Plant-Microorganism Interactions PDF

Interactions plantes – microorganismes Pathogénie et Symbiose Marie DUFRESNE Biologie et Gestion des Risques en Agriculture (BIOGER) Campus Agro Paris-Saclay [email protected] 1 Plan du cours Les interactions entre les êtres vivants, et plus particulièrement impliquant les...

Interactions plantes – microorganismes Pathogénie et Symbiose Marie DUFRESNE Biologie et Gestion des Risques en Agriculture (BIOGER) Campus Agro Paris-Saclay [email protected] 1 Plan du cours Les interactions entre les êtres vivants, et plus particulièrement impliquant les plantes Les interactions de nature parasite Les différents agents pathogènes des plantes Les portes d’entrée pour les agents pathogènes La notion de vecteur : cas particulier des virus et de certaines bactéries La notion de symptôme et les principaux types de symptômes La relation trophique plante / microorganisme pathogène Le triangle de la maladie Eléments de base d’immunité végétale Les interactions de nature symbiotique Les symbioses bactériennes fixatrices d’azote atmosphérique La nitrogénase et la leghémoglobine Les symbioses mycorhiziennes Impact des interactions plantes-microorganismes en agriculture Quelques épidémies historiques Comment lutter contre les maladies des plantes Utilisation des symbioses en agriculture 2 Différentes natures d’interactions entre êtres vivants Symbiose 3 Différentes natures d’interactions entre organismes vivants Mutualisme est une interaction entre deux espèces, dans laquelle les organismes impliqués tirent tous les deux profit de cette relation. On parle alors d'une interaction à bénéfice réciproque. Symbiose (du grec σύν sýn, « ensemble » et βίος bíos « vivre ») : association intime, durable entre deux organismes hétérospécifiques (appartenant à des espèces différentes). Les organismes impliqués sont qualifiés de symbiotes, ou, plus rarement symbiontes (anglicisme) ; le plus gros peut être nommé hôte. Commensalisme (du latin cum-, « avec » et mensa, « table ») : type d’interaction biologique naturelle et fréquente ou systématique entre deux êtres vivants dans laquelle l‘hôte fournit une partie de sa propre nourriture au commensal. Le commensalisme est une exploitation non parasitaire d'une espèces vivante par une autre espèce. Parasitisme (du grec παρά / para, « à côté » et σῖτος sitos, « blé, pain ») est une relation biologique entre deux êtres vivants où un des protagonistes — le parasite — tire profit d'un organisme hôte pour se nourrir, s'abriter ou se reproduire. Amensalisme (a- privatif et latin mensa, « table ») : type d’interaction biologique négative pour l’un des partenaires alors qu’elle est neutre pour l’autre. Neutralisme : type d’interaction biologique sans impact (= neutre) sur les partenaires. Antagonisme (du grec antagonistes, « adversaire, opposant ») : type d’interaction biologique négative pour les deux partenaires. 4 Les microorganismes sont partout ! Microbiome de la phyllosphère (= surface des parties aériennes) Microbiome de la rhizosphère = Endophytes Microbiome du sol Quel(s) impact(s) pour la plante ? 5 Différentes natures d’interaction plantes-microorganismes Interaction Plante Microorganisme Commensalisme 0 + Parasitisme - + Mutualisme/Symbiose + + 0 : effet neutre (pas d’effet) + : effet bénéfique - : effet délétère 6 Les agents pathogènes des plantes : des micro-organismes mais pas seulement Eumycètes Bactéries Botrytis sur vigne Feu bactérien sur Rosacées Insectes Nématodes Macération due à Dickeya sur pomme de terre Pyrale du maïs Plantes Oomycètes (Phyto)virus Nématode à galles sur tomate Striga sur riz TBRFV (tomato brown rugose fruit virus) TMV (tobacco mosaic virus) 7 Les portes d’entrée pour les microorganismes pathogènes Stomate Ouvertures naturelles : stomates et hydathodes* Hydathodes *Hydathode : site de la guttation, tissu sécréteur permettant de rejeter l’excès d’eau via des orifices situés à la marge des feuilles Zones de fragilité : blessures, émergence des racines latérales, base des poils foliaires (trichomes) Pénétration mécanique directe : seulement pour quelques champignons, par formation de structures d’infection spécialisées, les appressoria Cas particulier des virus, de certaines bactéries et de quelques champignons : besoin d’un vecteur 8 La notion de vecteur Vecteur : organisme vivant qui transmet les agents pathogènes d’une plante infectée à d'autres plantes saines, assurant ainsi la propagation des maladies Le plus souvent, animaux (dont l’Homme !) De nombreux insectes sont vecteurs de virus, bactéries ou champignons pathogènes de plantes Puceron du pêcher Myzus persicae Principe : le vecteur s’alimente sur /est en contact avec une plante Stylet malade puis transmet le virus/la bactérie à des plantes saines 9 Impact des microorganismes pathogènes sur la plante Rappel Cours 1 G. Noctor D1.8 Plante saine Plante infectée Accroissement effet puits → Utilisation des ressources de la plante au détriment de sa croissance (végétative ou reproductive) Sucres mais aussi acides aminés, macro/microéléments … 10 La notion de maladie et son étude Plante saine Plante infectée Maladie : altération de la physiologie de l’organisme → Symptôme(s) : écart de phénotype par rapport à une plante saine en conditions optimales Une « maladie » n’est pas nécessairement causée par un organisme vivant Cas des maladies physiologiques (sécheresse, carences, …) Phytopathologie : étude des maladies des plantes, hors insectes et plantes parasites ou compétitrices (mauvaises herbes) Etiologie : étude des causes des maladies (agent causal) Agrios, 2005 11 Les agents pathogènes induisent des maladies, repérables par des symptômes de différents types • Principaux types de symptômes Chlorose Nécrose Jaunissement / Symptôme sec blanchiment des tissus Mort cellulaire (homogène ou en mosaïque) Macération Symptôme humide Mort cellulaire Flétrissement Perte de turgescence Chancre Epiderme atteint (écorces) Galle Excroissance(s) aberrantes Ex : Agrobacterium tumefaciens • Pas forcément de lien symptôme / groupe de microorganismes pathogènes (bactéries, champignons, virus, …) • Liens étroit symptôme / relation trophique avec les cellules de l’hôte et symptôme / tissu végétal colonisé Rappel Cours 3 M. Delarue Diapos 150-153 12 La relation trophique cellules végétales / microorganismes pathogènes Biotrophie Rouille Oïdium Développement du microorganisme dans des tissus végétaux vivants Symptômes limités Anthracnose Hémibiotrophie Développement en 2 temps : biotrophie puis nécrotrophie Symptômes assez importants Nécrotrophie Pourriture grise Développement du microorganisme dans des tissus végétaux tués par le microorganisme (toxines, enzymes) Symptômes assez importants 13 Cas particulier de la colonisation des tissus conducteurs Colonisation des tissus conducteurs (souvent xylème) et obstruction Perte de turgescence pouvant se manifester à l’échelle de toute la plante → Flétrissement Champignons : souvent colonisation du xylème à partir des racines Bactéries : selon les cas, colonisation du xylème à partir des racines ou du phloème avec intervention fréquente de vecteurs Flétrissement du tournesol (xylème - eumycète) Flavescence dorée de la vigne (phloème – eubactérie/phytoplasme) Flétrissement bactérien de la tomate (xylème – eubactérie) 14 Le triangle de la maladie Plante hôte Niveau de sensibilité/résistance Ces trois (ou quatre !) volets vont jouer sur : - La sévérité de la maladie (intensité des symptômes) + Impact de l’Homme ! Diminution de la diversité végétale dans les parcelles cultivées Maladie Microorganisme pathogène Agressivité/virulence - L’incidence de la maladie (dispersion plus ou moins importante à des plantes voisines) Environnement Température Humidité Nature du sol 15 Dans la nature (populations sauvages), la maladie n’est pas la règle Pourtant, pas de cellules circulantes spécialisées dans l’immunité chez les plantes Comment cela fonctionne-t-il ??? 16 Stratégies de résistance des plantes 1- Barrières naturelles (physiques/chimiques) au niveau de la surface végétale 2- Immunité induite : réponses locales Perception Signalisation 3- Réponses systémiques (à distance = autres organes de la même plante) Réponses de défense 17 Stratégies de résistance des plantes 1- Barrières naturelles (physiques/chimiques) au niveau de la surface végétale 2- Immunité induite : réponses locales Perception Signalisation 3- Réponses systémiques (à distance = autres organes de la même plante) Réponses de défense 18 Barrières physiques ou chimiques Cuticule (cutine + cires hydrophobes) ET Paroi pectocellulosique Métabolites spécialisés ou protéines préformé(e)s à action antimicrobienne Eléments présents même en l’absence d’agent pathogène ! 19 Stratégies de résistance des plantes 1- Barrières naturelles (physiques/chimiques) au niveau de la surface végétale 2- Immunité induite (ou innée) : réponses locales, cellule-autonomes Reconnaissance Signalisation 3- Réponses systémiques (à distance = autres organes de la même plante) Réponses de défense 20 Immunité innée : deux niveaux de reconnaissance par la cellule végétale 1 1ER NIVEAU Récepteur membranaire 1- Reconnaissance EN SURFACE de motifs GÉNÉRAUX de l’agent pathogène Flagelle Bactérie Fragment du flagelle 2- Signalisation 3- Réponses de défense DEFENSES PAS ASSEZ EFFICACES → SENSIBILITE +/- IMPORTANTE 21 Les réponses de défense Production de formes actives de l’oxygène Renforcement de la paroi végétale ex : dépôts de callose (polysaccharide (b-1,3-glucane) Synthèse de novo de : • Métabolites spécialisés à action antimicrobienne (directe ou indirecte) ex : phytohormones impliquées dans les défenses : acide salicylique, jasmonate, éthylène ex : phytoalexines • Protéines à action antimicrobienne (=Protéines Pathogenesis-related (PR)) 22 Immunité innée : deux niveaux de reconnaissance par la cellule végétale 1 1ER NIVEAU Récepteur membranaire 1- Reconnaissance EN SURFACE de motifs GÉNÉRAUX de l’agent pathogène Flagelle Bactérie Fragment du flagelle Seringue permettant d’injecter des molécules dans la cellule hôte 2- Signalisation Lien Cours 3 M. Delarue Diapo 173 2ND NIVEAU 1- Reconnaissance le plus souvent INTRACELLULAIRE de molécules SPÉCIFIQUES de l’agent pathogène 2- Signalisation Intervention de phytohormones 3- Réponses de défense 2 Acide salicylique (SA) Acide jasmonique (JA) Ethylène (ET) 3- Réponses de défense INTENSES et plus PERSISTANTES + Mort cellulaire programmée DEFENSES PAS ASSEZ EFFICACES → SENSIBILITE +/- IMPORTANTE DEFENSES RAPIDES ET INTENSES → RESISTANCE 23 Bases génétiques du second niveau de l’immunité végétale = bases génétiques de la résistance La relation gène-pour-gène (Flor, 1955) Spécificité race (agent pathogène) – cultivar ou variété (plante) Interaction étudiée par Flor : lin – champignon responsable de la rouille du lin Plante Agent pathogène Avr ou E Réaction d’hypersensibilité (mort cellulaire programmée) = manifestion de la résistance Gène de résistance R + r Virus (VMT) Oomycète Gène d’Avirulence ou Effecteur avr ou e - - (Phytophthora infestans) Bactérie Résistance totale + : résistance – Interaction incompatible - : sensibilité – Interaction compatible (Pseudomonas syringae) 24 Résistances qualitative et quantitative Résistance qualitative (ou totale ou verticale) en français SENSIBLE ! Résistance à déterminisme monogénique : UN SEUL gène de résistance Résistance quantitative (ou partielle ou horizontale) Source : équipe QIP, LIPME Toulouse Résistance à déterminisme polygénique : Plusieurs gènes contribuant chacun partiellement à la mise en place de la résistance 25 Stratégies de résistance des plantes 1- Barrières naturelles (physiques/chimiques) au niveau de la surface végétale 2- Immunité induite : réponses locales Perception Signalisation 3- Réponses systémiques (à distance = autres organes de la même plante) Réponses de défense 26 Les réponses immunitaires systémiques chez les plantes : Résistance systémique acquise (SAR) et Réponse systémique induite (ISR) Résistance systémique acquise Résistance systémique induite PRs : Pathogenesis-related proteins = protéines à effet antimicrobien Pathogène / PAMP / Stress SA : acide salicylique JA : acide jasmonique (ou jasmonate) ET : éthylène Lien Cours 3 M. Delarue Diapo 173 Phytohormones parmi les signaux « circulants » ou déclenchant la circulation de molécules signal Microorganismes bénéfiques 28 Conclusion sur les microorganismes pathogènes de plantes Grande diversité de microorganismes : bactéries, champignons, nématodes, virus Infection directe de la plante ou utilisation de vecteurs (souvent insectes) Grande diversité de symptômes Lien gravité des symptômes / mode d’interaction avec les cellules végétales et/ou tissu végétal colonisé • Biotrophie → Symptômes relativement peu importants • Nécrotrophie/Hémibiotrophie → Symptômes plus importants pouvant aller jusqu’à la mort de la plante infectée • Cas de la colonisation de tissus conducteurs induisant le flétrissement de tout ou partie de l’appareil aérien suite à l’obstruction des vaisseaux conducteurs Quelle que soit la gravité des symptômes, l’agent pathogène se développe au détriment de la plante hôte → Parasitisme 29 Conclusion sur la réponse des plantes aux agents pathogènes Les plantes ont une immunité équivalente à l’immunité innée animale Les réponses sont au départ cellule-autonomes A l’échelle cellulaire, il existe deux niveaux : - Reconnaissance en surface : peu spécifique, peu intense, souvent pas assez efficace - Reconnaissance intracellulaire : très spécifique, intense, permet une résistance totale Malgré l’absence de cellules circulantes, la « mémoire » d’une infection ou de la confrontation à du « non-soi » peut être conservée à l’échelle de toute la plante via la circulation de différents éléments dont des phytohormones = résistance systémique 30 Les micro-organismes bénéfiques pour les plantes Symbioses mycorhiziennes Symbioses fixatrices d’azote atmosphérique Rhizobactéries stimulant la croissance des plantes (PGPB : Plant Growth Promoting Bacteria) Bactéries Eumycètes Champignons stimulant la croissance des plantes (PGPF : Plant Growth Promoting Fungi) 31 Répartition des gaz dans l’atmosphère University Corporation for Atmospheric Research (UCAR) 32 Rappel Cours 1 G. Noctor 33 L’azote : un facteur limitant pour la croissance des plantes Exemple : plants de tomate de 4 semaines Les nombres indiquent des pourcentages de besoins en azote de la plante Le cycle de l’azote Fertilisation organique (agriculture biologique) Engrais chimiques Agriculture conventionnelle) (NO3-/NH4+- Production industrielle des engrais minéraux azotés : procédé de Haber Bosch (début 20ème siècle) Pour votre culture générale Fritz Haber Carl Bosh Procédé extrêmement énergivore !!! N2(g) + 3 H2(g) ⇌ 2 NH3(g) + ΔH 36 Le cycle de l’azote Fertilisation organique (agriculture biologique) Engrais chimiques Agriculture conventionnelle) (NO3-/NH4+- Eutrophisation des sols 38 Le cycle de l’azote Fertilisation organique (agriculture biologique) Engrais chimiques Agriculture conventionnelle) (NO3-/NH4+- Les symbioses bactériennes fixatrices d’azote les plus étudiées Partenaires: - plantes appartenant très majoritairement à la famille des Fabaceae (Légumineuses) - bactéries Gram- de la famille des Rhizobiacées ou de l’ordre des Rhizobiales (a-Protéobactéries) Conditions requises pour la mise en place de la symbiose : azote minéral limitant Manifestation : mise en place d’un nouvel organe, le plus souvent racinaire, la nodosité Nodosité (ou nodule (anglicisme)) 40 Dialogue moléculaire entre les deux partenaires et formation de la nodosité Rhizobium Maunoury et al. 2010 (Barre : 50 µm) 1- Reconnaissance 2- Courbure poil absorbant 3- Formation d’un 4- Formation de la cordon d’infection nodosité Similitudes avec la formation des racines latérales RAPPEL Cours BIOL2 (L1S2) 41 Fixation de l’azote : le complexe nitrogénase • Uniquement présent chez les bactéries et archées (donc pas chez les eucaryotes) – Gènes Nif organisés en opéron • Catalyse la réaction suivante : N2 + 8H+ + 16 ATP + 8 e- 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi Réaction fortement consommatrice d’énergie Nitrogénase très sensible à l’oxygène (destruction par l’O 2) → nécessité d’un environnement en hypoxie voire anoxie Fe-Mo (a2b2, tétramère) Fe (dimère) 42 Protection de la nitrogénase bactérienne : rôle de la leghémoglobine Protéine à hème produite par la plante Fixe l’oxygène atmosphérique et permet le bon fonctionnement de la nitrogénase (maintien d’un micro-environnement anoxique) Couleur plus ou moins rosée visible sur les nodosités 43 Bilan : la symbiose bactérienne fixatrice d’azote nitrogénase Racine Nodosité 44 Bilan : la symbiose bactérienne fixatrice d’azote Augmentation de la croissance Amélioration de la physiologie de la plante Meilleure tolérance aux stress - Rhizobia + Rhizobia 45 Les mycorhizes: définition Une mycorhize (du grec myco ; champignon et rhiza ; racine) est le résultat de l'association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes Ectomycorhizes Endomycorhizes 46 Les mycorhizes Ectomycorhizes Endomycorhizes CMA : champignons mycorhiziens à arbuscules 47 Les endomycorhizes : une communication plante-microorganisme très proche de celle des symbioses bactériennes fixatrices d’azote Phytohormones 1- Reconnaissance Lien Cours 3 M. Delarue Diapo 173 2- Etablissement du champignon endomycorhizien 3- Endomycorhize fonctionnelle VOIR DIAPO 41 48 Bilan : la symbiose mycorhizienne Sucres Création d’un réseau dans le sol et en particulier dans la rhizosphère → meilleure exploration du sol (x 1000 !!) Facilitation d’absorption de l’eau et des éléments minéraux : le phosphate (P03-) en particulier, mais aussi l’azote (NO3-, NH4+) et d’autres (zinc, …) Meilleure tolérance aux stress 49 Evolution des endosymbioses avec les plantes Pour votre culture générale Nombre limité d’espèces végétales (pas de céréales, notamment) CMA Origine ancestrale, très grand nombre d’espèces végétales terrestres 50 Conclusion sur les microorganismes établissant des symbioses avec les plantes Microorganismes Eléments minéraux Intérêt pour la plante Intérêt pour le microorganisme Conditions de mise en place Symbiose bactérienne fixatrice de N2 Symbioses mycorhiziennes Bactéries (Rhizobia) Champignons N2 Facilitation de l’absorption du phosphate et de l’azote du sol mais aussi de l’eau → NH4+ Augmentation de la nutrition minérale, de la croissance, meilleure résistance aux stress Sucres produits par la photosynthèse Carence en azote Bénéfice réciproque Carence en phosphate Symbiose endomycorhizienne : - Apparue il y a au moins 450 millions d’années, à l’origine de l’adaptation des plantes en milieu terrestre - Très largement répandue (plus de 90% des plantes terrestres) - Mise en place dans environnements pauvres en phosphate Symbiose bactérienne fixatrice d’azote : - Apparue il y a environ 110 millions d’années - Limitée à quelques familles botaniques (Fabacaea, Fagaceae, Cucurbitaceae, Rosaceae) - Adaptation à des environnements carencés en azote (plantes pionnières) 51 Les maladies des plantes sont connues depuis l’Antiquité Robigalia : fête religieuse destinée à favoriser les récoltes. Créée selon la légende, par le roi Numa, en 704 av. J.-C. pour conjurer, le septième jour avant les calendes de mai, les épidémies de rouille affectant les céréales Pour votre culture générale Rouille brune Rouille jaune Rouille noire 52 Le mildiou de la pomme de terre – Irlande 1845-1846 Pour votre culture générale → Famines Oomycète : Phytophtora infestans Memorial (Dublin) 53 Le flétrissement du bananier (maladie de Panama) - 1920 Eumycète : Fusarium oxysporum → Adoption de la variété Cavendish Désormais menacée par une nouvelle race de F. oxysporum Pour votre culture générale 54 Xyllela fastidiosa, la bactérie tueuse des oliviers Eubactéries – g-Protéobactéries Pour votre culture générale 55 Comment lutter contre les maladies des plantes ? Lutte agronomique : pratiques agronomiques permettant de prévenir les maladies Ex : gestion du sol, installation de haies, nettoyage des outils/machines agricoles, … Lutte chimique : utilisation de pesticides contre les microorganismes pathogènes ou les vecteurs Appelée à être de moins en moins utilisée Lutte génétique : variétés résistantes → Gènes de résistance VOIR DIAPOS 21-22-24 Lutte biologique : utilisation de compétiteurs, de parasites des agents pathogènes ou de leurs vecteurs Ex : coccinelles contre les pucerons vecteurs de maladies 56 Utilisation des symbioses en agriculture (1) Céréale (orge) Légumineuse (féverolle) Intérêts : Apport naturel en azote dans le sol grâce à la symbiose Légumineuse – Rhizobium Meilleure couverture du sol → érosion limitée Possible aussi en alternance (rotation) Cultures associées (ou successives) 57 Utilisation des symbioses en agriculture (2) Engrais à base de mycorhizes (CAM) OU Culture de plantes favorisant les mycorhizes (oignon, …) Particulièrement utilisé en agriculture urbaine 58 Conclusion générale • Les plantes interagissent avec de nombreux microorganismes • Certains microorganismes sont pathogènes et induisent des symptômes • Les plantes sont capables de se défendre contre les attaques pathogènes de façon plus ou moins efficace • Certains microorganismes peuvent établir des symbioses avec les plantes au niveau racinaire : bactéries fixatrices d’azote et champignons mycorhiziens sont les principaux étudiés mais il en existe d’autres • Les interactions plantes-microorganismes ont un impact en agriculture Pertes de rendements dues aux microorganismes pathogènes Utilisation des interactions bénéfiques pour développer une agriculture plus respectueuse de l’environnement 59 Pour approfondir Plant pathology 5th edition GN Agrios (2005) Eds Elsevier Applied Science L’immunité des plantes Christian Lannoux, , Dominique Roby, Virginie Ravigné, Mourad Hannachi, Benoît Moury (2021) Eds Quae Phytopathologie (2003) Philippe Lepoivre Eds de Boeck Les végétaux - Des symbioses pour mieux vivre Lydie Suty (2015) Eds Quae 60 VOIR DIAPOS X Lien Cours Y Diapo Z Pour votre culture générale Lien vers autre information à l’intérieur du cours Lien vers notion(s) abordée(s) dans le cours de Graham Noctor (physiologie végétale) ou de Marianne Delarue de la même UE Informations mises à votre disposition pour votre culture générale mais pas essentielles pour vos acquisitions du cours 61