles (de Corti) portent des stéréocils (30 à quelques centaines) à leur surface apicale. Ces cils sont en contact avec la membrane tectoriale. Les ondes sonores sont transmises par les vibrations de l’étrier qui déforment la fenêtre ovale (en relation avec périlymphe). Elles provoquent des mouvements liquidiens. Le mouvement de la périlymphe (incompressible) est rendu possible grâce à la fenêtre ronde, qui joue le rôle d'une voie d'expansion. Dans les fréquences audibles (20 Hz < fréquence < 20 kHz), l’impédance mécanique au niveau de l’hélicotrema est si fort que la périlymphe ne passe pas entres les deux rampes, il n’y a pas la voie d’expansion. On aura donc une déformation de la membrane basilaire du canal cochléaire induite par la déformation de la fenêtre ovale. Tonotopie passive : Dans le canal cochléaire, les ondes sonores entraînent l'oscillation de la membrane basilaire. On a alors une onde d’endolymphe qui se propage de la base à l’apex. o Si les sons sont aigus (fréquence élevée), les récepteurs de la base répondent o S’ils sont graves (fréquence basse), ce sont ceux de l’apex qui répondent En gros, plus les organes de Corti sont stimulés dans la partie distale de la cochlée, plus le son perçu sera grave. Les mouvements liquidiens, provoqués par les vibrations de l'étrier sur la fenêtre ovale, entraînent une oscillation de la membrane basilaire. ● Les piliers de Corti, les cellules ciliées et la lame réticulaire sont solidaires et indéformables. ● Il s'en suit un déplacement de ces structures par rapport à la membrane tectoriale, ce qui provoque l'inclinaison des stéréocils des cellules ciliées externes. Les cellules ciliées détectent des mouvements de la taille d'un atome et répondent en une dizaine de microsecondes. Page 15/20 L’endolymphe, riche en K+ qui remplit le canal cochléaire (potentiel (+ 80mV)), baigne aussi les cils ; alors que le reste de l’organe de Corti contient de la périlymphe pauvre en K+: (potentiel membranaire de repos (- 40mV)). Il existe donc une différence de potentiel entre les faces interne et externe des cellules sensorielles ciliées. Le déplacement des stéréocils produit une dépolarisation rapide de toute la cellule ciliée. Le déplacement des cils permet l’ouverture de canaux et crée une dépolarisation. En effet la membrane basilaire entre endolymphe et périlymphe. ● Lors d’une stimulation : o o o La déflexion de la touffe ciliaire augmente le temps d'ouverture des canaux de transduction situés au sommet des stéréocils d'où une entrée plus importante de K+. La dépolarisation membranaire qui en résulte augmente l'ouverture de canaux calciques voltage dépendants à l'origine du potentiel de récepteur. L’ouverture des canaux calciques va alors donner un PA au niveau des cellules internes. Le neurone acoustique reçoit alors le PA. Les Cellules Ciliées Externes (CCE) semblent avoir 2 fonctions de transduction : ● Elles transforment un signal mécanique (la déflexion ciliaire) en un signal électrique. ● Elles jouent un rôle d'amplificateur pour une fréquence définie en répondant à leur propre potentiel récepteur par un signal mécanique, à savoir leur déformation : elles se contractent lorsqu'elles sont dépolarisées et s'allongent lorsqu'elles sont hyperpolarisées. Cela permet une amplification du déplacement de la membrane basilaire dans une zone restreinte où les Cellules Ciliées Internes sont activées (Tonotopie active). ● Le rôle de transduction des cellules ciliées internes (CCI): La dépolarisation membranaire qui résulte de l'ouverture des canaux transducteurs de la CCI (cellules ciliées internes), augmente l'ouverture de canaux calciques voltage dépendants à l'origine du potentiel de récepteur. L'énergie mécanique se transforme en énergie électrique : c'est la transduction nerveuse. Les cellules ciliées internes jouent ce rôle majeur. b. Résumé de ce qui se passe dans l’oreille interne 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Variations de pression acoustique au niveau de la fenêtre ovale Mouvement de la périlymphe Ondulation membrane basilaire Déflexion horizontale des cils des CCE (cellules ciliées externes) Dépolarisation des CCE Contraction des CCE : amplification et filtre sélectif au niveau du maximum Déformation de l’organe de Corti Amplification des vibrations Dépolarisation des CCI Potentiel d’action : synapse entre CCI et fibre du nerf auditif activée Page 16/20 c. Tonotopie (active + passive) (non traité par la prof) Exemple de la reconnaissance par la cochlée d’un son de 8.5 kHz: ● Tonotopie passive : La membrane basilaire vibre avec un maximum d’amplitude autour de 8 kHz (partie plutôt initiale de sa longueur) ● Tonotopie active : sur une portion étroite de la membrane basilaire, la contraction des CCE amplifie de 0.5 kHz le son (permet de mieux préciser le son). d. Arborisations nerveuses 1. CCI : synapse avec 10 à 20 fibres auditives 2. Autour des cellules ciliées : départ des dendrites des cellules bipolaires 3. Ganglion spiral = corps des cellules bipolaires 4. Nerf cochléaire = Axones (myélinisés) des cellules bipolaires. (Branche auditive du VIII nerf crânien ; ≈ 30 000 neurones) 6. Voies auditives Pour chaque oreille : 2 faisceaux se croisent au niveau du bulbe ● 1er relais : dans le noyau cochléaire, au niveau du bulbe ou il croise en partie (si le son vient de la droite, on croise et on entendra mieux à gauche et un peu à droite.) ● 2° relais : dans le complexe olivaire supérieur ● 3° relais : dans le colliculus inférieur ● 4° relais : dans le corps géniculé interne thalamique (CGI) où le relais est fait avec un neuronethalamocortical se projetant dans l’aire auditive primaire, aire 41 de Brodmann (la projection est + importante du coté controlatéral) Le cortex auditif est localisé dans le lobe temporal en bordure de la scissure de Sylvius. Aire auditive primaire : aire 41 de Brodmann Page 17/20 En résumé : IMPORTANT +++++++++++ 7. Conduction osseuse ● Temps de conduction plus rapide (correspond à 1/3 de la conduction aérienne CA) ● Mais l’énergie sonore transmise est plus faible, car on a l’impédance des milieux, et pas de transmetteur type oreille interne (< 35 dB par rapport à la CA) 8. Audition binaurale (avec deux oreilles) Avoir 2 oreilles permet : ● Gain en sensibilité, sommation centrale au niveau du cerveau, qui donne en tout une sensibilité de 6dB supplémentaire (amplification du son). o (2 fois plus de sons + 3dB, et avec deux récepteurs : + 6dB) ● D’avoir un effet cocktail , c’est à dire de détecter un signal au milieu d’un bruit (détecter un signal que l’on connait)  son prénom en plein milieu d’un brouhaha ● Localisation possible : confrontation des messages en provenance des 2 oreilles Page 18/20 Pour les basses fréquences, on a un retard de perception, je l’ai entendu en premier sur cette oreille donc le son vient de ce côté. Pour les hautes fréquences c’est une perte d’énergie qui nous permet de dire l’oreille éloignée. Pr Prévôt a dit qu’il fallait surtout savoir : ● ● ● ● ● Le décibel et son fonctionnement : on a passé pas mal de temps sur la puissance (sonie), beaucoup moins sur tonie et timbre Audiogramme Rôles des 3 types d’oreilles +++ : important sur le côté physio Il n’y aura pas de calculs à faire Apparemment elle ne tire pas dans les coins Question Wooclap : Q4 : le rôle majeur de l’oreille interne est un rôle de : A- Adaptateur d’impédance B- Transducteur C- Localisation de la source du signal sonore D- Analyse de fréquence Réponse : BD Question supp : Q1 : Laquelle ou lesquels de ces affirmations sont vrai ? A- La Sonie, exprimé en Mel, est une sensation permettant de ranger les sons sur une échelle de graves aux aigues selon que leur fréquence est haute ou grave B- L’échelle des décibel est une échelle logarithmique C- Le phone permet de définir des niveaux d’audition pathologique D- Le seuil de la douleur change en fonction de la fréquence mais le seuil d’audibilité est le même pour chaque fréquence E- Un audiogramme permet d’obtenir une courbe qui montre le niveau de perte auditive en dB HL en fonction de la fréquence du son par rapport à un niveau zéro considéré normal pour la fréquence Q2 : Laquelle ou lesquels de ces affirmations sont vrai ? A- L’oreille moyenne à un rôle de conduction mécanique du son grâce aux mouvements liquidiens F B- L’oreille moyenne doit multiplier la pression acoustique par 60 pour transmettre toute la puissance du son C- Les récepteurs de l’apex de la cochlée sont chargés de transmettre les sons aigue F D- Les mouvements liquidiens, provoqués par les vibrations de l'étrier sur la fenêtre ovale, entraînent une oscillation de la membrane basilaire E- Les cellules ciliées internes sont en charge de la transduction nerveuse Q3 : Laquelle ou lesquels de ces affirmations sont vrai ? A- Le son est une onde de pression longitudinale dans un milieu matériel élastique, qui peut se propager dans le vide. B- Les sons audibles par l’Homme sont entre 20 Hz et 20 000 Hz. C- La puissance acoustique surfacique varie de 10-10 W/m-2 à 1 W/m-2. D- Le bruit est caractérisé par une seule fréquence. E- Si on écoute deux sons identiques, la sensation d’intensité sonore est légèrement augmentée. Page 19/20 Q4 : Laquelle ou lesquels de ces affirmations sont vrai ? A- L’oreille risque des lésions à partir de 80 dB. B- On a surtout une perte dans les graves quand on vieillit. C- Le cortex auditif est localisé dans le lobe temporal en bordure de la scissure de Sylvius. D- L’oreille externe a un rôle d’amplification des sons de fréquence aigue. E- On définit une octave comme étant l’intervalle entre deux sons purs dont le rapport des fréquences est 1. Correction : Q1 : BCE A : Faux, c’est la définition de la sonie D : Faux, c’est l’inverse, le seuil d’audibilité change en fonction de la fréquence mais le seuil de douleur est le même pour chaque fréquence Q2 : BDE A : Faux, c’est grâce aux mouvement mécanique C : Faux, ce sont ceux de la base qui sont en charge des sons aigue et ceux de l’apex sont chargé des sons grave Q3 : BE A : Faux, le son ne se propage pas dans le vide C : Faux, la puissance acoustique surfacique varie de 10-12 W/m-2 à 1 W/m-2 D : Faux, le bruit n’a pas de fréquence caractéristique Q4 : AC B : Faux, on a surtout une perte dans les aigus quand on vieillit D : Faux, l’oreille externe a un rôle d’amplification des sons de fréquence moyenne. E : Faux, on définit une octave comme étant l’intervalle entre deux sons purs dont le rapport des fréquences est 2. Page 20/20