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MSc. María Félix Ríos de Iglesias

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biología celular estructura del núcleo núcleo celular

Summary

Este documento presenta una descripción detallada del núcleo celular, incluyendo su estructura (envoltura nuclear, poros nucleares, lamina nuclear), procesos nucleares (duplicación del ADN, transcripción, regulación génica), y el funcionamiento del complejo del poro nuclear. También se incluyen aspectos como la organización y tipos de cromatina y los cromosomas

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El Núcleo Celular POR: MSC. MARÍA FÉLIX RÍOS DE IGLESIAS El Nucleo Celular Estructura Nuclear  El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a...

El Núcleo Celular POR: MSC. MARÍA FÉLIX RÍOS DE IGLESIAS El Nucleo Celular Estructura Nuclear  El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.  La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno.  El núcleo también tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN. El Núcleo celular  La Envoltura Nuclear  La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear. Es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico.  Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continua con el REG.  La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.  La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lamina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana. Confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásico.  La fosforilación de las laminas provoca el desensamble de la lámina nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular. Funciones del núcleo  1. Almacenar la información genética en el ADN.  2. Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.  3. Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas.  4. Especifican todas las proteínas que forman un organismo.  5. Contienen información de cuando, en qué tipo de células y en qué cantidad una proteína debe producirse. Procesos Nucleares Para que las funciones del núcleo se lleven a cabo se realizan los siguientes procesos en su interior: 1. La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina. 2. La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción y. 3. La regulación de la expresión genética Funciones de la envoltura nuclear  Impide la entrada de ribosomas activos al núcleo.  Permite la salida de sub unidades ribosómicas formadas en el nucleolo.  Permite la entrada de RNA polimerasa, DNA polimerasa, histonas, las cuales se sintetizan en el citoplasma. Complejo del Poro Nuclear (CPN) El número de CPN es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. Está formado por:  Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.  Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.  Un anillo interno, también con estructura octamérica.  Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.  Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma  Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro.  Un poro central o abertura. Complejo del poro nuclear Transporte a través del poro  Los complejos de poro nuclear hacen de la envoltura nuclear una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma.  Las proteínas sintetizadas en el citoplasma contienen la señal de localización nuclear (nuclear signal localization, NSL).  Los ARN salen a través del complejo de poro con una proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (nuclear export signal, NES).  Las moléculas de mayor tamaño requieren de una proteína “transbordadora” o carioportina. La superfamilia de carioportinas esta integrada por: importinas. exportinas y transportinas. Cromosomas y Cromatina  El núcleo contiene los cromosomas de la célula. Cada cromosoma consiste en una molécula única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente, el ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. Proteínas presentes en la cromatina  La mayor parte de las proteínas de la cromatina consisten en copias múltiples de cinco clases de histonas (básicas) (H2A, H2B, H3, H2 y H1).  Estas proteínas básicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente. Por esta razón se unen estrechamente con los grupos fosfatos (cargados negativamente) del ADN.  La cromatina también contiene pequeñas cantidades de una amplia variedad de proteínas no histónicas (acídicas) y RNP. La mayoría de ellas son factores de transcripción (por ej., el receptor esteroide), siendo su asociación con el ADN pasajera. Estos factores regulan que parte del ADN será transcripta en ARN. Tipos de cromatina  La eucromatina o cromatina laxa, de localización central. Se encontraría al menos en dos estados, la eucromatina accesible, que representa alrededor del 10%, donde se encuentran los genes que se están transcribiendo y la eucromatina poco accesible, más condensada , donde están los genes que la célula no está transcribiendo.  La heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo ; representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva Condensación de la cromatina  Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo. Cada región de unión es el ADN espaciador. La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y actúa como una banda de goma, manteniéndolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada. Esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el primer grado del empaquetamiento de la cromatina. Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la interacción de las H1 de nucleosomas cercanos.  En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteínas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (“scaffold”). Modelo de empaquetamiento de la cromatina  Cada bucle de cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicación. Estos dominios contienen alrededor de 100.000 pares de bases, extensión de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamaño promedio. Algunos genes, sin embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un cromosoma. Cada cromosoma puede tener cien o más dominios. Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase. La organización de los cromosomas envuelve la fosforilación de la H1 y otras proteínas, lo cual causa el plegamiento y empaquetamiento aún más compacto de la cromatina. El andamiaje o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y como la compactación continúa, éste se pliega modo de acordeón. Empaquetamiento de la fibra de 30 nm  El grado de condensación de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debido a la asociación con la matriz nuclear y a proteínas asociadas como la topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrollamiento del ADN (Fig. 10.11). La unión entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR (scaffold associated regions/ matrix attachment regions). Las SAR son regiones de varios cientos de pares de bases ricas en residuos de adenina y timina, abundantes en la heterocromatina. Las bandas en los cromosomas  Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de importancia funcional. Las bandas oscuras consisten en cromatina altamente condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina más laxa. Estructuras localizadas en la cromatina nuclear  Cromátida (2) : contienen una sola molécula de DNA.  Centrómero (cinetocoro) convergen las fibras del huso acromático.  Telómero: Cada extremo o brazo del cromosoma.  Constricciones Secundarias: Son constantes en posición y tamaño ( Sirve como patrón de clasificación) Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos.  Los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr. Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están todos juntos y confinados en el nucléolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr. Identificación de cromosomas  La forma tradicional de distinguir los cromosomas, es tiñéndolos con tintes que producen un patrón de bandas en cromosomas mitóticos.  Si partes del cromosoma se pierden o son intercambiados entre cromosomas, este tipo de cambio puede ser detectado por cambios en el patrón de bandas. Clasificación de los cromosomas según la posición del centrómero.  Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual longitud  Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se encuentra alejado del centro.  Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de los brazos es casi inexistente.  Telocéntrico: en el extremo del telómero. Partes de un cromosoma mitótico  Todas las especies tienen un número característico de pares de cromosomas homólogos llamado número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.  Cada una de las "cromátidas hermanas" es un cromosoma completo. El número de cromosomas también es diferente en eucariotas  Humano= 46  Venado= 6  Carpa 100  Varía en especies cercanas  No existe siempre una relación entre el número de cromosomas, complejidad de las especies, y el tamaño del genoma. NÚMERO DE CROMOSOMAS DE DIFERENTES ESPECIES Números de cromosomas endiferentes especies Número de Especie cromosomas Hormiga Myrmecia pilosula, macho 1 Hormiga Myrmecia pilosula, hembra 2 Mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) 8 Centeno (Secale cereale) 14 Caracol (Helix) 24 Gato (Felis silvestris catus) 38 Cerdo (Sus scrofa) 38 Ratón (Mus musculus) 40 Trigo (Triticum aestivum) 42 Rata (Rattus rattus) 42 Conejo (Oryctolagus cuniculus) 44 Liebre (Lepus europaeus) 46 Humano (Homo sapiens sapiens) 46 Chimpancé (Pan troglodytes) 48 Patata, Papa (Solanum tuberosum) 48 Oveja (Ovis aries) 54 Vaca (Bos taurus) 60 Asno (Equus asinus) 62 Mula (Equus mulus) 63 (estéril) Caballo (Equus caballus) 64 Camello ( Camelus bactrianus) 74 Llama (Lama glama) 74 Perro (Canis lupus familiaris) 78 Gallina (Gallus gallus) 78 Paloma Columbia livia 80 Diamante mandarín (Taeniopygia guttata) 7261 Pez Carassius auratus 94 Equisetum arvense Equisetum arvense 216 Mariposa 380 Helecho Ophioglussum reticulatum 1260 Protozoario Aulacantha scolymantha 1600 El Cinetocoro  El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromátidas hermanas. Es el sitio de unión con los microtúbulos del huso, que contienen los motores de dineína que tiran a los cromosomas en la anafase. Además proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que construyen el huso. El Cariotipo EL Cariotipo  El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.  El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares son autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X".  El cariotipo del hombre contiene los mismos 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales, un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varón, por lo tanto determina el sexo).  El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G. El Nucleolo  El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas. En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr.  En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular Gracias BUEN ÁNIMO………………….

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