Carbohidratos en Rumiantes PDF

El principal glúcido de la ingesta en los animales policavitarios es la celulosa y para poder aprovecharla recurre a una simbiosis con microorganismos a nivel ruminal, ya que el rumiante carece de un mecanismo enzimático capaz de degradar este homopolisacárido. Estos microorganismos (bacterias, prot...

El principal glúcido de la ingesta en los animales policavitarios es la celulosa y para poder aprovecharla recurre a una simbiosis con microorganismos a nivel ruminal, ya que el rumiante carece de un mecanismo enzimático capaz de degradar este homopolisacárido. Estos microorganismos (bacterias, protozoarios y hongos) son adquiridos por contacto directo cuando el animal comienza a pastorear, ingiriendo vegetales y/o agua de bebida que han tenido contacto con la materia fecal de animales adultos. Debido a la acción de estos microorganismos, en el rumen se digieren más del 90% del material ingeridos. El número de bacterias oscila entre 108 y 1011 por gramo de contenido ruminal, representando el 98% del total de los microorganismos ruminales, pero volumétricamente se equiparan con los protozoos porque éstos miden de 20 a 200 μm y las bacterias tan solo 2 μm. Considerando que en peso seco la cantidad de bacterias ruminales alcanza en término medio 4 Kg. Existen diferentes especies bacterianas ruminales que digieren específicamente distintos nutrientes, esto debe ser tenido en cuenta ya que no se puede modificar abruptamente la dieta de un policavitario debido a que se necesita un período determinado para que los microorganismos se adapten al nuevo alimento. Para que los microorganismos se desarrollen en el rumen deben existir las siguientes condiciones: - Temperatura: 39 – 40oC - Humedad: 75 – 80% - pH: 5,5 – 6,9 (llegando a extremos de 4,5 y 7,5 se produce la parálisis ruminal y meteorismo o timpanismo secundario debido al acumulo de gas metano) - Medio anaeróbico - Rápida eliminación de los productos metabólicos formados por la acción de los microorganismos ya sea por absorción ruminal o por pasaje de la ingesta a través del tubo digestivo El pH ruminal fisiológico varía según el tipo de alimento ingerido y del tiempo en el cual se realizó la última ingesta; algunos de los factores que intervienen son: - Disminuyen el pH: ácidos grasos volátiles y CO2. - Aumenta el pH: NH3 y la saliva La saliva es muy importante en el control del pH ruminal, un bovino produce al día aproximadamente 140 litros y un ovino unos 11 litros en promedio. Los mecanismos de la función salival son los siguientes: 1. Regula el pH: el pH de la saliva varía entre 8,1 y 8,5 (contiene altas cantidad de bicarbonato de sodio y fosfatos) por lo tanto es un factor alcalinizante ruminal. 2. Mantiene la humedad: la glándula parótida en los rumiantes es de secreción continua, de tal manera que además de controlar el pH, mantiene la humedad óptima para el desarrollo de los microorganismos. 3. Vehiculiza urea al interior el rumen, factor muy importante en el metabolismo proteico ruminal. 4. Factor antiespumante: evita que se forme espuma (si esto ocurre se desarrolla un timpanismo primario) cuando se producen ondas de mezclado ruminal, favoreciendo de esta forma la eliminación de los gases por medio del eructo. Metabolismo ruminal de glúcidos Los glúcidos que son ingeridos por el animal policavitario sufren en el rumen una degradación bacteriana que los transforma en ácidos grasos volátiles siendo estos productos de desecho de los microorganismos. Estos compuestos gaseosos serán luego la principal fuente energética de los rumiantes y entre los más importantes se encuentran el ácido acético, propiónico y butírico (Fig. 2). El ácido propiónico ingresa al ciclo de Krebs como Succinil-CoA (con un mecanismo idéntico al metabolismo de ácidos grasos de cadena impar) es utilizado para formar glucosa mediante la vía de la gluconeogénesis y el ácido acético (se transforma en acetil- CoA a nivel celular) es derivado para la síntesis de las grasas de la leche, mientras que el ácido butírico se transforma en hidroxibutirato en la pared ruminal. El componente glucídico fundamental de los vegetales es la celulosa (también la hemicelulosa) variando su concentración entre un 43% y 80%, dependiendo de la especie forrajera y de la época del año. A medida que el vegetal envejece se va endureciendo (“encañando”) por el depósito de lignina en su superficie (proceso de lignificación), lo que hace que sea menos digestible ya que esta capa no puede ser atacada por los microorganismos ruminales. Como se mencionó anteriormente, los animales policavitarios no poseen un mecanismo enzimático propio para degradar la celulosa, debido a esto aprovechan la simbiosis ruminal con los microorganismos. A las cepas bacterianas capaces de degradar a la celulosa se las denomina celulolíticas. El sistema celulolítico que poseen estas bacterias está constituido por las siguientes enzimas, celulasas (son enzimas extracelulares que atacan las uniones glucosídicas β-1-4 de la celulosa) encontramos las siguientes: - Celulasas C1: estas se encargan de atacar las fibras de celulosa nativa variando sus estructuras espaciales, haciendo perder la tensión que tenía la fibra, facilitando así la acción de otras enzimas. - Celulasas Cx: cortan en forma desordenada las cadenas y generan como producto final celodextrinas de diversos pesos moleculares. - β-glucosidasas: hidrolizan a los glúcidos de bajo peso molecular (celohexosas, celopentosas, celotriosas). Finalmente, en el interior de la bacteria la celulosa (compuesta por dos moléculas de β-D- glucosa) es hidrolizada por la enzima celobiasa a glucosa, siendo esta utilizada por los microorganismos y dando como producto final de esta metabolización bacteriana los ácidos grasos volátiles citados anteriormente (Fig. 3). Cuando un rumiante toma el pienso, ocurre una primera masticación rápida y grosera y luego es deglutido al rumen; es humedecido en la panza, vuelve a la boca por movimientos antiperistálticos para ser nuevamente triturado, en la rumia (Fig. 4). En el rumen las bacterias celulolíticas excavan canales en las paredes fibrosas de los vegetales ingeridos con sus exoenzimas (celulasas) y generan productos de menor peso molecular. Los microorganismos que cumplen estas funciones son anaerobios o anaerobios facultativos. Los fragmentos menores obtenidos por acción de las celulasas son tomados por β-glucosidasas, dando celobiosa y moléculas de glucosa. Por último una endoenzima, la celobiasa, degrada su sustrato (la celobiosa) a dos moléculas de glucosa. Esta hexosa en las bacterias es fosforilada a glucosa 6-fosfato por una hexoquinasa. La glucosa obtenida en el rumen puede ser absorbida en este mismo órgano pero en muy pequeñas cantidades, ya que la mayor parte es tomada por las bacterias, y la utilizan para seguir las vías metabólicas ya nombradas, y excretan finalmente productos de su metabolismo que resultan inutilizables para los microorganismos (los ácidos grasos volátiles). Los productos de excreción bacteriana son: - Ácido láctico - CH4 - CO2 - NH3 - Ácidos grasos volátiles Estos últimos, como se mencionó anteriormente, serán utilizados como fuente de energía y síntesis de moléculas de interés biológico por el animal policavitario. Debido a este sistema de utilización de la glucosa, existe una diferencia en la normoglucemia (concentración normal de glucosa en sangre) de los monocavitarios (100 mg %) y un rumiante (aproximadamente 50 mg %), ya que los primeros (y los rumiantes al nacer) absorben este monosacárido a nivel intestinal mientras que los policavitarios adultos se nutren de los productos de desecho bacteriano ya que estos microorganismos se encargan de tomar la mayor parte de los glúcidos de la dieta. De esto último se desprende que no es posible aumentar la glucemia de un rumiante por la administración oral de glucosa, ya que no sería aprovechable la glucosa suministrada, por lo que la vía recomendable para que haya un 100 % de biodisponibilidad deber ser inoculada al organismo mediante la vía endovenosa. Una vez absorbidos a través pared ruminal los productos de deshecho bacteriano (ácidos grasos volátiles) llegan a los tejidos del rumiante donde se incorporan al metabolismo. Por ejemplo, el ácido acético ingresa al ciclo de Krebs como acetil-CoA, pudiendo dar energía o precursores de la síntesis de la grasa de leche (grasa butirosa); el ácido propiónico ingresa al Ciclo de Krebs como succinil-CoA pudiendo dar glucosa mediante la gluconeogénesis y también la lactosa de la leche (Fig. 5) mientras que el ácido butírico se combustiona fundamentalmente en la pared ruminal produciendo cuerpos cetónicos. Al ingresar como acetil-CoA al ciclo de Krebs al ácido acético se lo considera cetogénico (origen de los cuerpos cetónicos) mientras que al ácido propiónico se lo considera glucogénico ya que puede dar glucosa. Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos en el rumen permiten la vaca obtener energía de los c arbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa). La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermenten lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumi a. La rumia aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen. Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la densidad de energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulen la rumi a o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de fibra. Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no -fibrosos es importante en alimentar las vacas lecheras para la producción eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos 2. PRODUCCION DE ACIDOS GRASAS VOLATILES EN EL RUMEN Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos, principalmente bacteria, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (métano - CH4 y bióxido de carbón CO2), calor y ácidos. El ácido acético (vinagre), ácido propionico y ácido butirico son ácidos grasas volátiles (AGV) y conformen la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen (Cuadro 1). También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso -ácidos. La energía y los iso -acidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bact eria para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si no es necesario para mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor producido durante fermentación se disipe. Los AGV son productos finales de la fermentación microbial y son absorbidos a través de la pared del rumen. La mayoría de el acetato y todo el propionato son transportados al hígado, pero la mayoría del butirato se convierte en la pared del rumen a una ketona que se llama [beta]-hidroxibutirata. Las ketonas son la fuente principal de energía (combustible) para la mayoría de tejidos del cuerpo. Las ketonas provienen principalmente del butirato producido en el rumen, pero en las etapas inciales de lactancia vienen también de la movilización de tejidos adiposos. Nombre Estructura Acético CH3-COOH Propionico CH3-CH2-COOH Butirico CH3-CH2-CH2-COOH 3. PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO Todo el propionato se convierte a glucosa en el hígado. Además, el hígado utilice los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y toda las azucares encontradas en leche (aproximadamente 900g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidas por el hígado. Una excepción existe cuando la vaca esta alimentada con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal. Luego, el almidón escapa de la fermentación y alcanza e l intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y transportada al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca. Lactato es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. El lactato se encuentr a en ensilajes bien preservadas, pero la producción de lactato en el rumen ocurre cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Este no es deseable porque el ambiente del rumen resulta ácido, la fermentación de fibra se pare y en casos extremos la vaca deja de comer. 4. SINTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre es estrechamente ligada con la cantidad de leche producida cada día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante y básicamente, agua se agrega a la cantidad de lactosa producida por las células secret orias hasta lograr una concentración de lactosa de aproximadamente 4.5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras es altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen. También, glucosa se convierte a glice rol que se utiliza para la síntesis de grasa de leche. Acetato y [beta]-hidroxibutirato se utili zan para la formación de ácidos grasos encontrados en la grasa de leche. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados que contienen de 4 a 16 átomos de carbón (ácidos grasos de cadena corta). Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) viene n de lípidos en la dieta (vea metabolismo de lípidos en las vacas lecheras). La energía requerida para la síntesis de grasa y lac tosa viene de la combustión de c etonas, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizadas como fuentes de combustible para las células de muchos tejidos. 5. EFECTO DE LA DIETA SOBRE LA FERMENTACION RUMENAL Y EL RENDIMIENTO DE LECHE La fuente de carbohidrato en la dieta influye la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. La población de microbios convierte los carbohidratos fermentados a aproximada -mente 65% ácido acético, 20% ácido propiónico y 15% ácido butírico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de lech e, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado. Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido propiónico mientras los carbohidratos fibrosos que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son fermentados más rápidamente y más completamente. Así, la alimentación de concentrados u sualmente resulta en un aumento de producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato. (Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acétic o se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta más de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de ácido acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reducción en disponibilidad de ácido acético es asociada con una reducción de producción de grasa y un porcentaje bajo de grasa en la leche. Además, un exceso de propionato relativo a acetato causa la vaca a utili zar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de síntesis de leche. Así, los concentrados en exceso en la ración llevan a vacas gordas. La alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo par a la salud de la vaca, que tiende mas a se r afectada por hígado grasoso, c etosis, y distocia (dificultades de parición). Por otro lado, concentrado insuficiente en la ración limita la ingestión de energía y la producción de leche. En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que tienen un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En turno, los AGV tienen un efecto imp ortante en: * La producción de leche * El porcentaje de grasa en la leche * La eficiencia de convertir alimentos a leche * El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde.