Resumen Primer Parcial Neuro A - UNC 2020 PDF

Resumen primer parcial Neuro A - UNC - 2020 Academia Filadd - Leonardo Miño 1  UNIDAD 1: Chicxs, en el cuerpo humano hay un montón de sistemas, por ejemplo el sistema digestivo, el respiratorio, el circulatorio, etc. Nosotr...

Resumen primer parcial Neuro A - UNC - 2020 Academia Filadd - Leonardo Miño 1  UNIDAD 1: Chicxs, en el cuerpo humano hay un montón de sistemas, por ejemplo el sistema digestivo, el respiratorio, el circulatorio, etc. Nosotros en esta materia nos vamos a centrar en el SISTEMA NERVIOSO (SN). A este SN lo vamos a separar del resto, solo para poder estudiarlo, pero tienen que tener en cuenta que en el cuerpo humano todos los sistemas se encuentran en interacción. El SN se divide en Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP). Vamos a ir afinando más. El SNC sería la parte del SN, que se encuentra dentro del cráneo, entonces en el SNC se encontraría el encéfalo, pero también esto incluye a la Médula Espinal que se ubica dentro de la columna vertebral. Entonces esto quedaría de esta forma. Resumimos rápido la idea, en el SNC está compuesto por el encéfalo (dentro del cráneo) y la médula espinal (dentro de la columna vertebral). Vamos a ver una imagen. En esta imagen vemos dentro del cráneo al encéfalo. Si pueden ver también a la columna vertebral que a la médula espinal. Por lo tanto, el SNC está compuesto por encéfalo y médula espinal no lo olviden. La columna vertebral se compone de 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacras, 1 coccígea. Arriba, hicimos mención que SN, esta divido también SNP (sistema nervioso periférico) esto sería la parte que está por fuera de manera PERIFÉRICA. Incluye nervios craneales con sus ganglios que se encuentran en el cerebro, nervios espinales o raquídeos que también nacen en la médula espinal (ya vamos a explicar lo que son los ganglios). Vamos con una imagen. 2 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  En la imagen podemos ver a los nervios (parte del SNP) como rodean de manera periférica al SNC. Entendamos que para poder mover una pierna, no solamente necesitamos huesos y músculos, sino que necesitamos una señal que venga desde los centros superiores del encéfalo, salga por la médula, siga por los nervios y hagan mover la pierna. Por lo tanto comprendamos que hay neuronas con sus axones hasta en las piernas que miden aprox 1 metro o más! Hay otra manera posible de dividir el sistema nervioso del ser humano. Esta división no excluye a lo anteriormente dicho, sino que incluye tanto funciones del SNC como del SNP: su nombre es el Sistema Nervioso Autónomo (SNA). El SNA es una división funcional del sistema nervioso, esto quiere decir que se encarga de controlar, regular diferentes órganos de nuestro cuerpo sin que nosotros seamos conscientes de que está operando. Es autónomo porque no podemos controlar esta regulación de manera voluntaria. Vamos a desglosar esta idea. Voy a utilizar un ejemplo sencillo y fácil para que se entienda. Resulta que tu corazón late, hace movimientos de sístole y diástole, contracción y extensión, todo eso es algo involuntario, no estamos pensando 24/7 que nuestro corazón debe latir de tal forma y tantos latidos por minutos en tal situación de la vida cotidiana, lo hace solo. De eso se encarga el sistema nervioso autónomo. A ese “nivel” de trabajo involuntario funciona. El sistema autónomo se divide (a su vez) en simpático y parasimpático (tengan en mente la idea de los latidos). El sistema simpático es la parte del SNA donde se activan funciones de adrenalina, de riesgo o de conducta para sobrevivir. Por ejemplo, vas caminando muy tranquilo por la facultad y te ladran los perros, tu corazón comienza a latir muy rápido, entonces diremos que se activó tu sistema simpático. Tu cuerpo está preparado para en cierta medida combatir el miedo, tu cuerpo tendrá más adrenalina, estarás más despierto para huir si la situación lo requiere. Otro ejemplo: tenés hambre, lo cual es una situación que requiere una conducta para sobrevivir, poder comer. Entonces el sistema simpático prepara tu cuerpo para realizar una conducta de búsqueda de comida. Como dijimos, el sistema nervioso autónomo se divide en simpático y parasimpático. Ahora desarrollaremos el parasimpático. Es en este sistema que el cuerpo se prepara para 3 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 conservar energía. Por ejemplo, volvamos a la situación del perro, una vez que saliste de esta situación de miedo, el cuerpo se comienza a relajar, no hay más peligro, por lo tanto el corazón deja de latir rápido y vuelve a ritmos normales. Sigamos con el ejemplo de la comida. Luego de comer, generalmente tenemos sueño. Es ahí que se activó el parasimpático, ya no hay una búsqueda de comida porque esa tarea se completó, estamos satisfecho, ahora hay que conservar esa energía en el cuerpo. Ubicación espacial dentro de la anatomía del cerebro Como había dicho anteriormente, este punto a estudiar es importante. Ya que al poder aprender esto, muchas cuestiones de la parte anatómica serán un poco más fáciles. En lo que es la neuroanatomía, en la bibliografía se utilizan muchos los términos anterior, posterior, ventral, dorsal, etc para poder ubicarnos, serían como “coordenadas”. Voy a explicar cada una de ellas y donde están ubicadas. Se tienen que saber muy bien esto porque en el parcial suelen tomar imágenes y podrían aparecer consignas como: ¿cuál es el lóbulo más posterior del encéfalo?. Yo como alumno debo leer esa consigna y ya saber que es posterior. En los vertebrados, el sistema nervioso tiene 3 ejes: 1. Eje anterior - posterior: tiene una dirección (situando nuestro rostro) desde la parte anterior de la nariz hacia hacia lo posterior en dirección de la cola. (desde adelante hacia atrás). También estas direcciones se pueden decir rostral (anterior) y caudal (posterior). 2. Eje superior - inferior: las direcciones serían desde arriba (superior) hacia abajo (inferior). Podrán encontrar estas coordenadas como ventral (inferior) y dorsal (superior). 3. Eje medial - lateral: aca serian mientras más cerca de la línea media nos situemos será medial y cuando nos alejamos de ésta en dirección de los laterales, será lateral. 4 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Parece complicado pero vamos a desglosar estas ideas con unas imágenes y otras aclaraciones. Si vemos al gato esta situado en 4 patas en comparacion a nosotros que somos bipedos se complica la cuestion. Pero vamos a desarmar la idea para que se entienda. El eje anterior posterior, lo podemos ver en la imagen, anterior con flecha violeta y la parte posterior con la flecha naranja. Lo curioso de esto es el siguiente eje, habíamos desarrollado que el eje superior - inferior, también se llamaba dorsal - ventral, es por esta cuestiones de los animales de posición cuadrúpeda. la parte inferior es el vientre (ventral) y la parte superior (dorsal) pero eso cambia cuando pasa a nosotros los seres humanos. La parte dorsal, sería nuestra espalda. Ahora vamos con una imagen de un cuerpo humano en comparación a otro animal cuadrupedo. (Insisto con este tema para que quede lo más claro posible). Ahora vemos en la imagen la idea más completa. Si ven en el perro la parte ventral (vientre) sigue siendo la parte ventral en el humano que al mismo tiempo es inferior y anterior. Así mismo se traspola la idea con la parte dorsal, que en el humano al pararse en 2 piernas, pasa a ser lo posterior como tambien seria lo caudal. En el cerebro sería con la siguiente imagen la idea completa. 5 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Distintos tipos de vistas y cortes del cerebro: Es importante tener en cuenta los distintos tipos de vistas del cerebro que aplican a un cerebro sin seccionar como para el seccionado. Estas vistas serían: dorsal, ventral , lateral, medial, frontal y caudal. - Vista lateral: consiste en ver el cerebro de perfil, solo puede verse uno de los hemisferios según sea una vista lateral izquierda o derecha. Lo que vemos en esta vista son los lóbulos y las circunvoluciones. Las principales cisuras son la central o de rolando, la cisura lateral o de silvio y la cisura parietooccipital que en conjunto van a delimitar los 4 lóbulos visibles todos desde esta vista. (abajo la imagen) 6 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 - Vista medial: es la más compleja de las aquí desarrolladas porque consiste en una vista de la cara interna del cerebro donde se encuentra una gran variedad de estructuras. Para más información remitirse al corte sagital. (abajo la imagen) - Vista dorsal: consiste en una isa superior del cerebro en la que se pueden observar los dos hemisferios cerebrales separados por una hendidura profunda conocida como la cisura longitudinal. Aquí pueden visualizarse los lóbulos frontal parietal y occipital. (abajo la imagen) 7 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 - Vista ventral: es aquella que implica mirar el cerebro desde abajo. A nivel de la corteza es posible distinguir la fisura longitudinal que separa ambos hemisferios y lóbulo frontal separado del temporal por medio del surco lateral. La vista del lóbulo occipital queda oculta por el tronco del encéfalo (bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo) y el cerebelo. A su vez son visibles en el polo frontal el tracto olfatorio y el quiasma óptico. (abajo la imagen) - Vista frontal (abajo la imagen): es aquella que implica observar al cerebro de frente, su parte anterior. En ella se pueden observar ambos hemisferios separados por la cisura longitudinal y los lóbulos frontales y temporal (aunque en la imagen curiosamente por el ángulo en que está dispuesto el encéfalo puede observarse también el lóbulo parietal derecho). 8 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  - Vista caudal: es una vista de la parte posterior del cerebro. En ella se observan los hemisferios cerebrales divididos por la cisura longitudinal y todos los polos salvo el frontal. (abajo la imagen) Tipos de cortes: - Corte Horizontal: A partir de este corte se puede observar la diferencia entre el manto de la sustancia gris de la corteza y la sustancia blanca. Se visualizan las astas anteriores y posteriores de los ventrículos laterales y el tercer ventrículo, los colículos superiores e inferiores, el tálamo, el núcleo lenticular (globo pálido y putamen, claustro y la cola y cabeza del caudado entre otras. Este corte separa al cerebro en superior e inferior. (abajo la imagen) 9 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  - Corte sagital: A nivel cortical Se puede observar el lóbulo frontal separado del parietal por el surco central, el lóbulo occipital delimitado por el surco parietooccipital y calcario, y el lóbulo límbico que abarca la circulación del cuerpo calloso o circunvolución cingular, la corteza olfatoria y el giro para - hipocampal. Comenzando de la parte posterior se puede visualizar la estructura interna del cerebelo, la cavidad del cuarto ventrículo, el acueducto del mesencéfalo y la cavidad del tercer ventrículo, tálamo, cuerpo calloso, región del hipotálamo e hipófisis entre otras. Este corte divide al cerebro en izquerda y derecha. (abajo la imagen) - Corte coronal: De acuerdo a la altura en el cual se realice el corte, se podrán diferenciar diferentes estructuras. Este corte permite observar la sustancia gris de la corteza consulte diferenciándose de la sustancia blanca. La primera imagen es un corte realizado por el asta anterior del ventrículo lateral. Se visualiza el cuerpo calloso, la cápsula interna y la región del septum. En la segunda imagen, el corte es a nivel de los cuerpos mamilares, pudiendo observar los ventrículos laterales, el fórnix, núcleos talámicos, los ganglios basales y el nervio óptico. En este tipo de corte se puede visualizar el lóbulo de la ínsula dado que se encuentra ubicado profundamente en la superficie lateral del cerebro, dentro del surco lateral. Este corte separa al cerebro en anterior y posterior. (abajo la imagen) 10 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Desarrollo del Sistema nervioso El desarrollo del sistema nervioso comienza a principios de la tercera semana embrionaria con una parte del ectodermo queda determinada como neuroectodermo es decir como tejido del que se originara el sistema nervioso. Este acontecimiento es el primero de un proceso más amplio denominado neurulación que se completa con la formación del tubo neural hueco a partir el que se desarrollará el sistema nervioso. Cuando se une óvulo y espermatozoide se forma el huevo o cigoto. Esa célula pasa a subdividirse sucesivamente. Cada una de estas células son iguales la una de la otra. Hay un momento en donde estas células se llaman Blástula, podríamos pensarla como una pelota de fútbol en donde solamente el contorno tiene células, y por dentro está vacío. En un momento estas células que son iguales comienzan a dividirse diferenciándose, y pasan a llamarse: endodermo ,ectodermo y mesodermo Ectodermo da lugar al sistema nervioso central, En un momento hay un proceso de gastrulación e invaginación, lo que hace es meterse por dentro en donde estaba vacío llenándolo de estas células diferenciadas, dando lugar al tubo neural. 11 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 El tubo neural es una estructura ovalada localizada en la porción cefálica del embrión es decir en la parte anterior del feto en formación. El desarrollo del sistema nervioso central comienza en la tercera semana de gestación del cigoto cuando los bordes del tubo neural se elevan, acercan y fusionan en la línea media formando una estructura tubular que dará origen a la médula espinal y diferenciándose tres vesículas cerebrales: prosencéfalo, el mesencéfalo y rombencéfalo. Luego a lo largo del desarrollo del embrión, en este proceso de 3 vesículas, la división celular continua. Por lo tanto después de ser 3 vesículas pasan a ser 5 vesículas. Prosencéfalo se divide en telencéfalo que va a dar origen a los hemisferios cerebrales y en diencéfalo dando origen al talamo e hipotalamo. Luego seguirá en el medio el mesencéfalo que no se divide, dando lugar al mesencéfalo propiamente dicho que encontramos en el tronco cerebral. Posterior al mesencéfalo se encontrará la división del romboencéfalo en metencefalo y en mielencefalo. El metencéfalo va a dar origen a la protuberancia y al cerebelo. Por último el mielencéfalo desarrollará el bulbo raquídeo. 12 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Fases en el desarrollo del SNC: Inducción ventral: Durante la quinta y sexta semana de gestación los procesos inductivos se relacionan con la formación de la cara y la porción anterior del cerebro; por ello las alteraciones cerebrales que ocurren esta etapa se asocian con anormalidades faciales. Las malformaciones que puede suceder durante este periodo son la holoprosencefalia y las faciotelencefalias como labio leporino y el paladar hendido Proliferación neural: Ocurre entre el segundo y cuarto mes de gestación como resultado de la proliferación de las células madres de la zona ventricular y subventricular del tubo neural. Esta etapa es crítica, la que guarda relación directa con la integridad del sistema nervioso central. Los trastornos más representativos de esta época son la microcefalia y la macrocefalia. Migración neuronal: ​La mayor parte este proceso ocurre entre el tercero y quinto mes de gestación y se refiere a una serie de eventos por los que distintos grupos de neuronas se trasladan desde la zona ventricular y subventricular del tubo neural hasta el lugar que van a ocupar definitivamente para desempeñar sus funciones específicas. En el tubo neural se dan dos tipos de migración celular: - La migración radial que avanza hacia fuera desde la zona ventricular en línea recta hasta la pared externa del tubo - La migración tangencial que se da en ángulo recto a la migración radial, es decir de forma paralela a las paredes del tubo. La mayoría de las células se implican tanto en la migración radial como la tangencial. 13 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 A su vez pueden diferenciarse dos métodos de migración mediante los cuales se desplazan las células en vías de desarrollo. - El cambio de localización del soma: En el cual se forma una extensión de la célula que se está desarrollando en la dirección general de la migración. Esta extensión se comporta como explorará el entorno en busca de señales de atracción y rechazo a medida que crece. Ambos tipos de migración hacen uso del cambio de localización en el soma. - Red temporal de neurogliocitos radiales: Este segundo método de migración exclusivo de la radial. El soma en desarrollo se desplaza por una especie de red. Para entender la idea, esta red de glía actuaría como una ruta por donde iría el soma en desarrollo hasta su lugar donde ejercerá las funciones específicas. Organización Neural: En esta etapa inicia el sexto mes de gestación y se prolonga hasta los primeros años de vida postnatal. Los objetivos principales son alcanzar la adecuada disposición de las capas neuronales corticales, desarrollar ramificaciones axónicas y dendríticas, y establecer contactos sinápticos. También incluye la proliferación y organización de las células gliales. Estos eventos son de importancia porque permiten establecer el ordenado circuito interneuronal característico del ser humano. Durante el proceso hay un aumento de las conexiones sinápticas con enriquecimiento de los plexos detríticos y axónicos; las sinapsis se forman entre el cuerpo, el axón y las dendritas de las neuronas. También existe un fenómeno de muerte neuronal selectiva de alta especificidad que causa la muerte la mitad de las neuronas conocido como ​apoptosis. Este fenómeno sirve para ajustar las poblaciones celulares a un número determinado según las funciones que deben ejercer y eliminar los axones que han crecido de una manera desordenada o en una región inapropiada, lo que disminuye el número de interconexiones sinápticas. El proceso de apoptosis, en síntesis, consiste en la muerte programada genéticamente de células nerviosas, el cual es necesario para que con posterioridad se puedan establecer conexiones neuronales (en la sinaptogénesis) entre células aptas. La sinaptogénesis está implicada en el desarrollo de funciones corticales avanzadas, por lo que la disminución en el número de sinapsis y neuronas está relacionada inversamente con la capacidad para adquirir nuevas habilidades. Mielinización: Al tiempo que ocurre el desarrollo neuronal se estimula el desarrollo de las células gliales como los astrocitos, quienes están implicados en el proceso de nutrición, soporte, y homeostasis neuronal. También se desarrollan las células gliales llamadas oligodendrocitos​, encargadas de la formación de mielina. La mielinización es el proceso por el que las células gliales rodean los axones y proporcionan una sustancia lipoproteica, la mielina​, que lo envuelve y aísla permitiendo una mayor velocidad y especificidad en la transmisión del impulso nervioso. El período de mielinización del encéfalo comienza alrededor del sexto mes de vida fetal pero se limita a las fibras de los ganglios basales. Más tarde se mielinizan las fibras sensitivas que ascienden de la médula espinal pero el proceso es lento y progresivo de modo que al nacer el encéfalo sigue siendo su mayor parte amielínico. 14 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Neurobiología de la neurona y de la neuroglia En el sistema nervioso vamos a encontrar en su gran mayoría 2 tipos de células: las neuronas y las neuroglias (en algunas partes de la bibliografía las nombran como glias o células gliales solamente sin el prefijo neuro, es lo mismo). Un dato no menor, es que hay más glias que neuronas, según la bibliografía estas superan de 10 a 1, esto quiere decir que de 10 células gliales encontraremos 1 neurona aprox. No me quiero olvidar que hay que comprender que en el cerebro hay millones y millones de neuronas. Neurona: Es la unidad celular funcional del SN. Ellas tienen la función de ​recibir i​ nformacion de otra neurona, ​integrar esa información recibida, tener la capacidad de poder ​conducir lo recibido y luego lograr ​transmitir una respuesta a otra neurona o un músculo. En la neurona encontramos bien diferenciada su morfología. Cuerpo celular: es donde vamos a encontrar el núcleo de la neurona, su material genético, ahí se encuentra el material genético (ADN). A este cuerpo celular, lo vamos a nombrar desde ahora Soma. Este soma sería como “la cabecita de la neurona” pero lo decimos así para que se pueda entender la idea. El conjunto de los cuerpos neuronales se llamará sustancia gris. Dendritas: Son esas prolongaciones que nacen del soma. Sirven para recibir información que proviene de otras neuronas. Axón: es la prolongación larga que sale del soma, es por donde será conducida la información. Está rodeada de mielina dando un color blanco a esa parte de la neurona. El conjunto de axones se llamará sustancia blanca por el color blanco que generan las vainas de mielina. Nodos de Ranvier​: Son los segmentos vacíos de mielina que se encuentran a lo largo del axón. Clasificación de las neuronas: ​ Se pueden clasificar según su forma o por su tamaño. Según la morfología: - Neuronas unipolares:​ son las que en su cuerpo celular tienen una única prolongación que se divide en dos, una que se dirige a una estructura periférica y la otra ingresa al SNC por ejemplo las neuronas que se encuentran en el ganglio de la raíz posterior o sensitiva. Ahí vemos un claro ejemplo donde una prolongación viene del SNP y la otra ingresa al SNC 15 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  - Neuronas bipolares:​ el cuerpo celular (soma) es alargado y se extienden dos prolongaciones a cada lado. Por ejemplo en el ojo en la parte de la retina se encuentran estas neuronas. - Neuronas Multipolares: ​tienen muchas prolongaciones que surgen del soma neuronal. Diferenciando bien el axón, el resto de las prolongaciones son dendritas. Gran parte de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo. Según el tamaño: - Neuronas Golgi tipo 1:​ tienen un axón largo que puede medir un metro de largo. Los axones de estas neuronas forman los largos y grandes tractos de fibras que van del cerebro por la médula y viceversa, también incluye a las fibras periféricas. - Neuronas Golgi tipo 2:​ tienen un axón corto, puede estar ausente. Son numerosas, más que las de tipo 1. Tienen forma de estrellas. 16 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Núcleo: En el cuerpo celular de la neurona como en toda célula se encuentra su núcleo, como dijimos ahí se sitúa el ADN el gran material genético, este núcleo tiene una membrana nuclear que posee unos poros. A través de estos poros va a pasar el ARN mensajero, el cual va a comunicarle a los ribosomas qué clase de proteína deben sintetizar. Ribosomas: Son las organelas más numerosas, reciben del núcleo el ARN una hebra del ADN, que informa que proteina deben preparar (cadena de aminoácidos). Estos ribosomas pueden estar libres (proteínas usadas dentro de la célula) o pueden estar en un túnel (retículo endoplasmático). El ribosoma está compuesto por dos subunidades, cada una formada por ARN y proteínas. Retículo Endoplasmático: hay de dos tipos: liso y rugoso, este último es donde están los ribosomas y el liso está libre de estos. Se encuentra rodeado de citoplasma, limitado por una membrana plasmática en toda su extensión celular. Complejo de golgi​: lugar donde se recibe las proteínas que están en vesículas, este complejo las termina de empaquetar agregando otras moléculas como lípidos, etc. Citoesqueleto: los microfilamentos y microtúbulos, forman el citoesqueleto de la célula nerviosa, generan una forma a la neurona, además son una autopista para todas las moléculas que andan por la célula. Esta “autopista” llevaría las vesículas formadas por el complejo de golgi. 17 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Citoplasma tiene retículo endoplasmático granular y agranular. También encontramos las siguientes organelas: la sustancia de nissl, que produce proteínas y el aparato de golgi, que recibe la proteína segregada por la sustancia de nissl en vesículas. ¿Qué quiere decir esto? que la sustancia de nissl envía proteínas para que entren al complejo de golgi y éste las empaquete dentro de vesículas. Encontramos en el citoplasma también a las mitocondrias que están dispersas por toda la neurona, incluyendo sus axones. La membrana plasmática podríamos decir que es el contorno de toda la neurona. Muy importante esta membrana está compuesta por una capa lipídica, con dos filas de fosfolípidos. Una parte es hidrofílica (es amigable al agua) y la otra es hidrofóbica (no se lleva bien con el agua). La idea sería que la parte de adentro se lleva mal con el agua, es la hidrofóbica y la que está por fuera, es la hidrofílica. Conserven la siguiente idea, resulta que estas membranas son “semipermeable a cierto paso de iones” Aca vemos una imagen de la membrana con sus fosfolípidos. Mantenga la idea de que una parte es hidrofílica y la otra, la interna, es hidrofóbica. Hay que tener en cuenta que por esa membrana van a pasar iones, por eso es semipermeable (hidrofílica e hidrofóbica) porque no todo lo que está afuera o dentro de la célula sale en cualquier momento o cualquier cosa puede entrar, la membrana selecciona, podríamos decir que actúa seleccionando lo que pueda pasar por a membrana. Si fuera toda la membrana hidrofílica seria 100% permeable pasaría cualquier cosa o por ejemplo si fuera 100% hidrofóbica no pasaría, sería impermeable, por eso es bicapa fosfolipídica, tiene de las dos y tener de las dos es lo que permite ser “semipermeable” 18 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Aca vemos una mejor imagen de la idea de los fosfolípidos. Las “colas” que son lipídicas serían lo fóbico al agua y las cabecitas los fosfatos, lo amigable al agua. Otra función es que tienen unos canales que se abren para poder comunicarse con el exterior y también la posibilidad de excitación del potencial de acción, haciendo que entren sodio potasio cloro, esas puertas algunas están cerradas otras siempre abiertas también hay las que se abren cuando se asoma un ligando que es un molécula que permite que se abra la membrana. Otras se abren y cierran frente al voltaje. Ahora hablemos de las células gliales. Neuroglias: En un primer momento en páginas anteriores habíamos desarrollado sobre las neuroglias, ahora vamos a profundizar más la cuestión. - Cuando hablamos de sustancia gris también tenemos en cuenta que hay glias. - Dijimos que las glias son muchas en cantidad que las neuronas. Tipos de glias: Los astrocitos: que son glias que tienen la función de sostén de las neuronas como también de andamiaje en la migración celular, intervenir en el paso de sustancias desde la sangre a las neuronas, mantener un entorno químico apropiado para el señalamiento neuronal, tienen función fagocítica y ocupan el lugar de las neuronas muertas. Se llaman astrocitos porque tiene forma de estrellas. Forman también la barrera hematoencefálica uniéndose con los capilares de los vasos sanguíneos, separando el cerebro del resto del organismo. Las microglias: vamos a resumir su función en decir que se encargan de la inmunidad. Cuando unas neuronas mueren o son dañadas por toxinas, estas actúan de manera fagocitaria, “comiendo” aquello que lastima al cerebro. Tienen una función de limpiar los desechos de las neuronas. Los oligodendrocitos:​ Son las encargadas de crear la vaina de mielina en las neuronas del SNC. Sostienen y unen las fibras nerviosas Las células de Schwann:​ Tienen una función de crear vaina de mielina pero para las neuronas del SNP y sostienen las fibras nerviosas. Una célula de schwann es una vaina enrollada en el axón. Células satélites:​ están en el SNP, dando soporte, protección y nutrición para los núcleos de las neuronas que se sitúan en los ganglios de la raíz posterior o sensitiva. Las células ependimarias:​ son células que revisten los ventrículos laterales y el conducto ependimario. Están relacionados con la formación y flujo del líquido cefalorraquídeo en los plexos coroideos. 19 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Práctico de microscopía. ¿Cómo ver las neuronas? Perfusión transcardiaca por bomba peristáltica Para aplicar las técnicas de tinción que permiten estudiar el tejido cerebral a nivel microscópico, el mismo debe ser sometido a un proceso llamado fijación. El objetivo de este paso es endurecer el blando y frágil tejido, conservar la estructura de las proteínas y eliminar cualquier microorganismo que pudiera destruirlo. La aplicación del fijador se realiza mediante perfusión transcardiaca. - La perfusión implica la extracción de la sangre y la sustitución con otro líquido, en este caso, con el formol. - A una rata anestesiada se le conecta un catéter en la aorta ascendente, que es la arteria que lleva la sangre al cerebro, para sacar toda la sangre del animal - El catéter está conectado a una bomba peristáltica (como el aparato para las nebulizaciones) que impulsa el fijador hacia la aorta y desde allí a todas las arterias que irrigan las células del cerebro. Mediante este procedimiento el fijador llega a todas las regiones del cerebro, tal como lo hace la sangre cuando el animal está vivo. Podríamos pensarlo como un reemplazo de la sangre del animal por el formol. Obtención de cortes mediante micrótomo: - Finalizada la perfusión, se extrae el cerebro del cráneo del animal. se lo coloca en una solución crioprotectora que prepara al tejido para el siguiente paso de seccionamiento 20 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  - El cerebro se corta en láminas finas (por ejemplo de 40 micrones -1 micrón es la milésima parte de un milímetro-) mediante un aparato llamado ​micrótomo (del latín, aquello que corta en finas láminas). - Los cortes se colocan de manera seriada, en una cubetera con solución fijadora o con sales especiales para mantener el tejido, dependiendo de la técnica que se use a posteriori. Después de aplicar la técnica, los cortes se montan en portaobjetos cubriéndose con un vidrio fino denominado cubreobjetos. Aparato estereotáxico: El instrumento permite inmovilizar la cabeza del animal de manera estándar gracias a la inserción de barras de acero en los conductos auditivos y una prensa que se ajusta al hocico. El aparato también cuenta con un “brazo” que se puede mover en tres direcciones: anterior posterior, dorsal-ventral y lateral-medial. - En la punta del brazo se colocan las pipetas, cánulas o electrodos según el experimento que se vaya a realizar. - Con la guía de un atlas estereotáxico, es posible ubicar cualquier área del cerebro en donde queramos inyectar una sustancia o implantar un electrodo. - Una vez obtenidas las coordenadas estereotáxicas a partir del atlas, se anestesia al animal y, luego de colocarlo en el aparato, se le practica una incisión. - Se localiza el bregma, un punto en el cráneo que se toma de referencia calcular todas las distancias, y se coloca el brazo en los números adecuados según el área que se pretende localizar, sitio en el que finalmente se perfora el cráneo para poder insertar la pipeta, cánula o electrodo 21 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Atlas Estereotáxico: Es un mapa del sistema nervioso en que se delimitan los contornos de todas y cada una de las estructuras. Dado que el atlas contiene las coordenadas milimétricas, su uso es indispensable para realizar microcirugías con el aparato estereotáxico. Se han hecho atlas de diversos animales, incluyendo humanos, basados en series de cortes coronales, horizontales y sagitales. Tipos de microscopios: Microscopio óptico: - Contiene una o varias lentes que permiten obtener una imagen aumentada del objeto y que funciona por refracción. - Los elementos mecánicos que lo componen son: pie, columna, tubo, revolver (pieza giratoria que soporta los objetivos), platina y tornillos. - Posee 3 sistemas ópticos: condensador, objetivos (cantidad de aumento) y oculares. Este microscopio se utiliza para observar la mayoría de los preparados vistos en la sección anterior. 22 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Microscopio confocal: Con este microscopio se pueden visualizar moléculas fluorescentes en un plano de foco simple, creando una imagen muy nítida - La muestra es barrida con luz excitante desde un rayo láser - Los rayos luminosos de la imagen que convergen, la atraviesan y son recogidos por un detector que transfiere la información a una computadora para integrarlos en la pantalla de un monitor. Microscopio Electrónico de Transmisión: Se utiliza para ver estructuras tan pequeñas como las vesículas sinápticas y detalles de los orgánulos celulares. - Pasa un haz de electrones de un lado a otro del tejido a examinar. - Tiene un cañón electrónico con filamento de tungsteno (fuente de electrones). - Por calentamiento del filamento y diferencia de voltaje entre cátodo y ánodo se desprenden electrones que son acelerados y forman un haz que viaja por una columna al vacío. - El campo magnético enfoca a los electrones y la imagen se forma en una pantalla fluorescente. 23 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Microscopio invertido: Se usa para la observación de células vivas en cultivos - Provisto de condensador y objetivos para contraste de fase, cara fotográfica y sistema de video para registrar procesos dinámico - Es una variante del microscopio convencional que tiene invertida la posición de los objetivos ubicados por debajo de la platina mientras que la fuente de iluminación, condensador y diafragma están situados sobre la platina. Microscopio Electrónico de Barrido: Permite obtener una imagen en tres dimensiones. Se diferencia del electrónico de transmisión en que ofrece imágenes a menor aumento y en que sirve para revelar la superficie de los objetos en estudio en vez de sus componentes internos. 24 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Técnicas de tinción histológica Hay métodos que permiten el estudio a nivel microscópico del tejido nervioso, y que los mismos requieren necesariamente de la implementación de procedimientos histológicos. Que quiere decir esto en criollo: La neurona es una unidad celular que no podemos ver a simple vista, necesitamos un instrumento (microscopio) y el corte del cerebro que hacemos lo debemos preparar para poder verlo usando TECNICAS DE TINCION, pensemos como la tintura del pelo (no es tintura de pelo pero podemos asociar la idea para entender esto). Dependiendo de la técnica es lo que vemos de la neurona o del tejido nervioso. Técnica tinción de Nissl: fue introducida por el alemán Franz Nissl a finales del siglo XIX. Este científico puso de manifiesto que una serie de colorantes básicos (azul de metileno, violeta de cresilo, rojo neutro) teñían los núcleos celulares y aglutinaciones presentes en el citoplasma conocidas como retículo endoplasmático rugoso. La tinción de Nissl sirve para el estudio de la citoarquitectura del sistema nervioso. Concretamente permite: describir la disposición de las neuronas en núcleos o capas, tiñendo solamente los somas​ de la neurona​. Se usará esta tinción para realizar apreciaciones acerca del tamaño y morfología de las neuronas​.​ Es importante mencionar que esta técnica no tiñe axones ni dendritas. Aca vemos una imagen de como queda el tejido nervioso con la técnica de nissl, queda de color azul metileno como dice en la descripción de arriba. Técnica de tinción de Golgi: En 1873 el histólogo Camillo Golgi descubrió que, sumergiendo el tejido cerebral en ​una solución con sales de plata​, un pequeño porcentaje de neuronas se teñían completamente de negro, lo que ​puso de relieve que el cuerpo de la neurona​, la única región que se pone de manifiesto con la tinción de Nissl, es solo una pequeña fracción de su estructura. 25 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 La tinción de Golgi ​evidencia un soma neuronal del que irradian numerosas proyecciones finas, denominadas dendritas y axones, marcando con gran detalle la morfología total de la célula, haciendo posible así diferenciar los diversos tipos de neuronas existentes (bipolares, estrelladas, piramidales, granulares, de Purkinje y otras multiformes). La ​coloración negra de las células teñidas está asociada a las sales de plata que se depositan en las proteínas de las neuronas​, y por este motivo la técnica de Golgi es considerada ​una técnica argéntica, atento a que la palabra “plata” en latín es “argentum”​, vocablo del que deriva el ​símbolo químico de la plata, Ag​, en la tabla periódica de los elementos. TÉCNICA INMUNOCITOQUÍMICA: Si quiero ver la función de la neurona, la actividad funcional, usaré la técnica inmunocitoquímica. Muchas de las funciones de las neuronas son causadas por las proteínas. Entonces me pregunto con la técnica ¿Qué proteína hay en esa neurona? - En primer lugar se busca identificar una proteína en particular en las neuronas. - Una vez localizada, lanzó un antígeno (al antígeno piensenlo como algo malo) que se una a la proteína, de esta manera la proteína generará una respuesta inmunológica para defenderse del antígeno. - A esa respuesta, lanzó un anticuerpo primario para que se ligue a esa respuesta inmunológica (Hasta ahora si voy al microscopio no veo nada) - Luego lanzó un segundo anticuerpo de mayor tamaño (anticuerpo secundario) que se liga al primario para que aumente la señal para ver la proteína a teñir. - Finalmente otro sustrato está vez fluorescente se une al anticuerpo secundario para hacer más visible la unión de los anticuerpos a la molécula de interés, es aca en este paso que si voy al microscopio si voy a las neuronas que tienen la proteína de mi interés. Técnica para detectar metales pesados: ​Es una técnica muy parecida a las de nissl y golgi, acá lo que se utiliza es el sulfuro de plata de TIMM, es para observar metales pesados como el zinc dentro del sistema nervioso. Lo que se hace es tener un preparado del tejido nervioso y lanzó el sulfuro de plata de TIMM para ver en el microscopio. 26 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Técnicas para la tinción de mielina: Estas técnicas se basan en el uso de colorantes con afinidad por las proteínas unidas a los fosfolípidos, por lo que tiñe específicamente la mielina que recubre los axones. La cátedra presenta presenta dos técnicas: - Método de klüver - barrera: Lo que se va hacer Esta técnica es marcar de un color los somas y de otro color la mielina que recubre los axones permitiendo detectar las principales rutas por las que las neuronas proyectan a otras. Por lo tanto implica una doble tinción en 2 etapas: - Primero se realiza la tinción de la mielina con una solución de azul luxol, que me va a mostrar la sustancia blanca del tejido. - En una segunda instancia se realiza una contratinción de nissl para teñir los somas neuronales. Buscando un color que haga contraste con el azul, generalmente se utiliza un tinte rojo. - Método del tetróxido de osmio: ​El osmio reacciona con los lipidos a nivel de sus enlaces no saturados. Esto hace que la vaina de mielina se tiña de negro por el alto contenido de lípidos no saturados. Técnica para teñir microglia: - Método del carbonato de plata amoniacal​: Está técnica consiste en introducir en el preparado del tejido nervioso el carbonato de plato. El carbonato lo que hará es teñir las neuroglias que escaparon a la vista del microscopio (tiñe microglia y los oligodendrocitos del SNC) La microglia funciona para lo que es lo inmune del sistema nervioso central, por ejemplo si hay un daño por una toxina estas glias van a ir a actuar en esa zona daña. Por lo tanto, si tiro el carbonato de plata amoniacal me va a mostrar la concentración de microglías en una determinada zona. También tiñe los oligodendrocitos formadores de la vaina de mielina en el SNC. Técnicas para el trazado de vías neuronales: Es una técnica que me permite estudiar los circuitos neuronales. Lo que se busca es poder obtener una imagen del cableado neuronal. Son 3: marcadores anterógrados, marcadores retrógrados y por último marcadores transneuronales. - Trazado o marcadores anterógrados: ​Anterógrado significa que va hacia adelante. Este método se utiliza para ​marcar axones eferentes o sensitivos de las distintas estructuras cerebrales. Lo que se realiza: - Es emplear sustancias que son captadas por las dendritas y los somas celulares, la idea sería que por el transporte de sustancias a lo largo del axón, este pueda transportar de manera anterógrada la sustancia empleada​. - La sustancia más utilizada es PHA-L. Está sustancia se va a difundir por el soma y las prolongaciones hasta los botones terminales de la neurona. - Luego para ver el trazado se emplea la técnica inmunocitoquímica. 27 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  - Lo que se busca saber si tal neurona de tal zona “A” va a la zona “B”. Por eso es que se tiñen circuitos neuronales. - Trazado o marcadores retrógrados: ​Retrógrado significa que se mueve hacia atrás. Sirve para marcar las aferencias que recibe una región del encéfalo. - Lo único que se modifica con el trazado anterior es la sustancia a utilizar (oro fluorado) - Está sustancia es absorbida por los botones terminales y es transportada de manera retrógrada a los somas emitiendo fluorescencia de luz. En conclusión en las partes del cerebro en donde se observan los cuerpos neuronales que haya incorporado el trazador, son las estructuras que envían aferencias al área donde se inyectó el marcador retrógrado. - Trazado o marcado transneuronal: Permite identificar una serie de neuronas que forman conexiones sinápticas con otras. - Lo que se busca es marcar un circuito de manera anterógrada y retrógrada al mismo tiempo. - Se emplea un virus de la seudorrabia. - El virus se inyecta en una región del encéfalo y las neuronas lo captan obteniendo una infección. - Por el transporte axonal de las neuronas, el virus es transportado realizando una infección por todo el circuito. Técnica de cultivo celular: Las técnicas que se han estudiado hasta ahora sirven para estudiar el tejido nervioso. Ahora esta metodología permite la evaluación de los mecanismos intracelulares de una neurona. Es por eso que se “aísla” a la célula del medio que la rodea. Como se cultiva una neurona: - Comienza con la extracción del cerebro de un animal experimental. - Luego se utilizan medios tanto físicos como químicos para separar a las neuronas entre sí (recuerden que las neuronas están todas muy juntas y es imposible estudiarlas a una cuando están así). - Una vez aísla la neurona se la coloca en una cápsula de petri en donde será mantenida en un medio líquido con todos los nutrientes para que sobreviva la neurona. (la idea sería crear un medio ambiente artificial para la neurona dentro de la cápsula). 28 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Fibras nerviosas y actividad muscular. Fibras Nerviosas: es la denominación con que se conoce a un axón de una célula nerviosa. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema nervioso central reciben con frecuencia la denominación de tractos nerviosos. En los sistemas tanto central como periférico, las fibras pueden estar cubiertas por mielina o pueden estar ausentes de mielina. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el sistema periférico se llaman nervios periféricos. - Tractos nerviosos si están en el SNC. - Nervios periféricos en el SNP. Otra clasificación es si estas fibras están o no con mielina. La mielina es un conjunto de estructuras multilaminares que dan vueltas por el axón formando segmentos. donde van dejando un espacio donde no hay mielina, ese segmento sin mielina se llama nodo de ranvier. La función de la vaina de mielina es de aislamiento y sostén al axón Si las fibras tienen mielina, se llaman fibras mielínicas. (piensen en la goma que recubre a un cable) y si no tienen mielina son fibras amielínicas. Nervios periféricos: es un término colectivo para los nervios craneales y raquídeos. Cada nervio periférico consta de fascículos paralelos de fibras nerviosas que pueden ser axones eferentes y aferentes, mielínicos y amielínicos. En el tronco nervioso (fascículo nervioso) está rodeado por una densa vaina de tejido conjuntivo denominado epineuro su parte más externa. Por el medio va a estar rodeado por el perineuro, otro tejido conjuntivo. En su parte más interna una delicada vaina de tejido conjuntivo llamado endoneuro. Estas vainas de tejido conjuntivo sirven de soporte a las fibras nerviosas y a sus vasos sanguíneos. Nervios raquideos y raíces de los nervios raquídeos: Hay 31 pares de nervios raquídeos que salen de la médula espinal y pasan a través de los agujeros intervertebrales de la columna vertebral. Cada nervio está conectado a la médula espinal por dos raíces, la raíz anterior y la raíz posterior. Las fibras anteriores son denominadas también como fibras eferentes y las fibras posteriores como fibras aferentes. Los Nervios craneales son 12 pares que salen del encéfalo y pasan a través de agujeros del cráneo. Estos nervios se clasifican según la información que sensan. Algunos serán sensitivos, otros motores y algunos de doble función motores y sensitivo, siendo su denominación nervios mixtos. 29 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Ganglios sensitivos: ​Los ganglios de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y de los troncos de los nervios craneales trigémino, facial, glosofaríngeo y vago tienen la misma estructura. Cada ganglio se halla rodeado por una capa de tejido conjuntivo (las mismas que habíamos nombrado unos párrafos anteriores). Las neuronas de estos ganglios son unipolares con un soma redondo u ovalado. Cada cuerpo de la célula nerviosa está rodeado por una capa de células aplanadas que se denominan células capsulares o células satélite. Las células capsulares tienen una estructura similar a la de las células de Schwann ya que envuelven las prolongaciones periféricas y centrales de cada neurona. Ganglios del sistema nervioso autónomo: En el libro hacen una definición muy parecida a los ganglios sensitivos, solamente que se diferencian en: - las neuronas son multipolares y tienen un soma de tamaño irregular. - las dendritas establecen conexiones con axones mielínicos - Los axones de las neuronas tienen un pequeño diámetro, son amielínicas y pasan a las vísceras, vasos sanguíneos y glándulas sudoríparas. Luego lo que coinciden es en que se va a encontrar las capas de tejido conjuntivo de epineuro y de perineuro. Las células nerviosas van a estar rodeadas por células aplanadas llamadas células capsulares o células satélites. Receptores sensoriales: el ser humano sensa distintos tipos de energía con receptores, como por ejemplo la energía mecánica, llamados los mecanorreceptores (tacto - audición), energía química, llamada quimiorreceptores (gusto y olfato), energía electromagnética, llamado receptores electromagnéticos (la visión de la luz), energía térmica, llamados termorreceptores (la temperatura) y por último también el cuerpo humano sensa el dolor, con los receptores llamados nociceptores. Los receptores se clasifican en receptores no encapsulados y receptores encapsulados. Receptores no encapsulados: - Terminaciones nerviosas libres: l​ as terminaciones libres se hallan por todo el cuerpo. Se encuentran en las células epiteliales de la piel córnea, tracto digestivo, etc. La mayoría de las terminaciones libres detectan el dolor, mientras que otras detectan un tacto grosero, presión y sensaciones de cosquilleo y posiblemente el frio y el calor. - Discos de merkel: l​ os discos de merkel se encuentran en la piel sin pelo, por ejemplo en la punta de los dedos. Estos son receptores del tacto de adaptación lenta que transmiten información sobre el grado de presión ejercido sobre la piel como cuando se sostiene un bolígrafo. - Receptores de los folículos pilosos: ​las fibras se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conjuntivo más externa. La idea sería la siguiente: el folículo como un pelo, las terminaciones nerviosas enrolla la parte de abajo del pelo, entonces cuando el pelo se mueve, choca con las fibras y de esa forma genera la sensación. 30 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Receptores encapsulados​: los receptores encapsulados muestran amplias variaciones en tamaño y forma, y la terminación del nervio se encuentra cubierta por una cápsula. - Corpúsculos de Meissner: s​ e localizan en las papilas dérmicas de la piel, especialmente en la palma de la mano y la planta del pie. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann. El corpúsculo está encerrado en una cápsula de tejido conjuntivo que es el endoneuro. Son muy sensibles al tacto y se adaptan rápidamente a los mecanorreceptores. Capacitan al individuo a distinguir entre dos estructuras puntiformes cuando están colocadas próximas sobre la piel (discriminacion táctil entre dos puntos). - Corpúsculos de Pacini: estos corpúsculos se hallan ampliamente distribuidos por todo el cuerpo y son abundantes en la dermis, tejido subcutáneo. Cada uno de ellos tiene una forma ovoide. Se trata de una cápsula y de una terminación nerviosa. El corpúsculo de pacini es un mecanorreceptor de adaptación rápida sensible a la vibración. - Corpúsculos de Ruffini: ​estos se localizan en la dermis de la piel pilosa. Estos mecanorreceptores de adaptación lenta son receptores de distensión que responde cuando se estira la piel. TRANSDUCCIÓN DE LOS ESTÍMULOS SENSITIVOS A IMPULSOS NERVIOSOS: Transducción es un concepto muy importante, tan importante que si no lo entiendo o no lo estudio, todo lo que se viene estudiando sobre los receptores no sirve de nada sin este concepto. “La transducción es el proceso por el cual una forma de energía (el estímulo) cambia a otra forma de energía (energía electroquímica del impulso nervioso)” El término transducción cuando lo estudie lo pensaba en TRADUCCIÓN. Transformar una energía por otra. Cuando se aplica un estímulo a un receptor se origina un cambio en el potencial de la membrana plasmática de la terminación nerviosa. Dado que este proceso tiene un lugar en el receptor recibe la denominación de potencial del receptor. La ​amplitud del potencial del receptor es ​proporcional a la intensidad del estímulo​. Al abrir más canales iónicos durante mayor tiempo, una mayor presión mecánica, por ejemplo, puede producir una mayor despolarización que una presión débil. Los receptores hacen que suceda la transducción de la energía recibida a potenciales de acción. Por ejemplo los receptores del tacto que se encuentran en los dedos al tocar una superficie hacen la trasduccion. Se modifica la estructura del receptor haciendo que se abran unos canales para que salgan y entren iones, eso genera un cambio eléctrico, generando un potencial de acción. 31 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Husos neuromusculares: ​los husos musculares se encuentran en el músculo esquelético. Proporciona información en relación con la longitud del músculo y la velocidad de cambio en la longitud del músculo. De esta forma el SNC utiliza esta información para el control de la actividad muscular. La terminación efectora​: pueden ser músculos o glándulas. Los músculos con sus contracciones y relajaciones realizan respuestas motoras y junto con el sistema esquelético constituyen el aparato locomotor. Los músculos pueden ser lisos o esqueléticos. Las glándulas realizan secreciones internas (hormonas) o externas (saliva sudor). Terminaciones efectoras musculares: ¿Cómo se une el sistema periférico con los músculos? Lo hacen a través de las terminaciones efectoras que llegan a los músculos. Las motoneuronas, que son las ultimas neuronas que contactan al músculo,por la parte anterior de la médula espinal, sale el axón de la neurona y en determinadas regiones del músculo generan un contacto específico llamando unión neuromuscular, esta unión neuromotora es la unidad que se llama placa motora. Unidad motora: La unidad motora se define como la motoneurona alfa y las fibras musculares por ella inervadas. Donde se requiere un control muscular fino y preciso como en los músculos extraoculares o los pequeños músculos de las manos, las unidades motoras poseen solo pocas fibras musculares. Sin embargo, donde no se requiere un control preciso como en un gran músculo como ser el glúteo, un único nervio motor puede inervar cientos de fibras musculares. Uniones neuromusculares en el músculo esquelético: Tenemos el axón de la motoneurona que termina de manera desnuda sin mielina en una hendidura que da con el sarcolema de la fibra muscular (la fibra sería lo que rodea al botón terminal del axón) cuando llega el potencial de acción la señal eléctrica hace que se libren unos neurotransmisores (Acetilcolina) que están en unas vesículas. Estos hacen activar unos canales que se encuentran en el músculo. Estos canales se abren e ingresa acetilcolina.Toda esta acción genera un cambio iónico en los receptores cambiando el voltaje en el músculo haciendo que se contraiga. 32 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Propiocepción:​ refiere al sensado del estado del músculo, de cómo se encuentran, contraídos o relajados. Principalmente lo garantizan los husos neuromusculares (información sobre la longitud del músculo) y los husos tendinosos de golgi (información sobre la tensión del músculo). Fibras musculares se dividen en extrafusales e intrafusales. El huso muscular provee información de la longitud del músculo. Estos estarían envolviendo a las fibras intrafusales que se encuentran dentro del músculo por eso en la imagen no se ven. Luego por fuera del huso muscular estarían rodeadas por la fibras musculares extrafusales las cuales contribuyen a la contracción del músculo. Los órganos tendinosos de golgi estarían en la unión entre el músculo y el tendón. En el reflejo rotuliano podemos ver que la información sensitiva no sube hacia la corteza, sino que podríamos decir que queda en la médula espinal y enseguida sale hacia el exterior generando una respuesta realmente muy rápida. (sigan los cuadros de la imagen que explica todo de manera sencilla) 33 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Acá la idea es un poco al revés, es para que se relaje el músculo. En primer lugar el órgano tendinoso de golgi por la tensión del músculo va activar la neurona sensitiva, ingresa por la zona posterior de la médula espinal en el ganglio de la raíz posterior para estimular una interneurona que en lugar de excitar a la neurona motora de la médula espinal la va a inhibir, por lo tanto se reduce la tensión del tendón. Uniones musculares en el músculo liso: Consiste en el control del sistema simpático y parasimpático del SNA. Los órganos tienen cierta actividad muscular, por ejemplo el corazón. Esta inervación muscular puede ser de acción lenta y difusa con ramificaciones muy divergentes por ejemplo paredes del intestino, en donde una fibra puede inervar varios músculos. También hay inervaciones que son de acción rápida y precisa como las ramificaciones poco divergentes por ejemplo control del iris, cada fibra tiene su inervación muscular propia para garantizar el movimiento. 34 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Las meninges: Las estructuras del sistema nervioso central están protegidas ya que son muy frágiles, si se dañan las consecuencias son muy severas. Las meninges son esta protección para estas estructuras. Son tres duramadre, aracnoides y piamadre. Se encuentran en el encéfalo y en la médula espinal en igual orden. Duramadre​: es la meninge más externa. Tiene 2 capas, la endóstica cubre la superficie interna del cráneo y la meníngea, esta última es la duramadre. La principal función es tratar de que los movimientos del cráneo no afecten al cerebro, por lo tanto trataría de disminuir la velocidad de aceleración y desaceleración de los movimientos en sacudidas muy fuertes. Por ejemplo: cuando vamos en auto y frena de golpe, el cuerpo tiende a hacer una especie de sacudida. Bueno, esa aceleración podría ser grave si no tuviéramos meninges. La duramadre​ en la médula espinal funcionaria de la misma manera, por golpes en la columna, la protegerá. Acá podemos verla en la imagen, como es rodeada la médula espinal por las meninges. La próxima meninge es ​la Aracnoides es una membrana impermeable. Esta cubre tanto el encéfalo y la médula (ver imágenes). Es una delgada membrana que se ubica en el medio de la Duramadre y la Piamadre. Se separa de la duramadre por el espacio subdural y de la piamadre por el espacio subaracnoideo ocupado por líquido cefalorraquídeo (ya vamos a definir ese líquido). Recuerden esto es tanto en médula espinal y encéfalo en los mismos órdenes, no lo olviden. Espacio subaracnoideo: Es un espacio, como lo dice su nombre, que está por debajo de la aracnoides y por arriba de la piamadre (ver imagen de meninges en el encéfalo). Este espacio no está vacío, está lleno de líquido cefalorraquídeo, cuya función es nutrir al cerebro como también protegerlo. El espacio subaracnoideo se encuentra tanto en el encéfalo como en la médula espinal. Piamadre: es una membrana, la más inferior de todas las meninges. Recubre todo el encéfalo y también la médula espinal, ingresando por todas las circunvoluciones y surcos (son las hendiduras “arrugas”) del encéfalo. Forma parte de los plexos coroideos que elaboran el líquido cefalorraquideos en las cavidades de los ventrículos. 35 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  Sistema ventricular. El sistema ventricular del SN consta de cuatro cavidades llenas de líquido cefalorraquídeo (LCR) cubiertas por epéndimo, derivan de la cavidad del tubo neural. Dos son laterales que están en cada hemisferio cerebral El 3er ventrículo queda en el medio de los dos laterales, el 4to ventrículo queda en la zona posterior al 3er ventrículo entre el tronco encefálico y el cerebelo. Los ventrículos laterales se conectan con el 3er ventrículo por el agujero interventricular Luego el 3er ventrículo se conecta con el 4to ventrículo por el acueducto cerebral. El 4to ventrículo continua con el conducto ependimario de la médula espinal. Los ventrículos laterales, se encuentran dentro de los hemisferios cerebrales. Los ventrículos laterales tienen forma aproximada de C, se conectan con el tercer ventrículo por el foramen interventricular (de Monro), tienen un cuerpo y un asta anterior, un asta posterior y un asta inferior. Respectivamente, esas astas se ubican en los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. Las paredes de estas cavidades están formadas por algunas estructuras: el cuerpo calloso forma el techo del ventrículo lateral, el núcleo caudado forma el suelo del asta anterior y el hipocampo forma el suelo del asta inferior. 36 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 En la imagen de arriba podemos ubicar al 3er ventrículo que se sitúa en el medio. Esto quiere decir que el tálamo forma el 3er ventrículo. En algún punto se tocan por la interconexión talámica, hay un vacío que forma el tercer ventrículo. Lo podemos ver en un corte coronal del cerebro. 37 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 En la siguiente imagen del corte coronal podemos apreciar la ubicación aproximada del tercer ventrículo. El 4to ventrículo lo encontramos por delante del cerebelo y por detrás del tronco encefálico, tiene una forma romboidal. Ahora podemos apreciar el conducto ependimario que también es parte de este sistema ventricular. Conducto que va a lo largo de toda la médula espinal. Comenzando por el 4to ventrículo. 38 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Líquido cefalorraquídeo: ​En el SNC se tiene alrededor de 150 ml, se calcula que tiene un recambio el LCR cada 5 hs aprox. Las funciones de este líquido son la de amortiguar choques o desplazamientos bruscos del sistema nervioso central, regular la presión intracraneal. Colabora en la nutrición del encéfalo, también elimina metabólicos del SNC y por último hace una contribución en funciones hormonales. Plexo coroideo: ​el LCR es originado por los plexos coroideos, son pliegues de la piamadre donde también participan las glias ependimarias (las que vimos en la parte de glias, en páginas anteriores). Están dentro de las cavidades donde escurre el LCR. La absorción de LCR comienza cuando las vellosidades aracnoideas llevan el LCR a los senos venosos de la duramadre, se depositan en la granulación aracnoidea y se absorbe cuando la presión del LCR excede la presión del seno. Entonces lo drena al sistema linfático. Barrera hematoencefálica: La barrera hematoencefálica es una estructura histológica y funcional que protege al SNC, restringe el paso de ciertas sustancias desde la sangre hacia los tejidos del SNC. Tiene una permeabilidad altamente selectiva. Los capilares se componen de uniones estrechas que no existen en la circulación normal (capilares fenestrados). Los astrocitos recubren la superficie de los capilares. Permite el paso de agua, algunos gases, también moléculas solubles en lípidos y otras moléculas como glucosa y aminoácidos. Esta barrera impide la entrada de moléculas lipofílicas y neurotoxinas potenciales. 39 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  UNIDAD 2 Las neuronas emplean distintas señales eléctricas para codificar y transmitir información. Recuerden las 4 palabritas que vimos en la unidad 1 sobre la definición de neurona. - La mejor forma de observar estas señales es utilizar un microelectrodo intracelular para medir el potencial eléctrico a través de la membrana plasmática neuronal. - Este centro conductor puede conectarse entonces a un voltímetro, para registrar el voltaje transmembrana de la célula nerviosa. El primer tipo de fenómeno eléctrico puede observarse tan pronto como se inserta un microelectrodo a través de la membrana de la neurona. Al ingresar en la célula, el microelectrodo informa un potencial negativo​, que indica que las neuronas tienen ​un medio para generar un voltaje constante​, a través de sus membranas cuando están en reposo. Este voltaje, llamado potencial de membrana de reposo​, depende del tipo de neurona que se examine, pero siempre es una fracción de un voltio (con los casos típicos, -40 a -60 mV). Entonces, para ir resumiendo un poco esta información que tenemos hasta ahora. Se va a considerar que la neurona en su membrana está en reposo cuando está negativa, o sea alrededor de -40 o -60 40 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Ahora vamos a cambiar un poco la idea. Cuando la membrana está en reposo, podemos decir que todavía no entró en acción. - La llegada de un estímulo provoca un cambio en la permeabilidad de la membrana de la neurona. - Esto quiere decir, que existe la posibilidad de que ese voltaje que está en -40 o -60, podría hacerse positivo. Ahora solo vamos a introducir una pequeña idea de los receptores sensoriales. Anteriormente habíamos mencionado al fenómeno de la transducción. Los potenciales de un receptor se deben a la actividad de neuronas sensitivas por estímulos externos, esto quiere decir que un receptor captó una energía del exterior y la transformó en un potencial de acción. Por lo tanto ya no estamos hablando de una membrana en reposo con voltaje en -60, sino que todo lo que hizo el receptor fue para cambiar ese voltaje haciendo un voltaje positivo. Este proceso lo vamos a llamar ​sinapsis​, siendo la comunicación interfuncional de las neuronas. Este proceso es el generador de los potenciales de acción, entonces la neurona cambia de estar en reposo a tener un potencial de acción. Este cambio de voltaje es generado por potenciales de receptor o potenciales post sinápticos. - Si la corriente así aplicada hace más negativo el potencial de membrana (hiperpolarización​), no se observa nada espectacular. - Esto quiere decir lo siguiente, teníamos una membrana en reposo con un voltaje en -60, la hiperpolarización como dice en el ítem de arriba “hace más negativo”. Entonces comprender que ya no hablamos de un voltaje en -60, si no de un voltaje -90 por ejemplo. - El potencial de membrana simplemente cambia en proporción a la magnitud de la corriente inyectada. - Estas respuestas de hiperpolarización no necesitan una propiedad singular de las neuronas y, por lo tanto, se denominan​ respuestas eléctricas pasivas. Ahora ya hablamos de la hiperpolarización. Se observa en toda esta inyección de las neuronas un fenómeno mucho más interesante si se aplica la corriente de polaridad opuesta a la hiperpolarización, de modo que el potencial de membrana de la célula nerviosa se torna más positivo que el de reposo (​despolarización​). En este caso, en cierto nivel del potencial de membrana, llamado ​potencial umbral, ​se desarrolla un potencial de acción. El potencial de acción, que es una respuesta activa generada por la neurona, es un cambio breve (de alrededor de 1 ms) de negativo a positivo en el potencial transmembrana 41 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Es importante destacar que la amplitud del potencial de acción es independiente de la magnitud de la corriente utilizada para evocarlo; o sea, las corrientes más grandes no producen potenciales de acción mayores. - Esto quiere decir lo siguiente: la neurona va tener un umbral, la idea es que el impulso pueda superar ese umbral. La cuestión es que no importa si el impulso es el más fuerte de todos o es un medio débil, eso no va a provocar que el potencial de acción sea el más fuerte de todos. Por lo tanto, se afirma que los potenciales de acción de una neurona dada son todo o nada, pues se desarrollan por completo o no lo hacen. - Ahora para seguir la idea de arriba. Entendemos que no importa la fuerza del impulso eso no va a provocar que el potencial de acción sea el más fuerte de todos. - Se suma la idea de que la neurona tiene un umbral, el impulso debe superar ese umbral para que se dispare el potencial de acción. Si lo supera se da como resultado el potencial de acción. - Por eso no importa que sea el impulso más fuerte de todos, la cuestión es que si supera o no el umbral. Como las señales eléctricas son la base de la transferencia de información en el sistema nervioso, es esencial comprender el modo en que surgen estas señales. Cabe destacar que todas las señales eléctricas neuronales descritas antes se producen por mecanismos similares que se basan en el movimiento de iones a través de la membrana neuronal. De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas Los potenciales eléctricos se generan a través de las membranas de las neuronas-y en realidad de todas las células- porque ​1) hay diferencias en las concentraciones de iones específicos a través de las membranas de las células nerviosas y 2) las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones Aca recuerdan la capa fosfolipídica, de su parte hidrofílica e hidrofóbica. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos por proteínas conocidas como t​ransportadores activos​, que, como su nombre lo sugiere, mueven de manera activa los iones hacia el interior o el exterior de las células en contra de sus gradientes de concentración. La permeabilidad selectiva de las membranas se debe en gran parte a los canales iónicos, proteínas que permiten que sólo ciertos tipos de iones atraviesan membrana en la dirección de sus gradientes de concentración.​ Por lo tanto, los canales y los transportadores funcionan básicamente en contra unos de otros, y al hacerlo generan el potencial de membrana de reposo, los potenciales de acción y los potenciales sinápticos y de receptor que desencadenan potenciales de acción. 42 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Para apreciar el papel de los gradientes iónicos y la permeabilidad selectiva en la generación de un potencial de membrana En este sistema es posible determinar la composición de las dos soluciones y, controlar así los gradientes iónicos a través de la membrana. Por ejemplo, tómese el caso de una membrana que es permeable solo a iones potasio (K+). Si la concentración de K+ a cada lado de esta membrana es igual, entonces no se medirá potencial eléctrico alguno a través de ella. - Porque no se encontraran diferencias, porque a cada lado serán iguales en carga, por lo tanto el resultado es cero en su diferencia. No obstante, si la concentración de K + no es igual a ambos lados, se generará un potencial eléctrico. Por ejemplo, si la concentración de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es 10 veces mayor que la concentración de K + del otro lado (compartimiento 2), entonces el potencial eléctrico del compartimiento 1 será negativo con respecto al compartimiento 2. - Aca cambia la situación, encontramos de un lado una diferencia mayor con el otro lado. Esto sí generaría un cambio de voltaje por gradiente de concentración. Esta diferencia de potencial eléctrico se genera porque los iones potasio fluyen a favor de su gradiente de concentración - Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K+ es responsable del potencial de membrana de reposo.​ A medida que el K se mueva del compartimento 1 al 2, se generará un potencial que tiende a impedir el mayor flujo de K +. Este impedimento es resultado de que el gradiente del potencial a través de la membrana tiende a rechazar los iones potasio positivos a medida que intentan atravesar la membrana. - Acá la idea que veníamos teniendo va a ir cambiando (recuerden que son procesos químicos DINÁMICOS, que van a ir cambiando constantemente) A medida que el compartimiento 2 se toma más positivo con respecto al 1, esta positividad toma al compartimiento 2 menos atrayente al K + con carga positiva. El movimiento de K se detendrá en el punto en que el cambio de potencial a través de la membrana (la positividad relativa del compartimiento 2) supere exactamente el gradiente de concentración (un exceso de diez veces de K+ en el compartimiento 1). - Una vez más actuó el gradiente de concentración. 43 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 En este ​equilibrio electroquímico​, hay un balance exacto entre dos fuerzas opuestas: - 1) el gradiente de concentración que provoca el movimiento de K+ desde el compartimiento 1 hasta el 2, tomando consigo la carga positiva, y - 2) un gradiente eléctrico opuesto que tiende a detener cada vez más el movimiento de K+ a través de la membrana Es pertinente preguntarse qué sucedería si la membrana comienza por ser permeable al K + y luego cambiará en forma transitoria para volverse más permeable al N +. En esta circunstancia el potencial de membrana comienza con un nivel negativo, se volverá positivo mientras la permeabilidad al NA + se mantuviera alta y luego caería hasta un nivel negativo a medida que la permeabilidad al Na + cayera otra vez. - A medida que se produce, este último caso describe esencialmente lo que se observa en una neurona durante la generación de un potencial de acción. - En el estado de reposo, la permeabilidad al K+ de la membrana plasmática neuronal es mucho más alta que la permeabilidad al Na+ (Recuerden siempre la idea de la membrana celular que es semipermeable) Hay siempre más K + en el interior de la célula que en el exterior, el potencial de reposo es negativo a medida que el potencial de membrana se despolariza (p.ej., por acción sináptica), permeabilidad al Na + aumenta. - Entonces podemos mencionar que la membrana estaría dejando pasar el Na+ El incremento transitorio en la permeabilidad al Na + hace que el potencial de membrana se vuelva incluso más positivo, porque el N + ingresa - Hay mucho más Na + en el exterior de una neurona que en el interior, de nuevo como resultado de las bombas iónicas. Debido a este circuito se desarrolla un potencial de acción. Este aumento de la permeabilidad al Na + durante el potencial de acción es ​transitorio. A medida que se restablece la permeabilidad al K +, el potencial de membrana rápidamente retoma a su nivel de reposo. 44 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Base iónica del potencial de membrana de reposo En el potencial de reposo vamos a encontrar en el interior de la célula una concentración alta de K +, en el exterior se encontrará una elevada concentración iónica de Na +. Estos gradientes de concentración dependientes de transportadores constituyen indirectamente la fuente del potencial de membrana neuronal de reposo y del potencial de acción. Puesto que el potencial de membrana de reposo de la neurona del calamar (en Purves se habla de un experimento de un calamar) es de alrededor de -65 mV, K es el ión que está más próximo al equilibrio electroquímico cuando la célula se encuentra en reposo. Esto implica que la membrana en reposo es más permeable al K + que a los otros iones y que esta permeabilidad es el origen de los potenciales de reposo. Si la membrana en reposo es permeable sólo al K +, entonces el potencial de membrana variará en forma proporcional al gradiente de concentración del K + a través de la membrana. El potencial de reposo de interior es negativo surge porque: - La membrana de la neurona en reposo es más permeable al K+ que a cualquiera de los otros iones presentes - Hay más K + en el interior de las neuronas que en el exterior. - La permeabilidad selectiva al K + es causada por los canales de membrana permeables al K + abiertos en las neuronas en reposo y el gran gradiente de concentración de K + es producido por los transportadores de membrana que acumulan selectivamente K + en el interior de las neuronas. Base iónica de los potenciales de acción ¿Por qué el potencial de membrana de una neurona se despolariza durante un potencial de acción? Si bien se ha dado una respuesta general a esta pregunta (aumento de la permeabilidad al Na +), sería conveniente razonar con mayor detalle. El potencial de acción surge porque la membrana neuronal se torna transitoriamente permeable al NA + se aproximaba a un valor de 58 mV en la concentración de NA +, como era esperable para una membrana selectivamente permeable al Na +. - Este incremento transitorio de la permeabilidad al NA + es resultado de la apertura de los canales selectivos para el N + que están en esencia cerrados en el estado de reposo. Las bombas de membrana mantienen un gradiente electroquímico importante para el Na +, que se encuentra en una concentración mucho mayor por fuera de la neurona que en el 45 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 interior. Cuando los canales del NA + se abren, el Na + fluye hacia el interior de la neurona y hace que el potencial de membrana se despolarice. - Cuando la neurona se encuentra en reposo, se dice que está polarizada. El tiempo durante el cual el potencial de membrana (aproximadamente +58 mv) durante la fase de exceso de un potencial de acción es breve, dado que el aumento de la permeabilidad al Na + en si es breve. - El potencial de membrana se repolariza con rapidez hasta los niveles de reposo, y en realidad le sigue una repolarización exagerada (undershoot) transitoria. Estos últimos acontecimientos en el ciclo del potencial de acción se deben a una inactivación de la permeabilidad al Na + y un aumento en la permeabilidad de la membrana al K +. Durante la repolarización exagerada, el potencial de membrana está hiperpolarizado transitoriamente, pues la permeabilidad al K + es aún mayor que en reposo. El potencial de acción termina cuando esta fase de aumento de la permeabilidad al K + cede y el potencial de membrana retorna a su nivel de reposo normal. 46 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Periodo refractario: Luego de la despolarización que produce la apertura de los canales de sodio también genera la activación más lenta de los canales de potasio y la inactivación de los canales de sodio lo que conduce a la repolarización del potencial de membrana a medida que el potencial de acción se propaga a lo largo de un axón. De esta manera el potencial de acción deja inactivo los canales de sodio y activados los de potasio durante un periodo breve Estos cambios transitorios dificultan que el axón produzca potenciales de acción ulteriores durante este intervalo denominado ​periodo refractario. Este, limita el número de potenciales de acción que una célula nerviosa puede producir por un determinado tiempo. La refractariedad de la membrana después del potencial de acción explica el porqué los potenciales de acción no se propagan de manera retrógrada hacia su origen a media que recorren el axón. los períodos refractarios se clasifican en: - Periodo refractario relativo: Lo que sucede es lo mismo que se explicó arriba, la cuestión es que en este tipo de refracción estaría la posibilidad de disparar un nuevo potencial de acción, con la condición de que la estimulación sea superior a lo normal. - Periodo refractario Absoluto: es cuando sucede un potencial de acción y definitivamente la neurona no puede volver a disparar otro potencial de acción. Canales iónicos con puerta de voltaje: Los canales iónicos con puerta de voltaje son selectivamente permeables a cada uno de los principales iones Na +, k+, Ca 2 y Cl-. Si recuerdan la membrana celular, tenía una especie de canales que eran bastantes grandes. La idea ahora es que esos canales se abran en un determinado voltaje. De esa manera los iones pueden ingresar o salir de la célula nerviosa. Canales iónicos con puerta de ligando: Los cambios de la permeabilidad de la membrana está también dada por los ligandos. Estos canales son esenciales para la transmisión sináptica. Los canales por ligando son menos selectivos, permitiendo que dos o más iones atraviesen el poro del canal. 47 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Propiedades funcionales de la bomba de Na+ y K+: Una propiedad activa que si consume gasto de energía es LA BOMBA DE SODIO Y POTASIO. Mediante mecanismos de transporte, localizados en la membrana celular, que consumen energía; los cuales intercambian constantemente tres iones Na+ del interior de la neurona por dos iones K + del exterior. - Esto indicaría que la bomba genera una corriente eléctrica que puede hiperpolariza el potencial de membrana, por eso se dice que esta bomba es electrogénica. Transmisión de señales en las sinapsis químicas: Este proceso se inicia cuando un potencial de acción invade la terminación de la neurona presináptica. - Este potencial de acción genera un cambio en el potencial de membrana produciendo la apertura de los canales de calcio con puerta de voltaje. - La apertura de los canales de calcio Ca2+ produce un flujo rápido de su ingreso a la neurona presináptica con el resultado de la concentración elevada en el interior de la neurona. Esta elevación alta de Ca2 + en la neurona presináptica genera permite que las vesículas sinápticas se funenoe con la membrana plasmática de la neurona presináptica. Este contacto hace que su contenido en las vesículas que están llenas de neurotransmisores sea liberado en la hendidura sináptica o espacio sináptico. La fijación del neurotransmisor a los receptores abre los canales de la membrana postsináptica, lo que altera la capacidad de los iones de ingresar en las células postsinápticas. El flujo de corriente resultante inducido por el NT altera la conductancia y el potencial de membrana de la neurona postsináptica aumenta o disminuye la probabilidad de disparar un potencial de acción. Así se transmite la información de una neurona a otra. 48 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Criterios que definen un neurotransmisor (NT) - La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica. - la sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización postsináptica a cual debe ocurrir en forma de Ca2+ dependiente. - Se deben presentar receptores específicos. Potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores; Los potenciales postsinápticos alteran la probabilidad de que un potencial de acción se produzca en la célula postsináptica. Es la amplitud del potencial postsináptico que asegura que se dispare un potencial de acción. Los potenciales postsinápticos excitadores aumentan la probabilidad de que se desarrolló un potencial de acción postsináptico. Por otro lado, los potenciales postsinápticos inhibidores disminuyen esta probabilidad. La mayoría de las neuronas reciben aferencias tanto de sinapsis excitadoras como inhibidoras. Los principios de la inhibición postsináptica son muy parecidos al de la excitación siendo en ambos casos los neurotransmisores que se fijan a los receptores los que abren o cierran canales iónicos en la célula postsináptica. De este modo, el hecho de que una respuesta postsináptica sea un PPSE o un PPSI depende del tipo de canal que está acoplado al receptor y de la concentración de los iones permeables en el interior y el exterior de la célula. La distinción entre la excitación y la inhibición postsináptica es el potencial de reversión (el vm es de corriente nula aunque los canales estén abierto) del potencial postsináptico en relación con el voltaje umbral para generar potenciales de acción en la célula postsináptica. Los potenciales de reversión y los de umbral determinan la excitación y la inhibición postsináptica. - Si el potencial e inversión para un potencial postsináptico es más positivo que el umbral del potencial de acción , el efecto de un transmisor es excitador y genera PPSE - Si el potencial de reversión para un potencial postsináptico es más negativo que el umbral del potencial de acción , el efecto del transmisor es inhibidor y genera PPSI. Dos familias de receptores postsinápticos: 1- receptores inotrópicos: relacionados directamente con los canales iónicos que se encuentran en la membrana. contiene dos dominios funcionales: - Un sitio extracelular que fija NT - Un dominio de epasion que trasforma un anal ionico 49 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 Así los receptores ionotrópicos combinan tanto funciones de fijación de transmisores de canal en una única entidad molecular. Por ello se los denomina canales iónicos con puertas de ligando. 2- Receptores metabotrópicos: Estos no poseen canales iónicos como parte de su estructura sino que afectan a los canales por la activación de moléculas intermedias llamadas proteínas G. Es por ello que también se los denomina receptores acoplados a la proteína G. Los receptores metabotrópicos son proteínas con - un dominio extracelular que contiene un sitio de fijación del NT - un dominio intracelular que se une a proteínas G La fijación de los NT a los receptores metabotrópicos activa a las proteínas G, las cuales se disocian luego del receptor e interactúan directamente con los canales iónicos o se unen a otra proteínas efectoras. Las proteínas G pueden considerarse como transductores que acoplan la fijación del NT con la regulación de los canales iónicos postsinápticos. Transmisión sináptica: Las neuronas tienen la posibilidad de comunicarse entre sí, es una manera funcional de ellas mismas. Está comunicación se llama sinapsis y puede haber millones de sinapsis en el cerebro. - Vamos a llamar sinapsis a los contactos funcionales entre las neuronas. Las sinapsis se clasifican en base a los puntos de unión y en base a su mecanismo de transmisión (sinapsis electrica y quimica) Según el lugar de unión entre las neuronas​: las células nerviosas pueden recibir información de otra neurona sobre distintas partes de su membrana. - Axodendrítica: Una neurona envía señales a otra desde su axón hacia las dendritas de la neurona próxima. - Axosomática: Es cuando desde el axón envía las señales al soma de la otra neurona. - Axoaxónica: Cuando los botones terminales del axón de una neurona se comunica con el botón terminal de otra. 50 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 51 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014  SINAPSIS ¿Se acuerdan de la definición de neurona? Bueno, Purves define de otra manera a la neurona diciendo: Las neuronas, unidades funcionales especializadas en la generación y conducción de las señales nerviosas, reciben y emiten mensajes neurales a través de sitios de unión anatómicamente diferenciados llamados sinapsis. Las sinapsis pueden ser de 3 tipos distintos: eléctricas, químicas y mixtas. Eléctricas: En ellas no hay diferenciación entre estructuras con vesículas (presinápticas) y sin ellas (receptoras, postsinapsis química). En las sinapsis eléctricas, la hendidura sináptica es muy estrecha, y hay aposición de membranas, denominadas ​uniones en hendidura o ​gap- junctions con vías de alta conductancia que permite que la despolarización o hiperpolarización de una de las neuronas provoque la despolarización o hiperpolarización inmediata de otra. Las sustancias constitutivas de las uniones gap se llaman ​conexinas. Las sinapsis electricas no tienen retardo sináptico (la conduccion es más veloz si la comparamos a una química, por ejemplo) y puede ser bidireccional (justamente por esto que dijimos antes, de que no hay diferenciación entre presináptica o liberadora y postsináptica o receptora de neurotransmisor, ​porque en las electricas no hay mediación de NT​, sino que la conexión se da por las uniones gap) aunque tienen un sentido preferencial. Las sinapsis eléctricas son menos frecuentes, y se diseminan alrededor de varias estructuras del SNC. Permiten el flujo pasivo y directo de la corriente eléctrica, son excitatorias. La rápida propagación de la actividad eléctrica de este tipo de sinapsis permite la sincronizacion de la actividad electrica de poblaciones de neuronas que realizan una función idéntica (por ej en el tronco encefálico generando ritmo respiratorio; las interneuronas de la corteza cerebral, del tálamo o del cerebelo, las neuronas hormonosecretantes del hipotálamo, etc). 52 - Leonardo Miño - Contacto: 3772585014 En las imágenes podemos ver el paso de los iones (pasivamente) por medio de los canales de la unión en hendidura. Mixtas: En este tipo de sinapsis podemos encontrar en el sector presináptico zonas de vesículas (características d