Cours Digestion & Nutrition_Benaich_Dec 2021 PDF

Département de Biologie Laboratoire de Physiologie Animale Filière : Sciences de la Vie (SVI) SEMESTRE 5 Module 27 : Physiologie des Grandes Fonctions Cours : Digestion et Nutrition Pr. S. BENAICH Année universitaire :...

Département de Biologie Laboratoire de Physiologie Animale Filière : Sciences de la Vie (SVI) SEMESTRE 5 Module 27 : Physiologie des Grandes Fonctions Cours : Digestion et Nutrition Pr. S. BENAICH Année universitaire : 2021/2022 1  Sommaire I. Introduction II. L’appareil digestif III. Le tube digestif : Anatomie et physiologie III-1- La bouche III-2- Le Pharynx III-3- L’œsophage III-4- L'estomac III-5- L’intestin grêle III-6- Le gros intestin IV. Glandes annexes : Anatomie et physiologie IV-1- Le foie IV-2- Le pancréas V. La Nutrition V-1- Définition de la Nutrition V-2- Les règles de l’équilibre alimentaire V-3- Les équilibres essentiels V-4- Les besoins en nutriments 4.1. L’eau 4.2. L’énergie 4.3. Les protides 4.4. Les Lipides 4.5. Les glucides 4.6. Les fibres 4.7. Les ions minéraux 4.8. Oligo-éléments 4.9. Les Vitamines 2  I. Introduction Les aliments que nous mangeons sont composés de nutriments dont la plupart sont de grandes molécules qui ne peuvent pas être absorbées directement au niveau des cellules intestinales du fait de leur taille ou de leur caractère hydrophobe. Au niveau du tube digestif se déroule la réduction de la taille de ces molécules en unités plus petites directement absorbables et la conversion des molécules hydrophobes en complexes hydrophiles. Ces aliments fournissent l’énergie nécessaire au bon fonctionnement de l’organisme ainsi que les vitamines, les sels minéraux et l’eau. L’appareil digestif agit en synergie avec l'appareil cardiovasculaire pour apporter les métabolites énergétiques et nutritifs aux cellules. La digestion se fait par le biais de deux mécanismes : mécanique et chimique. Grâce à son activité mécanique, le tube digestif assure la fragmentation, le brassage (avec les sécrétions gastriques) et le transport des aliments. Grâce aux sécrétions digestives enzymatiques, il transforme les protéines, lipides et sucres complexes en éléments suffisamment petits pour être absorbés. Ces éléments, ainsi que l'eau, les sels minéraux et les vitamines traversent l'épithélium intestinal pour passer dans le sang et la lymphe et être par la suite utilisés par les différentes cellules. L’appareil digestif assure également l'élimination des résidus de l'organisme. Il assure également un rôle de défense de l’organisme et un rôle endocrinien. Les aliments ingérés sont absorbés à environ 95%. L'eau, les sels minéraux, les monosaccharides, l'alcool et les vitamines sont absorbés sans modification. Par contre, les disaccharides, les polysaccharides, les lipides et les protéines doivent être transformés par hydrolyse en éléments plus simples avant d'être absorbés. Lors de l'arrivée des aliments au niveau d'un segment donné du tube digestif, des informations sont envoyées en aval de celui-ci pour avertir de cette arrivée et ainsi préparer les réponses sécrétoires exocrines et endocrines correspondant aux étapes suivantes de l'assimilation et en amont pour assurer des régulations indispensables au fonctionnement harmonieux de l'ensemble. II. L’appareil digestif L’appareil digestif est l'ensemble des organes qui assurent la digestion. Il est constitué comme son nom l’indique d’un ensemble d’organes creux formant le « tube digestif » et des ses glandes annexes. Le tube digestif s'étend de la bouche à l'anus (Figure 1). Il est composé de : - La bouche - Le pharynx - L'œsophage - L'estomac - L'intestin grêle - Le gros intestin - L’anus. A ces organes sont annexées les glandes digestives qui sont : - Les glandes salivaires - Les glandes gastriques - Le foie - Le pancréas - Les glandes intestinales 3  Figure 1 : Anatomie de l’appareil digestif Dans chaque partie du tube digestif, les aliments suivent une transformation spécifique : - La bouche reçoit les aliments et grâce à la mastication, elle les réduit en éléments de petite taille et les mélange avec les secrétions salivaires. - Le pharynx reçoit les aliments mastiqués de la cavité buccale et les propulse vers l’œsophage. - L'œsophage est un « canal » qui transporte les aliments du pharynx vers l'estomac. - L'estomac permet le stockage temporaire des aliments ingérés et le début de leur digestion. - L'intestin grêle reçoit les sécrétions pancréatiques et biliaires et participe à l'hydrolyse des aliments reçus de l’estomac, leur transport et l'absorption des nutriments. - Le côlon et le rectum absorbent l'eau et les électrolytes et certains produits de la digestion. Ils permettent également le stockage des déchets, ce qui permet la synthèse bactérienne des vitamines. Ils contrôlent la défécation. - L'anus élimine les déchets issus de la digestion et participe au contrôle de la défécation. 4  III. Le tube digestif : Anatomie et physiologie III-1- La bouche La bouche constitue la partie supérieure du tube digestif. C’est à son niveau où débute la digestion des aliments avec ses deux types : mécanique et chimique. La bouche comprend notamment les lèvres, les dents, la langue, le palais, les joues, la luette et les glandes. Au niveau de la bouche se fait la mastication, qui est l’action mécanique qui permet de transformer les aliments en petites particules, grâce aux dents, à la force de la mâchoire et à la langue qui s’appuie sur le palais. L’action des dents, combinée à celle de la langue, transforme la nourriture en une masse appelée bol alimentaire ou bolus. Au cours de la mastication a lieu le phénomène de l’insalivation ; les aliments sont mélangés à la salive qui commence son action enzymatique. La salive est sécrétée par les glandes salivaires situées dans la bouche. L’action chimique se traduit principalement par la dégradation des glucides grâce à l’amylase salivaire. - Les glandes salivaires Les glandes salivaires sont constituées de 3 paires de glandes : les glandes parotides, les glandes sublinguales et les glandes sous-maxillaires et des petites glandes buccales (Figure 2). Elles comportent des acini qui peuvent être constitués de : - Cellules uniquement muqueuses qui sécrètent du mucus (glandes sublinguales) - Cellules uniquement séreuses qui sécrètent une protéine enzymatique, l'amylase salivaire (glandes parotides) - Cellules muqueuses et séreuses (glandes sous maxillaires) Ces glandes sécrètent 1 à 1,5L de salive par jour. Les parotides et les glandes sous-maxillaires ne sécrètent que lorsqu'elles sont stimulées. Les glandes sublinguales et les petites glandes buccales sécrètent en permanence ce liquide aqueux (0,5 ml/min). La salive est composée principalement d’eau (95 à 99%). Elle comporte également plusieurs électrolytes, des protéines telles que les mucines, des enzymes principalement l’amylase salivaire (digestion de l’amidon) et la lipase, ainsi que le lysosome (rôle antiseptique). Les concentrations d’électrolytes varient en fonction du débit salivaire et de l’état d’hydratation de l’organisme. La stimulation de la salivation est à la fois mécanique (au contact des aliments avec les glandes salivaires et mouvement de mastication), chimique (Composition des aliments) et céphalique (salivation en regardant et/ou en imaginant un bon repas ou même en sentant son odeur). Au niveau glandes parotides, on trouve des récepteurs sensibles à la composition de l’aliment ingéré ; ce sont des chémorécepteurs gustatifs qui vont stimuler ou inhiber la sécrétion salivaire. Au niveau des glandes maxillaires, on trouve des récepteurs dits mécanorécepteurs articulaires qui sont sensibles aux mouvements de la mastication. Le contrôle de la sécrétion salivaire qui est un phénomène reflexe se fait grâce au centre salivaire situé au niveau du bulbe (IVème ventricule) qui reçoit l’information sensorielle (chimique ou mécanique) par les nerfs afférents V (Trjumeau), IX (Glossopharingien) et XII (Hypoglosse). Il peut se faire également par les afférences corticales (salivation suite à odeur ou vue d’un aliment). 5 Suite à la stimulation du centre salivaire, la réponse est véhiculée par des efférences appartiennent au SNA parasympathique (les plus importantes agissent en augmentant les sécrétions des cellules séreuses (notamment en Ca++) en empruntant les fibres motrices des nerfs VII facial et IX glossopharingien et au SNA sympathique qui emprunte les nerfs sympathiques thoraciques entrainant une augmentation de la sécrétion des cellules muqueuses avec une augmentation de la concentration de l’AMPc dans ces cellules La salive permet de lubrifier les muqueuses et le bol alimentaire par l'action de l’eau et des mucines ce qui facilite sa mastication et sa progression plus facilement dans l’œsophage en traversant le pharynx. Elle permet aussi de commencer la digestion par action de l'amylase salivaire ou ptyaline. De plus, la salive comporte des agents anti-bactériens grâce aux IgA qui limitent l’introduction de bactéries dans le tube digestif et donc préviennent des maladies potentielles. Figure 2 : Glandes et canaux salivaires III-2- Le Pharynx Le pharynx est le lieu où se rejoignent les voies respiratoires et digestives. C’est le lieu d’intersection de la cavité nasale, de la cavité buccale, de la trachée et de l’œsophage. Le pharynx est un tube musculaire creux qui mesure environ 13 cm de longueur. Il prend naissance derrière le nez et va vers le bas à l’arrière de la bouche, puis il descend le long du cou jusqu’à derrière le larynx (organe de la parole). La partie inférieure du pharynx se joint à l’œsophage qui relie le pharynx à l’estomac. Le pharynx est tapissé d’une muqueuse et équipé d’une musculeuse constrictrice. Le bol alimentaire traverse le pharynx vers l’œsophage grâce à une contraction à contrôle volontaire : la déglutition (action d’avaler). La déglutition est déclenchée par le contact des aliments dans l’arrière gorge (reflexe). Au moment de la déglutition, les voies respiratoires se ferment grâce à l’épiglotte, qui se rabat sur la trachée. Cette fermeture est traduite par la remontée de la pomme d’Adam lors de la déglutition. Cette dernière est assurée par l'ensemble des mouvements qui vont s'opérer au niveau de la langue, du pharynx et de l’œsophage pour faire passer le bol alimentaire de la cavité buccale à l'estomac à travers l’œsophage. 6  - Structure du pharynx Le pharynx est composé de 3 parties appelées nasopharynx, oropharynx et hypopharynx (figue 3). Figure 3 : Emplacement du pharynx III-3- L’œsophage C’est l’organe tubulaire musculo-membraneux qui lie la bouche et le pharynx à l’estomac et permet le transport du bol alimentaire dans ce conduit. Il est situé derrière la trachée et le cœur, devant la colonne vertébrale. Il traverse successivement le cou, le thorax, le diaphragme et l’abdomen où il rejoint l’estomac au niveau du cardia (ou jonction œsogastrique). L’œsophage est composé de 3 parties : cervicale (5 cm), thoracique (16 cm) et abdominale (3 cm). Il est délimité par deux sphincters (Figure 4) : - le sphincter œsophagien supérieur situé au niveau de la partie haute de l’œsophage. Il est fermé au repos et se relâche lors de la déglutition afin de permettre le passage du bol alimentaire et des liquides dans l’œsophage ; - le sphincter œsophagien inférieur situé à la jonction de l’œsophage et de l’estomac. Lorsqu’il est ouvert, ce muscle permet le passage des aliments de l’œsophage vers l’estomac. Lorsqu’il est fermé, il empêche la remontée d’une partie du contenu acide de l’estomac dans l’œsophage (appelée reflux gastro-œsophagien). 7  Figure 4 : Anatomie descriptive de l’œsophage La partie supérieure de l’œsophage est constituée par des muscles striés dont les contractions sont volontaires (lors de la déglutition). Ensuite, des muscles lisses prennent la relève pour le reste du tube digestif et dont les contractions sont involontaires. Les contractions ondulatoires involontaires dues à l’action de ces muscles sont appelés péristaltisme. Une fois avalé, le bol alimentaire est poussé par les muscles qui entourent l’œsophage grâce à un processus automatique : le péristaltisme œsophagien (figure 5) qui permet le transfert rapide du bolus vers l'estomac. Il s’agit d’une action mécanique. De plus, la paroi interne de l’œsophage est tapissée de cellules productrices de mucus, un liquide visqueux et épais qui permet aux aliments de mieux glisser. Figure 5 : Schématisation du péristaltisme œsophagien 8  - Structure de l’œsophage : La paroi de l’œsophage est constituée de plusieurs couches (Figure 6). On distingue de l’intérieur vers l’extérieur : - La muqueuse ou couche interne de l’œsophage. Elle est en contact avec l’intérieur de l’œsophage appelé lumière de l’œsophage. Elle est elle-même formée de plusieurs types de cellules dont celles constituant l’épithélium (tissu de revêtement) qui assure sa protection - La sous muqueuse qui soutient la muqueuse. Elle contient des vaisseaux sanguins et des nerfs. On y retrouve également des glandes qui sécrètent du mucus qui permet de garder l’œsophage humide et lubrifié pour permettre la déglutition. - La musculeuse. Elle est constituée de deux couches musculaires (circulaire et longitudinale), qui, en se contractant de manière réflexe, permettent ainsi de mélanger et de propulser le bol alimentaire vers l’estomac sous forme d’onde de contraction (Péristaltisme œsophagien). - L’adventice (ou couche externe) qui recouvre l’œsophage. Figure 6 : Structure de l’œsophage III-4- L'estomac L'estomac est une poche extensible et contractile formant un réservoir entre l'œsophage et l'intestin. Il est situé dans la cavité abdominale sous la partie gauche du diaphragme et au- dessus du côlon transverse. L'estomac a la forme d'un J (figures 7 et 7’). On distingue : - Le cardia : est l’orifice supérieur, situé à l’entrée de l’estomac, il sécrète du mucus ce qui favorise le glissement et l’entrée des aliments dans l’estomac. De plus, le cardia prévient le reflux gastro-oesophagien par son anatomie et ses sécrétions alcalines qui abaissent le pH du reflux gastrique. - Le fundus et le corps formant l’estomac proximal servent de réservoir des aliments ingérés : 9  o Le fundus correspondant à la poche à air située à la partie supérieure de l'estomac o Le corps de l'estomac est situé à la partie moyenne de l'estomac en amont de l'angle de la petite courbure. C’est au niveau de l’estomac proximal que l’on retrouve le plus de cellules sécrétant le pepsinogène, la lipase gastrique, le facteur intrinsèque ainsi que le HCl. Sous l’effet du nerf vague, cette partie se distant suite à l’arrivée de la nourriture et des liquides. - L'antre et la région pylorique occupent la partie basse et horizontale du J. C'est là que la musculature est la plus développée. o L’antre formant l’estomac distal assure le broyage et le mélange des aliments. Les contractions au niveau de ces régions mélangent et broient les aliments avant de les laisser sortir en petite quantité par le pylore. o Le pylore joue un double rôle : il assure la régulation de la vidange gastrique et un rôle protecteur ; c’est un dispositif anti-reflux du duodénum vers l’estomac. Le pylore étant riche en cellules de surface, cela lui permet de diminuer l’acidité du chyme (nourriture digérée par l'estomac) qu’il laisse sortir dans le duodénum protégeant ainsi la muqueuse intestinale de l’acidité. Figure 7: Morphologie externe de l'estomac Figure 7’: Coupe longitudinale de l’estomac - Structure de la paroi gastrique La paroi gastrique est constituée de quatre couches : - La muqueuse (épithélium + chorion + musculaire muqueuse) ; - La sous-muqueuse ; - La musculeuse ; - La sous-séreuse (l'estomac étant un organe intrapéritonéal, il est recouvert de péritoine : la séreuse. Le tissu conjonctif situé entre la musculeuse et la séreuse est donc appelé la sous-séreuse). Histologiquement, on distingue au niveau de la muqueuse gastrique : - L'épithélium de surface (partie superficielle en regard de la lumière gastrique) ; - Juste en dessous, les cryptes gastriques ; - Et ensuite les glandes gastriques. 10 La muqueuse gastrique présente de nombreuses invaginations, les cryptes au fond desquelles s'ouvrent les glandes (figure 8). Il existe deux principaux types de muqueuse gastrique : la muqueuse de type fundique située au niveau de la grosse tubérosité et du corps de l'estomac et la muqueuse de type antral ou pylorique au niveau de l'antre. La transition entre les deux types de muqueuse ne se voit pas en endoscopie, et il existe de grandes variations individuelles. L'épithélium de surface et celui des cryptes est le même dans tout l'estomac : il s'agit d'un épithélium à pôle muqueux « fermé » (rôle surtout de protection). L’estomac sécrète jusqu'à 3 L de suc gastrique/j. Les glandes gastriques sont différentes dans le fundus et l'antre et responsables de différentes sécrétions : - Les glandes fundiques sont faites essentiellement de : - Cellules pariétales (sécrétion d'HCl et de facteur intrinsèque) ; - Cellules bordantes (sécrétion d'HCl) - Cellules principales (sécrétion de pepsinogène). - Cellules endocrines produisant de l'histamine : cellules « ECL » (« enterochromaffinlike »). - Les glandes antrales sont constituées principalement de : - Cellules mucipares, qui sécrètent le mucus (mucine), dont la fonction essentielle est de protéger la surface de l'estomac contre l’acidité du suc gastrique ; - Cellules endocrines à gastrine ; la gastrine est une hormone, sécrétée par les cellules G, qui stimule la sécrétion et la motricité gastrique. Elle est sécrétée par les cellules de la muqueuse antrale de l'estomac sous l'action de la distension gastrique post prandiale, la stimulation du nerf vague, ou l'action de certains aliments dits sécrétagogues (protéine, café, alcool). La sécrétion de gastrine est elle même régulée par le pH intra gastrique : un pH trop acide inhibe la sécrétion de gastrine. Figure 8 : Histologie de la paroi gastrique 11  - Régulation de la motricité gastrique La motricité gastrique est contrôlée par plusieurs facteurs : a- Contrôle nerveux La motricité gastrique est contrôlée par le nerf vague ou nerf pneumogastrique. Lors du repas, on a une relaxation puis une contraction de l'estomac proximal et péristaltisme antral. La motricité est modulée par les fibres sympathiques inhibitrices ainsi que par les centres supra- spinaux. b- Contrôle hormonal - Ralentissant la vidange gastrique : gastrine, CCK, sécrétine, sérotonine (récepteurs de type 3), somatostatine - Stimulant la vidange gastrique : motiline, ghréline, sérotonine (récepteurs de type4). c- Autres facteurs qui inhibent la motricité : - Volume du repas - Pression osmotique du repas - Taux du repas en lipides et protéines - Acidité - Stress, émotions. - Fonctions de l’estomac L’estomac a 3 fonctions essentielles : - Rôle de stockage : Grâce à ses replis et à sa paroi élastique, cette poche musculeuse peut s’étirer et augmenter son volume et par conséquent sa capacité de stockage. Lorsqu’il est vide, l’estomac possède un volume d’environ 500 ml. Il peut passer à un volume de 4 L (4 000 ml) lorsqu’il est rempli de liquide et/ou de nourriture. La durée du temps gastrique peut aller de 0h à 6h en fonction de la quantité et de la composition des aliments ingérés. - Rôle mécanique : grâce aux mouvements de la puissante musculature de l'estomac, les aliments ingérés et accumulés dans le corps et l'antre vont être dirigés vers le pylore qui ne s'ouvrira que lorsque le contenu gastrique aura atteint un degré d'acidité suffisant. Pendant cette période, ils vont être malaxés et mélangés avec les sucs gastriques grâce à l'action des vagues contractiles qui se propagent du fundus à l'antre et au pylore (péristaltisme). Ces mouvements de l'estomac sont activés par l'action du système nerveux parasympathique qui va augmenter la contractilité et la motricité gastrique qui est modulée par les fibres sympathiques inhibitrices. (Figure 9) - Rôle chimique : L’estomac commence la digestion de certains aliments grâce à son suc gastrique qui est un liquide incolore composé de : - Une sécrétion acide, composée d’acide chlorhydrique (HCl), qui abaisse le pH gastrique à 2 lors de la digestion, et qui permet l’activation des enzymes gastriques, stimule les sécrétions pancréatiques, la destruction des microbes et le blocage de la prolifération de ces derniers dans l'estomac (sauf le bacille de 12  Koch). Elle déclenche également le fonctionnement du pylore par son ouverture quand le chyme est suffisamment acide. - Pepsinogène qui va être transformé grâce à l’acide chlorhydrique en pepsine qui va pouvoir transformer les protéines en plus petites molécules (polypeptides). - Facteur intrinsèque qui va se lier à la vitamine B12 contenue dans les aliments et la protèger jusqu’à son arrivée au niveau de l'intestin grêle (Iléon) où elle sera absorbée. - Une sécrétion enzymatique, composée de deux enzymes : la pepsine qui digère les grosses protéines et la lipase gastrique qui commence la digestion des graisses. - Le mucus qui constitue en effet un film protecteur empêchant le mélange chlorhydropeptique d'entrer en contact direct avec la paroi gastrique. A la fin du temps gastrique, les aliments constituent avec les sécrétions, un mélange semi liquide, appelé chyme, contenant environ 50% d'eau. Lorsqu’ils sont ingérés seuls, les glucides quittent l'estomac plus rapidement que les protéines et les graisses. Figure 9 : Propulsion des aliments et péristaltisme gastrique III-5- L’intestin grêle L’intestin grêle est la partie de l'appareil digestif située entre l'estomac et le gros intestin appelé côlon. Il constitue la partie du tube digestif où se déroule la majeure partie de la digestion et de l’absorption. Il présente des anses. Il est enroulé et replié sur lui-même et occupe une partie importante de la cavité abdominale. L’intestin grêle mesure environ 6 à 7 m et son diamètre moyen est de 2,5 à 3 cm. Il se compose du duodénum, du jéjunum et de l’iléon. L’intestin grêle est suspendu à la paroi abdominale postérieure par le mésentère qui est une membrane qui soutient les vaisseaux sanguins, les nerfs et les vaisseaux lymphatiques de l’intestin grêle. Ce dernier est entouré par le gros intestin. (Figure 10) 13  Figure 10 : Intestin grêle et organes voisins Les trois parties de l’intestin grêle sont : 1. Le duodénum, représentant les 25-30 premiers centimètres de l’intestin grêle. C’est le lieu du mélange du chyme alimentaire avec les enzymes pancréatiques et les sels biliaires. Il constitue le principal site de digestion des aliments. A la fin du duodénum, la digestion des nutriments contenus dans le chyme est presque achevée. L’absorption des nutriments issus de cette digestion se poursuit dans les deux derniers segments de l’intestin grêle. Il comprend quatre parties (Figure 12) : - Le premier duodénum D1 ou bulbe duodénal qui fait suite au pylore. Il est horizontal, légèrement ascendant et dilaté. - Le second duodénum D2 est vertical. Il rejoint les canaux cholédoque et pancréatique - Le troisième duodénum D3 est horizontal et croise la colonne vertébrale à hauteur de la quatrième vertèbre lombaire (L4) - Le quatrième duodénum D4 est légèrement vertical, se termine à l'angle duodéno- jéjunal, à gauche de la colonne vertébrale. Figure 12 : les quatre parties du duodénum 14 2. Le jéjunum, environ 3-4 m de long, est l’endroit où a lieu en grande part l’absorption des nutriments par les cellules intestinales appelées les entérocytes. 3. L’iléon, environ 3 m de long : l’absorption des nutriments se poursuit à son niveau mais à un degré moindre. - Structure de l'intestin grêle L’intestin grêle est constitué des mêmes 4 couches qui forment la plus grande partie du tractus gastro-intestinal (Figure 13). - La muqueuse (membrane muqueuse) constitue le revêtement interne de l’intestin grêle. Elle est composée de : - Une couche de cellules épithéliales (appelée épithélium) - Une couche de tissu conjonctif lâche (appelée lamina propria) - Une couche musculaire très mince (appelée musculaire muqueuse). La surface interne de la muqueuse comporte de nombreuses saillies en doigts de gant appelées villosités (voir ci-dessous). Les villosités augmentent la surface de l’intestin grêle, ce qui l’aide à absorber les aliments digérés. - La sous-muqueuse est une couche de tissu conjonctif qui entoure la muqueuse. Elle renferme des glandes muqueuses, des vaisseaux sanguins, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs. - La musculeuse : Entourant l’extérieur de la sous-muqueuse, la musculeuse est une bande de muscle lisse constituée de deux couches musculaires (longitudinale et circulaire) qui aide à déplacer les aliments le long de l’intestin grêle en se contractant de manière spontanée. - La séreuse est la couche externe de l’intestin grêle. Elle est formée de la couche viscérale du péritoine (le péritoine désigne des couches de tissu qui recouvrent la surface externe de la plupart des organes de l’abdomen) Le mésentère est fixé à la séreuse. Figure 13 : Couches de l’intestin grêle 15 La paroi de l'intestin grêle présente des spécificités favorisant sa fonction d'absorption. L’intestin grêle possède au niveau de la surface interne des replis qui augmentent la surface de contact entre le chyme et la paroi interne des entérocytes (300 à 600 m²) et par conséquent le taux d’absorption intestinale (Figure 14). On distingue d’abord des replis grossiers profonds appelés plis circulaires ou valvules conniventes qui correspondent à des plis de muqueuse et la sous-muqueuse. Ces replis sont couverts d’un deuxième niveau de replis : les villosités intestinales qui correspondent à des replis du tissu conjonctif intestinal ; il s’agit d’extensions en forme de gouttes qui revêtent la surface des plis circulaires. Les cellules absorbantes sont situées à la surface de ces villosités. À plus petite échelle encore, la surface des cellules absorbantes est tapissée de « poils » nommés microvillosités et qui correspondent à des replis de la membrane plasmique apicale des entérocytes et qui confèrent à ces dernières une texture de bordure en brosse. Ces microvillosités augmentent encore significativement la surface d’absorption. Entre les villosités, des cryptes intestinales se prolongent jusqu'aux glandes de la muqueuse dans laquelle on trouve de nombreuses cellules endocrines et exocrines spécifiques. Enfin, au niveau du duodénum, des glandes de Brünner présentes dans la sous-muqueuse déversent un mucus alcalin dans la lumière du duodénum contribuant à neutraliser l'acidité du chyme acide déversé par l'estomac. Le mouvement péristaltique des aliments est assuré par des couches de muscles circulaires et longitudinaux. Figure 14 : Spécificités histologiques de l'intestin grêle - Fonctions de l’intestin grêle Les principales fonctions de l’intestin grêle sont de décomposer (digérer) les aliments ingérés et d’absorber les éléments nutritifs. L’intestin grêle est l’organe le plus important du tractus gastro-intestinal de point de vue fonction de la digestion. Environ 90 % de l’absorption des éléments nutritifs a lieu à son niveau. 16 Le chyme gastrique acide est éjecté, à travers le pylore, par pulses de quelques millilitres dans le duodénum. A ce niveau, le chyme est mélangé avec les sécrétions duodénales, pancréatiques et biliaires. Le chyme traverse l'intestin à une vitesse de 1 cm/min et prend 3 à 10 heures pour atteindre la valvule iléo-caecale. L'intestin grêle sécrète le suc intestinal, neutre ou légèrement basique, qui contient les enzymes nécessaires pour transformer le chyme en chyle ne renfermant que des nutriments. Il secrète quotidiennement 1.5L de liquide grâce aux différents types de cellules sécrétrices de la muqueuse intestinale, à savoir : - Les cellules caliciformes sécrètent le mucus qui protège la paroi intestinale de l'acidité du chyme provenant de l'estomac. - Les cellules de Paneth situées au fond des cryptes sécrètent des agents antimicrobiens (lysozyme, phospholipase A2, cryptydines). - Les cellules endocrines sécrètent différentes hormones : cholécystokinine (CCK), Gastric Inhibiting Peptid (GIP), sécrétine, motiline, Glucagon-Like Peptid 1 (GLP-1). L'absorption des aliments correspond à leur passage de la lumière intestinale vers le milieu intérieur en traversant la paroi intestinale. Les oses issus de la digestion des glucides, les acides aminés, les acides gras à courte chaîne et le glycérol, passent dans les vaisseaux sanguins. Les acides gras à longue chaîne et les triglycérides passent dans les vaisseaux lymphatiques. Les vitamines, les sels minéraux et l'eau peuvent passer dans l'un ou l'autre des vaisseaux. Au niveau de l’intestin grêle on note deux activités : mécanique et chimique. L’activité mécanique se traduit par la motricité des villosités et le péristaltisme. L’action chimique se traduit par l’alcalinisation du chyme, la poursuite de la digestion de ce dernier par la bile, le suc pancréatique et les enzymes et l’absorption des éléments nutritifs issus de la digestion. Notons que l’absorption de la vitamine B12 se fait au niveau de l’iléon. Au niveau intestinal la fonction digestive est régulée par plusieurs hormones : - La sécrétine, sécrétée par les cellules duodénales en réponse à l'acidité du duodénum, a une action antagoniste de celle de la gastrine : elle stimule la sécrétion pancréatique d'eau et de bicarbonate. La neutralisation du pH du chyme protège la muqueuse duodénale d'une exposition acide prolongée et fournit un pH optimal à l'action des enzymes duodénales. Par ailleurs, la sécrétine inhibe la sécrétion de gastrine. - La cholécystokinine (CCK) est également sécrétée par les cellules duodénales en réponse à la présence d'acides aminés et d'acides gras provenant protéines et des lipides ingérés. Les fonctions principales de la CCK sont : - Stimulation de la sécrétion enzymatique du pancréas, - Stimulation des contractions de la vésicule biliaire, - Ralentissement de la vidange gastrique, - Régulation de l'appétit. - Le GIP (Gatric Inhibitory Peptide) est également sécrété par les cellules duodénales en période post prandiale. Cette hormone a deux fonctions principales : - Inhibition de la sécrétion acide gastrique, - Stimulation de la libération d'insuline par le pancréas. 17  III-6- Le gros intestin Le gros intestin est la dernière partie du tube digestif. Il est plus gros (d’où son nom) et plus court que l’intestin grêle mesurant environ 1,5 m. Il se divise en trois zones anatomiques et fonctionnelles : le cæcum, le colon et le rectum. Il commence à la valvule iléo-cæcale et se termine à l'anus (Figure 15). - Le cæcum est la première partie gros intestin. Il est formé d'un sac auquel s'abouche l'orifice de la valvule iléo-cæcale. C'est au niveau de cette valvule que l'iléon se déverse dans le côlon. Chez l'Homme, l'appendice vermiforme est appendu au cæcum. - Le colon est formé de quatre parties : ascendant, transverse, descendant et sigmoïde. - Le rectum, dernière partie du gros intestin, est séparé de l'extérieur par l'anus qui est constitué de deux sphincters, le sphincter interne composé de muscles lisses et le sphincter externe formé de muscles squelettiques. Figure 15 : Anatomie du gros intestin - Histologie du gros intestin La paroi colique et rectale est constituée de quatre couches (figure 16) : - La muqueuse : constitué majoritairement de cellules caliciformes sécrétant du mucus. - La sous-muqueuse ; - La musculeuse : à ce niveau, la paroi possède une couche de musculaire longitudinale discontinue, formant des bandes musculaires appelés ténia coli ; - La séreuse. 18  Figure 16 : Structure histologique du gros intestin - Rôle du gros intestin dans la digestion Le gros intestin est peu actif dans le processus de digestion des nutriments qui se déroule généralement au niveau de l’intestin grêle. Cependant, les bactéries présentes à son niveau peuvent digérer, par putréfaction, les protéines qui se présentent au niveau du côlon. Par ailleurs, il remplit plusieurs fonctions : - Absorption de l’eau : C'est le site principal de réabsorption de l'eau sous l’effet de l’aldostérone notamment. Sur les 500 à 1500 ml de chyme iléal entrant quotidiennement dans le colon, seuls 50 à 200 ml sont excrétés dans les fèces. C’est donc un site de desséchement des matières fécales. Afin de favoriser la réabsorption de l’eau et des autres nutriments, le transfert colique du chyme est relativement lent de l’ordre de 5 cm/heure. - Fermentation bactérienne des nutriments non absorbés et putréfaction des résidus de protéines et de glucides non digérés. - Sécrétion du mucus par les cellules caliciformes de la muqueuse du côlon ce qui permet de protéger les parois intestinales. Le mucus constitue également le support matériel des fèces. - Sécrétion bicarbonatée, par échange avec les ions Cl-, permettant de neutraliser l'acidification résultant de l'action bactérienne. - Réabsorption des électrolytes (Na+, K et bicarbonates…), et des vitamines synthétisées lors du métabolisme bactérien au cours de la traversée du côlon (vitamines B et K) - Entreposage des déchets et des matériaux non digestibles et leur stockage avant leur élimination. - Malaxation et propulsion du contenu colique par contractions des muscles circulaires et longitudinaux de la musculeuse. - Élimination des déchets et des matériaux non digestibles (défécation) en franchissant l’anus. - En plus, il assure la phase finale de la digestion de la cellulose grâce aux colonies bactériennes y résidant. 19 C’est au niveau du rectum qu’est initiée la défécation par distension de l'ampoule rectale suite à l'arrivée de matières fécales qui déclenche le réflexe de défécation induisant le relâchement des 2 sphincters anaux (interne involontaire et externe volontaire). - La Défécation La défécation correspond au rejet des produits non digérés dits selles ou matières fécales ou encore fèces. C’est une action mécanique. En situation normale, le rectum est vide. Suite à l'arrivée de matières fécales et la distension de l'ampoule rectale le réflexe de défécation est déclenché. Le rectum se remplit, créant la distension de sa paroi puis des contractions du colon descendant par réflexe court, forçant les fèces à descendre vers l'anus. Il s’en suit un relâchement des muscles lisses du sphincter anal interne, augmentation du péristaltisme du colon sigmoïde et contraction des muscles lisses du rectum. Si la situation est appropriée, le sphincter anal externe, constitué de muscles striés squelettiques, se relâche et permet la défécation. Dans le cas contraire, le sphincter anal externe reste volontairement contracté, retardant alors la défécation. IV. Glandes annexes : Anatomie et physiologie IV-1-Le foie - Anatomie du foie Le foie est la plus grande annexe du tube digestif et la glande la plus volumineuse de l'organisme mesurant en moyenne 28 cm de long sur 15 cm et pèse environ 2,3 kg. Il est très richement vascularisé, ce qui lui confère une couleur rouge brunâtre. Il est situé du côté supérieur droit de l’abdomen, en dessous de la coupole diaphragmatique droite et au-dessus du duodénum. Le foie se divise en quatre lobes inégaux ; le lobe hépatique droit est le plus volumineux, le lobe hépatique gauche est la partie la plus étroite de l'organe. Entre ces deux lobes majeurs, on distingue au niveau de la face dorsale le lobe carré et le lobe caudé. Le foie est relié à la paroi abdominale antérieure par le ligament falciforme qui sépare les deux lobes droit et gauche La vésicule biliaire est annexée au foie au niveau de face inférieure du lobe droit. (Figure 17). Figure 17 : Anatomie du foie 20 Le foie est attaché au tube digestif par ses canaux excréteurs biliaires, ses vaisseaux et ses nerfs. Ces éléments sont regroupés dans une tige que l’on appelle pédicule hépatique. Ce dernier est constitué de la veine porte, l’artère hépatique, les voies biliaires extra-hépatiques, nerfs et voies lymphatiques hépatiques Il forme grossièrement une tige courte et trapue (4 cm de long), limitée en bas par le duodénum et en haut par le hile hépatique. Le pédicule hépatique assure l’irrigation artérielle, le drainage veineux portal et lymphatique ainsi que l’excrétion de la bile (Figure 18). Figure 18 : Le pédicule hépatique - Rôle du foie La veine porte apporte au foie le sang transportant les molécules issues de la digestion ou de l'activité des organes du système digestif. Ces molécules sont absorbées par les cellules du foie qui sont dotées d'enzymes spécifiques et permettent leur transformation chimique. Ainsi, le foie joue plusieurs rôles : - Le stockage des nutriments issus de la digestion et la répartition. - La dégradation des substances toxiques. - La synthèse de la plupart des protéines du sang. - La production de la bile. * Stockage, synthèse et répartition des nutriments Les glucides simples issus de la digestion à travers la veine porte (glucose, fructose, galactose) sont transformés en glycogène et stockés dans les cellules hépatiques (hépatocytes). L’excès de glucides est transformé en triglycérides. Les lipides parvenant au foie sont également transformés en triglycérides et stockés dans les cellules hépatiques. Ces réserves glucidiques et lipidiques seront utilisées entre les repas selon les besoins énergétiques de l'organisme pour le doter des substrats énergétiques nécessaires (dégradation de glycogène en glucose, après épuisement du glycogène, les hépatocytes synthétisent du glucose à partir lipides et des protéines, c’est la néoglucogenèse. A partir des protéines et acides aminés issus de la digestion, les hépatocytes synthétisent nombreuses protéines qui vont être déversées dans la circulation sanguine : l’albumine, les globines (hémoglobine, globuline…) et les facteurs de la coagulation. 21  * Détoxification Certaines substances qui arrivent au foie sont toxiques pour l'organisme : le foie joue un rôle important dans la dégradation de ces substances et leur transformation en produits non toxiques. Les produits liposolubles sont déversés dans la bile pour arriver au niveau de l'intestin avant d’être éliminés dans les matières fécales. Les produits hydrosolubles sont libérés dans le sang qui les conduit jusqu’aux reins qui vont les excréter dans les urines. Parmi ces substances toxiques : - L'ammoniaque, issue au niveau de la décomposition du contenu digestif, possède une forte toxicité neurologique. Arrivée au foie par la veine porte, elle est dégradée par les hépatocytes en urée, puis éliminée dans les urines. - La bilirubine : Après une durée de vie d’environ 120j, les globules rouges sont détruits dans la rate, où la dégradation de l'hémoglobine produit de la bilirubine libre qui est toxique. Cette dernière est véhiculée au foie par voie sanguine et y est transformée en bilirubine conjuguée non toxique. Celle-ci est ensuite déversée dans la bile, dont elle est un des composants majeurs : c'est elle qui est responsable de la couleur jaune/verdâtre de la bile et, lors de son évacuation par l'intestin, donne la couleur jaune/marron des selles. - L'éthanol et l'acétaldéhyde : L'alcool ingéré, dont l’éthanol est un de ses composant, parvient au foie où il est transformé au niveau des cellules hépatiques en acétaldéhyde puis en acétate. Ces dérivés sont ensuite déversés dans le sang puis éliminées par voie rénale dans les urines. Il est à noter que l'éthanol et l'acétaldéhyde ont un effet toxique sur les hépatocytes. Elles possèdent des propriétés chimiques qui perturbent gravement leur fonctionnement et peuvent induire une stéatose hépatique. - Les substances actives issues des médicaments : Les médicaments pris par voie orale parviennent d’abord au foie qui les absorbe et élimine une partie de leurs substances actives. * Production de la bile Le foie est une glande digestive exocrine. Ses cellules secrètent de façon continue de la bile qui est un liquide jaunâtre légèrement alcalin. La bile contient essentiellement de l’eau, de la bilirubine, des acides biliaires, du cholestérol, de la lécithine et de nombreux autres composants. Les acides biliaires et d'autres composants de la bile interviennent dans la digestion des graisses en émulsionnant les lipides qui arrivent au niveau du duodénum. Le foie sécrète environ 1l de bile par jour. La bile a aussi pour fonction de transporter jusqu'à l'intestin les produits liposolubles à éliminer après leur passage dans le foie. La bilirubine issue de la dégradation des globules rouges, est liposoluble et toxique. Elle se lie à l’albumine pour être transportée dans le sang. Arrivée au niveau du foie, elle se sépare de l’albumine et se combine à l’acide glucuronique pour devenir la bilirubine conjuguée. A ce stade, la bilirubine devient hydrosoluble et peut être éliminée dans la bile. Lorsqu’elle est dans l’intestin, elle va se transformer en stercobiline sous l’action de micro-organismes intestinaux et éliminée dans les matières fécales auxquelles elle confère une couleur brun marron. 22 Entre les repas, la bile sécrétée est emmagasinée et concentrée dans la vésicule biliaire qui est un réservoir en forme de poire qui mesure environ 10 cm de longueur et contient à peu près 50 ml de bile. Elle est reliée à la voie biliaire principale par son canal excréteur : le canal cystique. Les contractions de celle-ci sont sous le contrôle du système nerveux autonome et d'une hormone duodénale, la cholécystokinine suite à l’arrivée d’un chyme alimentaire riche en lipides. Suite à cela, la vésicule biliaire se contracte et déverse la bile dans le canal cystique qui l’achemine au canal cholédoque avant d’arriver au duodénum au niveau de l'ampoule de Vater qui est cernée par le sphincter d'Oddi qui va se relâcher pour permettre l’éjection de la bile dans le duodénum. Au niveau de l’intestin elle va participer à la digestion des lipides. - Les voies biliaires Les voies biliaires sont l'ensemble de canaux qui collectent la bile synthétisée au niveau du foie et l’acheminent jusqu’au le duodénum. Elles se divisent en voies biliaires intra-hépatiques et voies biliaires extra-hépatiques (Figure 19). - Les voies biliaires intra-hépatiques se réunissent pour former les canaux hépatiques gauche et droit. Ils sortent du foie au niveau du hile à la face inférieure du foie réalisant le début des voies biliaires extra-hépatiques. - Les voies biliaires extra-hépatiques comportent deux éléments : la voie biliaire principale et la voie biliaire accessoire.  La voie biliaire principale est composé par le canal hépatique commun. Lorsqu'il reçoit sur son bord droit la voie biliaire accessoire, il porte le nom de canal cholédoque. Ce dernier se réunit avec canal de Wirsung (canal excréteur pancréatique pour rejoindre le D2 au niveau de l'ampoule de Vater qui est munie d'un appareil sphinctérien : le sphincter d'Oddi.  La voie biliaire accessoire est constituée de la vésicule biliaire qui est relié à la voie biliaire principale par son canal excréteur : le canal cystique. Figure 19 : Les voies biliaires 23  IV-2-Le pancréas - Anatomie du pancréas Le pancréas est la deuxième plus grande glande de l’organisme. Il a une forme allongée d’environ 20 cm de long, de 4 cm de large et de 2 cm d’épaisseur. Il est situé située dans l’espace rétro péritonéal supérieur et va du duodénum à la rate, traversant ainsi horizontalement la cavité abdominale au niveau supérieur (Figure 20). Il est constitué de quatre parties : la tête dont la partie inférieure et gauche est le crochet ou uncus, l’isthme (ou col), le corps et la queue. Il est traversé sur toute sa longueur par le canal pancréatique principal appelé canal de Wirsung qui collecte les sécrétions pancréatiques et les déverse dans le duodénum au travers d’un orifice commun avec l’abouchement de la voie biliaire avec laquelle il se réunit au niveau de l’ampoule de Vater avant d’atteindre le duodénum par un orifice appelé papille. Figure 20 : Anatomie du pancréas - Rôle du pancréas Le pancréas est une glande amphicrine, il assure deux fonctions ; exocrine par ses sécrétions dans le tube digestif et endocrine par ses sécrétions directement dans le sang (Figure 21) : - Une fonction “exocrine” majoritaire (plus de 90 % des cellules du pancréas) et possède une structure ramifiée complexe composée de cellules regroupées en acini. Les cellules acineuses produisent et sécrètent quotidiennement dans le duodénum 1,5 à 3L/j de liquide appelé suc pancréatique. Ce dernier est déversé via des canaux qui se rejoignent dans le canal pancréatique principal et qui le conduit directement vers le tractus digestif au niveau de l’intestin pour aider dans la digestion et l’assimilation des nutriments. 24  Le suc pancréatique diminue l'acidité du chyme. Il est composé d’eau, d’électrolytes et de la majorité des enzymes nécessaires à la digestion des aliments. Les principales enzymes pancréatiques sont protéolytiques (trypsine, chymotrypsine, élastase), amylolytiques (α-amylase), lipolytiques (lipase). La sécrétion de ces enzymes est régulée par voies hormonale et nerveuse. La sécrétion de suc pancréatique est déclenchée par l'arrivée du chyme gastrique acide dans le duodénum. Elle est sous le contrôle d'un mécanisme nerveux (SNA) et hormonal. Ces médiateurs de la sécrétion (ou sécrétagogues) comprennent le GRP (gastrin releasing peptide), la CCK (cholécystokinine), l’Ach (acétylcholine), le VIP (vasoactiv intestinal peptide) et la sécrétine. - Une fonction “endocrine” minoritaire mais vitale (moins de 10 % des cellules du pancréas) : est représentée par le regroupement des cellules en amas appelés îlots de Langerhans, disséminés dans le parenchyme exocrine. Ces structures sont hautement vascularisées et innervées, permettant le contrôle de la sécrétion et le passage des hormones dans la circulation sanguine. Les cellules bêta -β- des îlots de Langerhans du pancréas (70-80 % des îlots ; situés au centre des îlots) ; produisent l’insuline (hormone hypoglycémiante), alors que les cellules alpha -α- (20-30 % des îlots ; situés en périphérie des îlots) produisent le glucagon (hormone hyperglycémiante). Les cellules δ, ε et PP moins abondantes produisent respectivement la somatostatine (inhibition des hormones gastrointestinales et pancréatiques), la ghréline (antagoniste de la leptine), et le polypeptide pancréatique (diminution des sécrétions exocrines). Figure 21 : Le pancréas, glande endocrine et exocrine 25  V. La Nutrition V-1- Définition de la Nutrition Selon l’OMS, la nutrition c’est l’apport alimentaire répondant aux besoins de l’organisme. Une bonne nutrition – c’est-à-dire un régime adapté et équilibré – et la pratique régulière d’exercice physique sont autant de gages de bonne santé. Une mauvaise nutrition peut entraîner un affaiblissement de l’immunité, une sensibilité accrue aux maladies, un retard de développement physique et mental et une baisse de productivité. V-2- Les règles de l’équilibre alimentaire Equilibre, Variété et Modération Une bonne alimentation repose sur ces trois notions simples qui relèvent du bon sens. Pour rester en bonne santé, le corps a besoin d’une certaine proportion de glucides, de lipides et de protéines mais aussi de vitamines, de sels minéraux et d’oligoéléments. L’éducation nutritionnelle est nécessaire car on assiste à une augmentation de l’obésité infantile dans des proportions importantes dans les pays riches et aussi les moins riches. Aucun aliment ne contient à lui seul tous les nutriments qui nous sont nécessaires. Les différents groupes d’aliments sont plus ou moins riches en glucides, lipides et protéines, ainsi qu’en vitamines et minéraux. Pour l’équilibre alimentaire comme pour le plaisir de manger, il faut prendre chaque jour des aliments de chaque famille en fonction des apports conseillés. Aucun aliment n’est à proscrire complètement dans un régime alimentaire normal. V-3- Les équilibres essentiels Chaque individu a des besoins alimentaires qui dépendent de son sexe, de son mode de vie, de son activité physique, de son âge... L’équilibre alimentaire demande une vision globale de ce que nous consommons. Une bonne alimentation résulte surtout de la régularité dans la prise quotidienne des repas et d’une alimentation variée ; une alimentation qui a pour but de couvrir des besoins nutritionnels qui évoluent au cours de la vie. 3-1- La ration alimentaire La ration alimentaire doit apporter en quantité suffisante, de tous les groupes d'aliments : - Les macronutriments : glucides, lipides et protides, sources de l'énergie nécessaires à l'entretien et au fonctionnement de l'organisme ; les acides aminés et les acides gras essentiels ; - Les micronutriments indispensables au fonctionnement cellulaire : ions minéraux, oligo- éléments et vitamines ; - L'eau et les fibres alimentaires. Une ration moyenne d’un homme adulte ayant une faible activité physique est environ 2400 Kcal/jour ( ≈ 10 000 Kjoules). 26 Quelle que soit la quantité des calories préconisée, on recommande d'apporter : - 50 à 55 % de l'énergie sous forme de glucides, soit environ 250 à 300g par jour pour un adulte, dont moins de 1/3 sous forme de sucres simples et le reste sous forme de sucres complexes. - 30 à 35 % sous forme de lipides soit environ 70 à 100g par jour pour un adulte, avec une répartition entre les acides gras saturés (25%), mono-insaturés (50%) et polyinsaturés (25%). - 10 à 15 % sous forme de protéines, soit environ 60 à 80g par jour pour un adulte. 3-2- Besoins nutritionnels Pour un individu en bonne santé, les besoins en un nutriment ou en énergie sont définis comme la quantité de ce nutriment ou d’énergie nécessaire pour assurer l’entretien, le fonctionnement métabolique et physiologique d’un individu en bonne santé (homéostasie), comprenant les besoins liés à l’activité physique et à la thermorégulation. A ces besoins de base s’ajoutent les besoins supplémentaires nécessaires pendant certaines périodes de la vie caractérisées par des circonstances physiologiques particulières (croissance, grossesse, lactation, vieillissement) ou encore lors de stress ou de certaines pathologies. V-4- Les besoins en nutriments Une bonne nutrition est un incontestable facteur de bonne santé. Si la malnutrition pose des problèmes dans les pays en développement, de nombreuses maladies sont liées à des déséquilibres nutritionnels dans les pays développés. En matière d’alimentation, les excès sont aussi néfastes que les privations et la quantité doit s’allier à la qualité. Les repas doivent être variés et toutes les catégories d’aliments doivent être représentées. Les études des liens entre l’alimentation et la santé montrent que les maladies non transmissibles qui sont à l’origine de plus de 70% de décès dans le monde - dont les maladies cardio-vasculaires, les cancers, le diabète et l’obésité - sont liées au régime alimentaire de la population. La nutrition n’est pas le seul élément pour une meilleure santé ou pour une vie plus longue, mais elle fait partie d’un ensemble de comportements qui participent à notre hygiène de vie. Les besoins nutritionnels et apports recommandés concernent l’eau, l’énergie - apportée par les macronutriments -, les micronutriments et les fibres alimentaires. 4.1. L’eau - Besoins en eau L’eau est un constituant essentiel de l’organisme qui est composé en moyenne de 60 % d'eau. L’eau est un nutriment indispensable. La suppression de son apport entraine la mort en quelques jours. L’eau est nécessaire à la vie car elle : - Assure l’équilibre osmotique - Transporte les substances dissoutes et les déchets du métabolisme 27  - Fournit les ions H+ et OH- : o Contribue au maintien du pH optimal o Intervient comme donneuse d’ions dans les réactions de synthèse ou de dégradation Chez un adulte vivant en climat tempéré et ayant une activité physique moyenne, les pertes quotidiennes sont d’environ 2 500 ml par jour : - 1 500 ml d’urines - 100 ml dans les selles - 900 ml de pertes insensibles (sudation, respiration). Les apports en eau sont d'environ 2 500 ml par jour, ils ont 3 origines possibles : - L’eau contenue dans les boissons (1000 à 1500 ml) ; - L’eau contenue dans les aliments (500 à 1000 ml) ; - L’eau résultant du métabolisme (200 à 300 ml) (l'oxydation de 1 g de glucides apporte 0,6 ml d'eau). L’évaluation des besoins doit tenir compte des conditions dans lesquelles vit le sujet (Climat et Température…), de son activité physique, de son âge (les besoins en eau du nourrisson sont proportionnellement 2 à 3 fois plus élevés que ceux de l’adulte). 4.2. L’énergie 4.2.1. Besoins en énergie Les besoins en énergie sont définis comme étant la quantité d'énergie nécessaire afin de compenser les dépenses et d'assurer une taille et une composition corporelle compatibles avec le maintien à long terme d'une bonne santé et d'une activité physique adaptée au contexte économique et social (OMS, 1996). Les besoins énergétiques varient chez le même individu essentiellement en fonction de l’activité physique. On peut retenir le chiffre moyen de 35 kcal/kg/24 h pour un adulte ayant une activité physique normale, la fourchette allant de 30 kcal/kg/24 h (femme âgée) à 42 kcal/kg/24 h (homme de 18 ans). 4.2.2. Dépenses énergétiques Les dépenses énergétiques associent les dépenses de base, nécessaires à l’entretien de la vie chez l’individu au repos, et les dépenses liées à la thermorégulation, à l’alimentation et à l’activité physique. La somme de ces 4 composantes de dépense énergétique représente la dépense énergétique totale (DET). - Dépenses de base Appelée également Dépense énergétique de repos (DER) (60 % de DET) : c’est l’énergie utilisée au repos pour le fonctionnement des organes (métabolisme de base). Dépendante de la masse maigre, c'est la composante principale. 28 Pour un homme adulte de 70 kg, de morphologie normale, au repos complet, à jeun, en état de veille et en équilibre thermique avec le milieu environnant, les DER représentent environ 1500 kcal. En raison de différences dans la composition corporelle (moins de masse maigre), les dépenses basales sont plus faibles chez la femme et après 40 ans. - Dépense liées à la thermorégulation Elle correspond à la dépense d’énergie nécessaire pour maintenir constante la température du corps aux environs de 37°C. Elle augmente lors de l’exposition au froid, mais ce facteur joue peu en climat tempéré et en zone citadine, où ces dépenses sont faibles (< 5 % des dépenses globales). - Dépense liée à l’alimentation ou thermogenèse alimentaire C’est l’énergie utilisée pour assurer la digestion, l'absorption et le stockage des aliments. La digestion, l’absorption et l’utilisation métabolique des aliments nécessitent de l’énergie (thermogenèse induite par les aliments), qui représente habituellement environ 10 % des DET des 24 heures. Elle peut varier avec la qualité et la quantité des aliments ingérés. - Dépense liée au travail musculaire - Niveau d'activité physique (NAP) : énergie utilisée au cours des déplacements et des activités. C'est la composante ajustable des dépenses. Quasi-nulle au cours du sommeil, de l’ordre de 20 à 30 kcal/h chez un sujet éveillé assis à sa table de travail, 150 à 200 kcal/h au cours de la marche. Dans les conditions habituelles de vie, elles représentent 15 à 30 % des dépenses globales sur 24 h. Au total les dépenses énergétiques par jour sont de l’ordre de 2 400-2 500 kcal ou 35 kcal/kg chez un adulte vivant dans des conditions normales. Les besoins doivent couvrir ces dépenses. 4.2.3. Apports énergétiques Les apports en énergie sont assurés par les macro-nutriments apportés par l'alimentation : - Glucides : l g = 4 kcal - Protides : l g = 4 kcal - Lipides : l g = 9 kcal 4.3. Les protides 4.3.1. Besoins en protides Les protéines alimentaires sont les seules molécules organiques qui apportent à l'organisme l'azote dont il a besoin pour fabriquer ses propres protéines et ses acides nucléiques. Les 29 protéines sont des chaines composées de successions d’acides aminés parmi les 20 acides aminés qu’utilisent le corps humain. Chaque acide aminé comprend deux fonctions : Une fonction carboxylique (-COOH) et une fonction amine (-NH3). Les protéines peuvent être d’origine animale ou végétale. Parmi les aliments riches en protéines, on cite à titre d’exemples : - Produits d’origine animale : Viandes, poisson, foie, lait, yaourt, fromage... - Produits d’origine végétale : Lentilles, haricots,... - Aspects quantitatifs Les protéines de l'organisme sont renouvelées en permanence, une partie d'entre elles est recyclée, l'autre partie est éliminée dans les urines sous forme d'urée. Les apports alimentaires en protéines doivent compenser les pertes quotidiennes en azote qui sont de l'ordre de 5 à 7 g/j. Ils sont estimés à 1g/kg/j soit, pour un homme adulte sédentaire, 70 à 80 g/j pour un homme et 50 à 60 g/j pour une femme. Le bilan d'azote, utilisé en clinique, est le rapport existant entre les apports protéiques exprimés en azote (une protéine renferme en moyenne 16 % d'azote) et les pertes en azote. - Aspects qualitatifs Chez l'Homme, sur les vingt acides aminés entrant dans la constitution des protéines, huit ne peuvent pas être synthétisés par l'organisme et doivent obligatoirement être apportés par l'alimentation. Ce sont les acides aminés essentiels (indispensables) : isoleucine, leucine, lysine, méthionine, phénylalanine, thréonine, tryptophane et valine. Tableau 1 : les acides aminés essentiels* et non essentiels 1 - glycine 6 - cystéine 11 - proline 16 - acide aspartique 2 - alanine 7 - méthionine* 12 - sérine 17 - acide glutamique 18 - histidine 3 - valine* 8 - phénylalanine* 13 - thréonine* (* chez le nourrisson) 4 - leucine* 9 - tyrosine 14 - asparagine 19 - lysine* 5 - isoleucine* 10 - tryptophane* 15 - glutamine 20 - arginine Les protéines d'origine végétale n'ont pas la même valeur biologique que celles d'origine animale. Elles sont moins digestibles que les protéines animales et ne possèdent pas les mêmes teneurs en acides aminés essentiels. Ainsi, le maïs n'a pas la même valeur nutritionnelle que l'œuf : en effet, la zéine, protéine extraite du maïs, ne contient ni lysine, ni tryptophane, alors que les protéines de l'œuf renferment tous les acides aminés essentiels. Il faut donc les ingérer en plus grande quantité et les supplémenter. Autrement, les apports alimentaires en protéines doivent comporter, à parts égales, des protéines d'origine animale et des protéines d'origine végétale. Un apport inadéquat en protéines peut entraîner des troubles de nombreux mécanismes métaboliques et induire des conséquences graves. En effet, un excès de l’apport en protéines 30 peut entrainer la goutte, des maladies cardiovasculaires voire certains cancers. Une insuffisance prolongée de l’apport en protéine peut entrainer la fatigue, un déficit immunitaire et la fonte de la masse musculaire… 4.3.2. Rôle des Protéines Les protéines ont de multiples rôles au niveau de l’organisme, notamment : – Rôle constructeur : Sont des éléments de structure des cellules (Protéines tissulaires) et des autres structures protéiques (ADN et autres). – Rôle de renouvellement par suite de l’usure de certaines cellules qui doivent être remplacées par des cellules plus jeunes. Il existe un équilibre dynamique entre la dégradation et la synthèse des protéines des tissus. – Rôle de réparation suite à des à des maladies aigues ou chroniques entraînent des pertes tissulaires. – Sont principalement des enzymes qui réalisent toutes les activités biologiques de l’organisme – Rôle dans la défense immunitaire (Anticorps). – Sont des transporteurs d’ions et de divers substrats (Hémoglobine, ferritine) ou des transporteurs membranaires des ions et nombreuses molécules (glucose). – Rôle énergétique : 1 g de protéines peut fournir 4 kcal à l’instar des glucides. Il est à noter que le rôle énergétique des protéines est très secondaire. 4.4. Les Lipides 4.4.1. Besoins en lipides Les lipides sont des molécules biologiques insolubles dans l’eau mais solubles dans les solvants organiques (alcool à chaud, éther, benzène). La structure de base est l’acide gras. L'alimentation apporte en proportions variables des lipides renfermant trois catégories d'acides gras. Les acides gras sont monoacides, linéaires, à nombre pair de carbone, soit saturés, soit insaturés : - Acides gras saturés : [CH3 -(CH2)n - COOH] où la liaison entre les carbones est assurée par des liaisons covalentes simples (acides butyrique -4C-, palmitique -16C-, stéarique -18C-, lignocérique -24C-). Le premier carbone est le carboxyle. Exemple : Acide palmitique CH3 - (CH2)14 – COOH Ils sont contenus dans les graisses animales (viande, charcuterie, œuf, produits laitiers) et certaines huiles végétales (palme, arachides et soja). Les acides gras saturés élèvent le taux de cholestérol sanguin. L’excès de leur consommation est associé à un risque accru de cancers, d'obésité et de maladies cardiovasculaires (cas de la population occidentale). Les AG saturés ne doivent pas représenter plus du 1/4 de l’apport total des lipides. 31  - Acides gras insaturés : où la liaison entre les carbones est assurée par des liaisons covalentes doubles ou triples. Dans les acides gras insaturés, la position de la première double liaison peut s’exprimer : - soit en partant du carboxyle (1er carbone) ; le symbole est Δ. - soit en partant du méthyle (dernier carbone) ; le symbole est oméga ω. En médecine clinique et en biologie, la désignation des acides gras insaturés la plus courante est celle qui fait appel au symbole oméga (ω). o Si on a une seule liaison insaturée on parle d’acides gras mono-insaturés (exp. acide oléique ; une double liaison en oméga 9 (ω9) ce qui s’écrit C18 : 1 ω9) contenus dans certaines huiles végétales (olive, colza, arachide et certains poissons gras). Ils diminuent le LDLc et sont recommandés car ils sont non athérogènes, voire cardio-protecteurs. - Acide oléique C18 : 1 ω9 o Si on a plus d’une liaison insaturée, on parle dans ce cas d’acides gras poly- insaturés (exp. : acides linoléique C18 : 2 ω6, α linolénique C18 : 3 ω3, arachidonique C20 : 4 ω6) contenus essentiellement dans les huiles végétales (pépins de raisin, colza, noix, soja, tournesol et maïs). - Acide α linolénique C18 : 3 ω3, possède 3 doubles liaisons en ω3, 6, 9 Certains acides gras polyinsaturés, qui interviennent notamment dans la constitution des membranes, la communication cellulaire et la production d'hormones, ne sont pas synthétisés par l'organisme et doivent obligatoirement être apportés par l'alimentation, ce sont des acides gras essentiels. Les principaux sont l'acide linoléique et l'acide α-linolénique, ils sont indispensables au bon fonctionnement du système nerveux. Ces acides gras essentiels, contenus dans les huiles végétales et les huiles de poisson, doivent être apportés de façon équilibrée. Si la carence en acide linoléique n'est généralement jamais observée, par contre, la carence en acide α-linolénique entraîne des troubles visuels et neurologiques, car cet acide gras essentiel est indispensable au fonctionnement de l'enzyme Na-K-ATPase qui assure les transports des ions Na+ et K+ au travers de la membrane cellulaire, à l'origine des messages nerveux. En pratique, la maîtrise de la consommation des lipides est nécessaire en prévention primaire (et secondaire) des pathologies cardiovasculaires, des cancers et de l'obésité ainsi que dans le traitement de l'insulinorésistance et des dyslipidémies. 32  4.4.2. Rôle des Lipides Rôle énergétique Les lipides possèdent le plus fort rendement calorique. 1g de lipides produit 9 kcal. Chez un homme de corpulence moyenne, les graisses de réserve notamment dans le tissu adipeux, représentent 10 kg, soit une réserve théorique de 90 000 kcal. Rôle de précurseurs Certains de grandes importance, les eicosanoides, comme les prostaglandines, le thromboxane, les leucotriènes sont des dérivés des acides gras. Le cholestérol est précurseur de la vitamine D, des sels biliaires et des hormones stéroïdes (surrénaliennes et sexuelles). Les lipides constituent une source essentielle de vitamines liposolubles (vitamines A, D et E). Rôle structurel Au niveau des membranes cellulaires, des mitochondriales et des cellules nerveuses, les phospholipides et le cholestérol jouent un rôle de structure. La membrane plasmique est consolidée par le cholestérol dont la présence contribue à ordonner les molécules de phospholipides. Rôle dans la transmission nerveuse Au niveau synaptique, les neurotransmetteurs sont transmis à la cellule nerveuse post- synaptique dans des vésicules constituées de la membrane synaptique dont les lipides sont un majeur constituant. 4.5. Les glucides 4.5.1. Besoins en glucides Les glucides ou carbohydrates, appelés communément sucres, sont des composés chimiques à base de 3 molécules : Carbone, Hydrogène et Oxygène, leur rôle principal est de fournir à l’organisme vivant une source énergétique où un gramme de glucides peut fournir 4 kilocalories. Les glucides peuvent être subdivisés en 3 groupes selon la complexité de leurs structures chimiques, on trouve : - Monosaccharides ou sucres simples constitués d’une seule molécule, dits oses, comme le glucose, le fructose, le galactose, le ribose… - Disaccharides, ou diholosides, composés suite à la liaison de deux molécules de sucres simples, on cite à titre d’exemples : Le lactose (sucre caractéristique du lait), le maltose (sucre caractéristique du malt) et le saccharose (sucre de table). - Polysaccharides composés d’une succession de sucres simples inter-liés entre eux pour donner lieu à des sucres complexes qui servent à la mise en réserve des glucides : au niveau animal sous forme de glycogène et au niveau végétal sous forme d’inuline, d’amidon, d’amilopectine. Toutes ces formes de réserve ont un faible pouvoir osmotique ce qui permet une mise en réserve d’énergie sous un faible volume. L’amidon est le polysaccharide le plus abondant dans l’alimentation humaine présent dans une grande variété de végétaux tels que les légumineuses, les céréales, les tubercules ou les fruits. 33 Les glucides existent dans la quasi-totalité des aliments, pour certains aliments il en est le constituant majeur ; c’est le cas des céréales (riz, maïs, blé, orge, sorgho,...) et féculents (pomme de terre, patate douce, manioc, …). En cas d'apports insuffisants de glucides, les dépenses sont couvertes par néoglucogenèse à partir des lipides, voire des protides. Les glucides sont indispensables pour l’homéostasie de l’organisme. Leur carence, en absence de réserves, engendre une fatigue ou une hypotension artérielle et leur excès engendre de multiples pathologies comme le diabète, les maladies cardiovasculaires, l’obésité, les caries dentaires… Dans une ration alimentaire équilibrée, au moins les 2/3 des apports en glucides doivent être constitués de sucres de complexes et 1/3 de sucres simples quoique les recommandations récentes tendent à réduire ces derniers à 10% de l’apport des glucides. Du point de vue nutritionnel, un paramètre qui peut être plus important que la teneur en calories ; à savoir, l'index glycémique d’un aliment : il s’agit de la quantification de son pouvoir hyperglycémiant par rapport à celui d’une référence : le glucose par exemple. a. L'index glycémique L'index glycémique ou indice glycémique (IG) est un critère de classement des aliments contenant des glucides, basé sur leurs effets sur la glycémie (taux de glucose dans le sang) durant 2 à 3 heures suivant leur ingestion. L’IG permet de comparer le pouvoir glycémiant de chaque aliment, mesuré directement lors de la digestion. En effet, tous les aliments qui contiennent des glucides n’augmentent pas la glycémie de la même manière. L'index glycémique d'un aliment est donné par rapport à un aliment de référence. En Europe, on utilise le glucose comme référence et aux Etats Unies, on utilise le pain blanc. Pour passer d’une mesure d’IG qui prend comme référence le glucose au système prenant pour référence le pain blanc, il faut diviser la valeur obtenue par 0,7. Plus l’IG est élevé, plus le pouvoir glycémiant de l'aliment est important. - Calcul de l’index glycémique On fait ingérer à une personne 50g de glucose pur en solution et on mesure sa glycémie pendant 3h et on trace la courbe de l’évolution de la glycémie en fonction du temps, c’est la courbe de référence. S : Surface sous la courbe ou surface du triangle 34 Le terme « surface sous la courbe » désigne la surface de forme triangulaire comprise entre la droite horizontale à 1 g l−1 (valeur normale de la glycémie) et la courbe de la glycémie en fonction du temps. Cette technique de calcul est appelée méthode du triangle. - On fait de même pour connaitre l’index glycémique d’un aliment : on fait ingérer la quantité de cet aliment qui correspond à 50g de glucides et on suit la glycémie pendant 3h aussi et on trace la courbe correspondante. Afin de calculer l'indice glycémique de cet aliment, on rapporte la surface sous la courbe correspondant à l'aliment étudié à celle de l'aliment de référence : IG = Salim / Sref x 100 - IG : indice glycémique de l'aliment considéré ; - Salim : surface comprise entre la valeur normale de la glycémie et la courbe de la glycémie en fonction du temps, de l'aliment considéré ; - Sref : surface comprise entre la valeur normale de la glycémie et la courbe de la glycémie en fonction du temps, de l'aliment de référence. De ce fait, l'aliment de référence (le glucose ou le pain blanc) a un indice glycémique de 100. L’IG est une échelle de comparaison de la capacité des glucides à élever la glycémie et renseigne donc sur la réponse insulinémique attendue. Plus l'indice glycémique d'un aliment est élevé, plus le taux de glucose s'élève fortement dans le sang après sa digestion. L'indice glycémique permet, par exemple, aux personnes diabétiques de surveiller leur alimentation et de l’adapter à leurs besoins. On classe les aliments selon leur IG en 3 catégories : - IG bas : < 55, le pouvoir glycémiant est faible (Légumes, Légumineuses, Fruits Oléagineux, Pomme, Pore, Orange, Lait et dérivés, …). - IG moyen : entre 55 et 70, le pouvoir glycémiant est moyen (Pain complet, Melon, Cerises, Papaye, Banane bien mûre, …). - IG élevé : > 70, le pouvoir glycémiant est élevé (Dattes, Confiseries, Pain blanc, Pomme de terre, …). Cela peut varier si ces aliments sont mis dans des repas mixtes, s’ils sont crus ou cuits ou encore s’ils sont peu ou bien cuits…. 35 On classait les glucides de façon théorique en sucres lents et sucres rapides selon leur complexité moléculaire. Cette classification est fortement remise en question aujourd’hui. - Charge glycémique L'indice glycémique d'un aliment ne représente pas la quantité de glucide ingéré quand on mange une portion habituelle d'un certain aliment. Par exemple, la pastèque a un indice glycémique de 75, mais elle contient très peu de sucre. Une portion raisonnable de pastèque ne provoquera pas de forte augmentation de la glycémie. Pour remédier en partie à ce problème, la notion de charge glycémique a été introduite. Elle multiplie l'indice glycémique par la teneur en glucide d’une portion de l'aliment considéré : CG = IG x Mglucides / 100 - CG : Charge glycémique d’une portion de l'aliment considéré ; - IG : Index glycémique de l’aliment considéré ; - Mglucides : Quantité de glucides d’une portion de l’aliment. D'autres indices présentés comme plus pertinents ont été établis, notamment l'indice insulinémique et « l'indice de fructose ». L'indice glycémique étant basé sur le taux de glucose sanguin, il ne tient pas compte des autres monosaccharides circulants et métabolisés. Le fructose présenterait un cas intéressant. 4.5.2. Rôle des Glucides Rôle énergétique Les glucides constituent la source d'énergie la plus rapidement utilisable par l'organisme (1g de glucides apporte 4 Kcal). Le glucose est la molécule utilisée en priorité pour fournir de l’énergie. Sa dégradation permet la formation de l’ATP, forme d’énergie disponible pour la cellule. Cette énergie est indispensable pour la contraction musculaire. C’est la seule source d’énergie pour le cerveau et les globules rouges qui sont dits gluco-dépendants. Rôle plastique et fonctionnel Certains glucides rentrent dans la synthèse de membranes cellulaires et dans la composition de tissus fondamentaux de l'organisme (exp. les cartilages), des acides nucléiques, du mucus, des substances antigéniques. Liés à des protéines (glycoprotéines) ou à des lipides (glycolipides) membranaires, les glucides sont impliqués dans le processus de reconnaissance cellulaire. 4.6. Les fibres 4.6.1. Besoins en fibres Ce sont des constituants végétaux de nature polysaccharidiques présents dans des aliments (tels que les céréales, féculents, légumes, fruits, noix, légumineuses, le son de blé ou d’avoine…). Elles sont issues des parois des cellules végétales (par exemple la cellulose ou la lignine des céréales, ou encore la pectine des fruits) ou du cytoplasme de cellules végétales 36 (l’inuline par exemple). Elles ne sont pas hydrolysées par les enzymes digestives mais sont en partie dégradées par la flore colique. Pour fournir la quantité suffisante de glucides indigestibles nécessaire au fonctionnement normal du tube digestif, la quantité de fibres recommandée est de l’ordre de 25-30 g / jour. Tableau 2 : Teneur en fibres de quelques aliments (en g pour 100g) Céréales Légumineuses Son de blé : 47,5 Haricot blanc : 25,5 Pain blanc : 2,7 Pois chiche : 15,0 Pain complet : 8,5 Lentille : 11,7 Légumes Fruits Carotte : 3,7 Amande : 14,3 Pomme de terre : 3,5 Banane : 3,4 Tomate : 1,4 Pomme : 1,4 4.6.2. Rôle des Fibres Rôle sur le transit intestinal Les fibres alimentaires présentent des propriétés hydrophiles permettant ainsi le ramollissement des selles et par conséquent de meilleurs échanges intestinaux. Elles permettent également l’accélération du transit intestinal : effet laxatif. Un régime enrichi en fibres est très recommandé pour lutter contre la constipation et probablement d’exercer un rôle préventif des cancers colorectaux. Rôle métabolique Les fibres constituent un gel visqueux qui s’étale sur la muqueuse intestinale et ralentit l’absorption de certains nutriments (glucose, sels biliaires et cholestérol). Elles améliorent ainsi la réponse glycémique et insulinique postprandiale du sujet sain et diabétique. Leur effet hypocholestérolémiant explique probablement l’effet de prévention des maladies cardiovasculaires constaté dans plusieurs études. Les fibres permettent aussi de donner une sensation de remplissage et de satiété ce qui faciliterait le contrôle du poids corporel.  Rôle dans le développement du microbiote Les fibres constituent le seul substrat dont peuvent se nourrir les bactéries colonisant les intestins constituant le microbiote (flore intestinale). 4.7. Les ions minéraux Bien que sans rôle énergétique ni plastique, l'absence ou l'insuffisance d'ions minéraux peut être à l'origine de maladies par carence. A titre d’exemple on cite : - Le sodium (Na+) : principal constituant du milieu extracellulaire. Il intervient dans l'excitabilité neuromusculaire et la pression artérielle. - Le potassium (K+) : ion essentiel du milieu intracellulaire. Il intervient dans la propagation des messages nerveux et la pression artérielle 37  - Le magnésium (Mg2+) : contenu pour les deux tiers dans les os, le reste est intracellulaire. Il intervient dans toutes les réactions du métabolisme productrices d'énergie et est indispensable à l'intégrité des membranes et au maintien des gradients ioniques (Ca2+, K+, Na+). - Le calcium (Ca2+) : 99 % de calcium de l'organisme sont concentrés dans les os et les dents sous forme de cristaux d'hydroxyapatite, 1 % intervient dans la contraction musculaire, la transmission des messages nerveux, la coagulation du sang et l'activation de nombreuses enzymes. - Le phosphore (P) : retrouvé principalement dans les os et les dents, associé aux ions calcium, mais il participe également à la constitution de molécules fondamentales comme les acides nucléiques (ADN et ARN), l'ATP et les phospholipides des membranes. 4.8. Oligo-éléments Les oligo-éléments constituent une catégorie de micronutriments indispensables à l'état de traces. Un certain nombre d'entre eux sont des cofacteurs enzymatiques nécessaires au bon fonctionnement cellulaire. Les principaux oligo-éléments sont : le chrome (Cr), le cobalt (Co), le cuivre (Cu), le fer (Fe), le fluor (F), l'iode (I), le manganèse (Mn), le molybdène (Mo), le sélénium (Se) et le zinc (Zn). Une insuffisance, voire l’absence d'un oligo-élément, peut se traduire par des altérations de la croissance, du développement et de la reproduction qui peuvent être accompagnées de symptômes de carences spécifiques. 4.9. Les Vitamines Précurseurs de molécules à fonction enzymatique, les vitamines sont des micronutriments indispensables au métabolisme cellulaire. Elles interviennent dans : - Les oxydoréductions du métabolisme énergétique (vitamines B1, B2 et B3) ; - Le métabolisme non énergétique (vitamines C et E) ; - Le métabolisme intermédiaire carboné (vitamines K) ; - Le métabolisme carboné des nucléotides (vitamine B12) ; - Le métabolisme azoté et protéique (vitamines A et B6) ; - Le métabolisme minéral (vitamine D). Les vitamines sont classées en deux grandes catégories, celles solubles dans l'eau ou vitamines hydrosolubles (B et C) et celles solubles dans les lipides ou vitamines liposolubles (A, D, E et K). Les besoins quotidiens en vitamines sont de l'ordre de quelques mg/j. Ils varient de quelques µg/j pour la vitamine B12 jusqu'à 50 mg par jour pour la vitamine C. Toutefois, cet apport alimentaire quotidien en vitamines est difficile à quantifier car les bactéries de la flore intestinale assurent la synthèse des vitamines indispensables à l'Homme à l'exception des vitamines A, C et D. 38