Plant Hormone Course - 2023/2024 - University Paris-Saclay PDF

UE de Physiologie Végétale 2023/2024 Physiologie des Phytohormones Marianne Delarue [email protected] Institute of Plant Sciences of Paris-Saclay (IPS2) 1 Prérequis Enseignement de Biologie Végétale de L1 ➢ Qu’est-ce qu’une plante? ➢ Les grandes étapes du développement...

UE de Physiologie Végétale 2023/2024 Physiologie des Phytohormones Marianne Delarue [email protected] Institute of Plant Sciences of Paris-Saclay (IPS2) 1 Prérequis Enseignement de Biologie Végétale de L1 ➢ Qu’est-ce qu’une plante? ➢ Les grandes étapes du développement des angiospermes ➢ Organisations tissulaires et cellulaires végétales ➢ Bases biochimiques, cellulaires et moléculaires de l’organisation du vivant 2 BIBLIOGRAPHIE SITE WEB: http://www.snv.jussieu.fr/bmedia /sommaires/bv.htm https://www.bibliotheques.universite-paris-saclay.fr/scholarvox-cyberlibris 3 Objectifs ➔ Définir le concept de phytohormones ➔ Présenter les principales hormones et leurs rôles biologiques ➔ Illustrer leur mode d’action via certaines étapes clés de la vie de la plante ➔ Aborder leurs modes d’action au niveau moléculaire à travers deux exemples. 4 PLAN 1 - Introduction générale 2 –Les phytohormones : généralités 3 – Rôle de l’Acide Abscissique (ABA) dans la maturation des graines 4 – Rôle des Gibbérellines (GAs) lors de la germination des graines 5 – Effet des GAs sur la croissance des tiges 6 – Contrôle de la croissance par l’auxine 7 – Les cytokinines 8 – L’éthylène et la maturation des fruits 9 – Conclusions et perspectives 5 Introduction générale : enjeux et mots clés de la physiologie végétale 6 Distribution de Biomasse sur terre (en Gt de Carbone) Selon “The biomass distribution on Earth” Bar-On et al. PNAS 2018 Les plantes sont indispensables à la vie sur terre Production durable de matières premières et de molécules d'intérêt pour la nutrition, la santé, l'industrie et l'environnement. Base de notre chaîne alimentaire. Modèles biologiques. Sources de biodiversité. 8 Les enjeux de la physiologie végétale d’aujourd’hui ❑ La sécurité alimentaire : un défi pour la planète ❑ Limiter la pollution et l’émission de gaz à effet de serre ➔ Vers une intensification durable ➔ Comprendre les mécanismes à tous les niveaux (cellulaires, moléculaires, physiologiques) ➔ Innover dans les domaines de l’agriculture, de la nutrition, de la santé et des biotechnologies 9 La vie fixée impose des contraintes Température Gravité Lumière Vent CO2 / O2 Stress Abiotiques Structure du sol Disponibilité en eau Nutriments 10 La vie fixée impose des contraintes Stress Biotiques >> Cours de Marie DUFRESNE Herbivores Parasites Symbioses Pathogènes 11 Les mots-clés de la Physiologie Végétale DILUTION DES RESSOURCES NUTRITIVES DE L’ENVIRONNEMENT STRESS BIOTIQUES ET ABIOTIQUES ADAPTATIONS et/ou ACCLIMATATION ROLES MAJEURS DES REGULATEURS DE CROISSANCE 12 Les mots-clés de la Physiologie Végétale FACTEURS INTERNES: Hormones, Métabolites (sucre), Peptides, etc… ROLES MAJEURS DES REGULATEURS DE CROISSANCE FACTEURS EXTERNES: Température, Lumière, hygrométrie, etc… 13 Toutes les plantes ne sont pas fixées! Lemna gibba Participe à la conquête de l’espace terrestre 14 Fixité ne signifie pas immobilité Tropisme = réaction d'orientation de la croissance des organes d'une plante en réponse à un facteur de l’environnement (lumière, gravité, facteur chimique, etc…). Phototropisme Thigmotropisme 15 Fixité ne signifie pas immobilité Nastie = mouvement de certains organes subordonné à un stimulus extérieur (température, de lumière et d'humidité). Une nastie n'est pas orientée en fonction du point de stimulation (par opposition à un tropisme) mais est déterminée par la structure de l'organe. ➔ Mouvement réversible ➔ N’implique pas de différentiel de croissance cellulaire 16 2 – Les phytohormones: généralités Le concept d’hormone (vient du grec hormôn = exciter) 17 2-1 : Particularités des Hormones Végétales ❑ Il n’existe pas dans la plante d’organe spécialisé dans la production d’une hormone végétale donnée. Ce sont le plus souvent un ensemble de cellules ou un tissu largement réparti dans les plantes qui synthétisent les phytohormones, celles-ci pouvant agir y compris dans les cellules où elles sont produites sans nécessité d’un transport ❑ Les hormones végétales sont peu spécifiques. Peu de type d’hormone mais chacune a plusieurs effets physiologiques ❑ Aucune hormone végétale n’est une protéine 18 D’où le terme de PHYTOHORMONE « …..substances organiques naturelles qui agissent à faible concentration, influencent l’ensemble des processus physiologiques de développement des plantes et leur confèrent leur capacité d’adaptation aux variations des conditions de l’environnement » Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997 19 2 - 2 : Notion d’ HOMEOSTASIE Provient du grec hómoios, « similaire », et stásis « stabilité, action de se tenir debout ». Définition: L’homéostasie correspond à la capacité d’un système à maintenir son équilibre pour ses processus vitaux, quelles que soient les contraintes externes. À l’échelle d’un organisme, il s’agit de l’ensemble des paramètres devant rester constants ou devant s'adapter à des besoins spécifiques, comme la température corporelle, la glycémie, la pression sanguine ou le rythme cardiaque. 20 Facteurs contrôlant l’HOMEOSTASIE hormonale Régulateurs négatifs (OUTPUT) Régulateurs positifs (INPUT) Biosynthèse Transport (influx) Déconjugaison Libération d’un compartiment de stockage - + Concentration en hormone active Catabolisme Transport (efflux) Conjugaison Séquestration 21 2-3 : Mode d’action des hormones Production Transport Réception Signalisation Réponse 22 TRANSPORT LONGUE DISTANCE A travers le système vasculaire (phloème & xylème) Production d’une hormone active Transport COURTE DISTANCE 23 Perception Production d’une hormone active Transport H Liaison au Récepteur R Les hormones sont perçues par des récepteurs qui peuvent être membranaires, cytoplasmiques ou nucléaires. 24 Signalisation H R Protéolyse (dégradation d’un inhibiteur de la signalisation) Cascade de phosphorylation/ déphosphorylation 25 Réponse Effet génique : Modification de l’expression de gènes de réponse ON FT* noyau cytoplasme et/ou cytoplasme Effet non-génique : Exemple régulation de canaux ioniques (sans modification d’expression du génome) * Facteur de Transcription noyau 26 Acide Abscissique (ABA) & maturation des graines Gibbérellines (GAs) & germination Ethylène & maturation des fruits Auxine (AIA) & élongation cellulaire Cytokinines (CK) & croissance végétative 3 – Rôle de l’acide abscissique (ABA) dans la maturation des graines 28 Rappels: de la fécondation à la germination Double Fécondation Maturation des graines • Zygote 2n • Albumen 3n • Zygote ➔ Embryon • Albumen ➔ Réserves 29 Après l’arrêt des divisions cellulaires, la maturation de la plupart des graines se caractérise par une accumulation de réserves sous forme de matières organiques. • Glucides: En général de l’amidon ➔ graines amylacées (par ex. les céréales). • Lipides: En général des triglycérides ➔ graines oléagineuses (par ex. arachide, colza, olive). • Protéines: Gluténines, prolamines ➔ graines protéagineuses (par ex. haricot, lentille, luzerne). 30 Rappels: de la fécondation à la germination Double Fécondation • Zygote 2n • Albumen 3n • Zygote ➔ Embryon • Albumen ➔ Réserves Maturation des graines • Déshydatation ➔ Dormance 31 Morot-Gaudry et al. Dunod ed. La maturation de la graine s’achève généralement par une diminution importante et régulière de la teneur en eau qui s’accompagne de l’arrêt des activités métaboliques = état de dormance. 32 DORMANCE = incapacité temporaire d’une graine viable à germer même dans des conditions environnementales favorables à la germination Ne pas confondre avec QUIESCENCE = maintien d’une vie latente due uniquement aux conditions extérieures défavorables qu’il suffit de rendre favorables pour un retour à la vie active 33 Il existe 2 type de dormances : 1 - Dormance embryonnaire → Rôle de l’ABA Maïs Tomate Fraise ➔ L’ABA induit la dormance et inhibe la germination précoce des graines 34 Morot-Gaudry et al. Dunod ed. 35 Intérêt de la dormance? ➔ Permet de germer quand les conditions sont favorables ➔ Favorise la dispersion des graines ➔ Permet de synchroniser la germination 36 Comment lever la dormance? En pratique, il est donc possible de lever la dormance par un traitement au froid de graines imbibées pendant quelques jours à quelques semaines = STRATIFICATION 37 Corrélation directe entre l’effet de la stratification et la concentration en ABA de la graine 38 2 - Dormance tégumentaire indépendante de l’ABA (Résistance mécanique, imperméabilité à l’eau, à l’Oxygène) Procédé de scarification des graines Germination de pépin de pomme en fonction du temps 39 2 - Dormance tégumentaire indépendante de l’ABA (Résistance mécanique, imperméabilité à l’eau, à l’Oxygène) Endozoochorie Les graines ne peuvent germées que si elles sont passées par le tube digestif de certains animaux ➔ Participe à la dissémination de l’espèce 40 Toutes les graines ne sont pas dormante Chez quelques espèces les graines tolèrent mal, voire pas du tout, la dessiccation (graines « récalcitrantes »). Ces graines ne survivent pas à l’état sec et, en conditions naturelles, la germination se fait généralement dans la continuité du programme de développement et de maturation, sans entrer en quiescence métabolique. Exemples: Caféier, Cacaoyer, Chêne, etc….. Exemple: germination d’un gland de chêne 41 Perception et signalisation de l ’ABA L’acide abscissique (ABA) Carte d’identité de l ’ABA Forme naturelle de la molécule • Acide terpénoïque (famille des terpenes) • Hormone synthétisée par tous les tissus végétaux • Hormone synthétisée dans les plastes par la plupart des tissus végétaux • Circulant dans le phloème et le xylème • Présent chez les plantes terrestres, les mousses, les algues et les • Fortement induite lors de stress, cyanobactéries notamment hydrique • Circule dans le phloème et le xylème 42 Réception de l ’ABA Plante de type sauvage (WT) Mutant pyr1* de perte de fonction Condition contrôle Condition contrôle + ABA * Tous les mutants présentés, sont des mutants de perte de fonction: soit le gène muté n’est plus fonctionnel, soit il code une protéine inactive. Le gène PYR1 code pour le récepteur de l’ABA L’ABA se fixe au récepteur PYR1 et forme un complexe avec la protéine ABI1. ABA a un rôle de « glue moléculaire » entre PYR1 et ABI1 - ABA + ABA PYR1 PYR1 PYR1 ABI1 ABI1 Reprinted from Raghavendra, A.S., Gonugunta, V.K., Christmann, A., and Grill, E. (2010) ABA perception and signalling. Trends Plant Sci. 15: 395-401 with permission from Elsevier. 44 La fixation de l’ABA sur son récepteur inhibe l’action d’ABI1 ce qui permet d’activer une kinase enclenchant une cascade de phosphorylation PYR1 PYR1 ABI1 ABI1 Kinase Kinase P P PAS de REPONSE P REPONSE A L’ABA Reprinted from Raghavendra, A.S., Gonugunta, V.K., Christmann, A., and Grill, E. (2010) ABA perception and signalling. Trends Plant Sci. 15: 395-401 with permission from Elsevier. 45 Signalisation et Réponses moléculaires à l’ABA PYR1 Cascade de phosphorylation ABI1 Kinase P Kinase P FT Facteur de transcription (FT) P FT Transcription de gènes cibles de réponses à l’ABA DORMANCE 46 Autre effet de l’ABA: Fermeture des stomates 47 Mouvements d’eau et d’ions dans les cellules de gardes Cellule turgescente = OUVERT Effet de plasmolyse = FERME ABA 48 ABA agit directement sur les canaux ioniques sans passer par des modifications d’expression de gènes PYR1 1 Phosphorylation de protéines de canaux ioniques ABI1 Kinase 2 Changements osmotiques des cellules de stomates P P 3 Protéines de canaux ioniques Fermeture des stomates Plasmolyse Turgescence 49