Chapitre 1 - La Photosynthèse PDF

Chapitre n°1 : La Photosynthèse Physiologie végétale S7 #### I) Introduction - *Les plantes et leur environnement* Les plantes sont des organismes vivants **sessiles** (immobiles, fixés). Ils sont alors dépendants de leur environnement. → Les plantes ont une **adaptation spatiale ou climato-g...

Chapitre n°1 : La Photosynthèse Physiologie végétale S7 #### I) Introduction - *Les plantes et leur environnement* Les plantes sont des organismes vivants **sessiles** (immobiles, fixés). Ils sont alors dépendants de leur environnement. → Les plantes ont une **adaptation spatiale ou climato-géographique,** car elle n'ont pas la possibilité de bouger. Elles s'adaptent à tous les climats et tous les environnements possibles (mais attention on ne trouve pas toutes les plantes partout) : - Conditions climatiques : ombre/lumière; hygrophiles/xérophiles (exigence en eau) - Conditions édaphiques : calcicoles/calcifuges... (composition du sol) → Elles ont aussi une **adaptation aux variations environnementales et temporelles** comme les variations cours de la journée, de la saison, ou l'on a une température, une luminosité, une hygrométrie qui varie. - **Adaptation à des environnement variés dans l'espace et le temps** + interaction avec d'autres organismes (chapitre 3). - **Adaptation avec des mécanismes de défenses** contre les pathogènes et les ravageurs. - *Interaction plantes/environnement* Les plantes peuvent avoir des interactions positives ou négatives avec leur environnement, avec des champignons, des bactéries (rhizobiums), des êtres vivants... Il y a une **adaptation des plantes à l'environnement/modulation de l'environnement par les plantes.** Cette interaction n'est pas unidirectionnelle, les végétaux ne font pas que subir leur environnement mais ils ont aussi une influence sur celui-ci, c'est une relation bidirectionnelle**.** Les plantes sont fixées au sol par les **racines**. Elles permettent : - De pomper l'eau du sol qui circulera dans la plante puis sera rejetée dans l'atmosphère sous forme de vapeur par transpiration des feuilles. - L'approvisionnement en ions minéraux nutritifs (nutrition minérale). Les plantes par **leurs feuilles** sont capables, en utilisant l'énergie du soleil, de convertir le CO~2~ en molécules organiques (sucres). **LE CYCLE DE L'EAU :**  - **ABSORPTTION/ CONDUCTION :** L'eau est transportée des racines aux feuilles par **les vaisseaux du xylème** (composé de cellules mortes aussi appelé le bois). - **CONDUCTION :** L'eau se déplace spontanément dans le sens des valeurs décroissantes de potentiel hydrique **effet d'aspiration un peu.** L'eau va du sol, aux racines puis aux feuilles pour finir dans l'atmosphères. - **TRANSPIRATION** : L'eau est vaporisée par les feuilles (transpiration) au travers **des stomates.** - La paroi des **cellules de garde** est dissymétrique : elle est plus épaisse du côté interne avec le dépôt de cellulose plus important). Lors de la **turgescence**, les cellules vont se gonfler d'eau et la partie externe va être celle qui se distord puisque la partie interne est plus rigide. Avec la dissymétrie on va avoir ouverture de **l'ostiole**. Au contraire lors de la **plasmolyse**, la cellule va se dégonfler ce qui entraine la fermeture de l'ostiole. Ces systèmes d'ouverture et de fermeture des stomates va permettre la sortie des vapeurs d'eau dans l'atmosphère. En puisant de l'eau dans le sol et en évaporant l'eau dans l'atmosphère, la plante régule son hydrométrie. En régulant l'hygrométrie, les plantes amortissent les écarts de températures et dégagent plus ou moins d'eau dans l'atmosphère. **Les racines servent aussi à puiser des ions nutritifs assurant le transport, le stockage et l'utilisation des ions minéraux nécessaires au métabolisme et à la croissance de la plante : on parle de nutrition minérale.** On distingue les éléments essentiels des éléments bénéfiques. Les éléments essentiels sont nécessaires pour réaliser un cycle de graine à graine (strictement indispensable à la croissance et à la reproduction de la plante). Un élément bénéfique permet simplement de stimuler la croissance mais il n'est pas indispensable. Au sein des éléments essentiels, on peut distinguer plusieurs catégories dont les **macroéléments,** représentant plus de 0,1% de la matière sèche de la plante, dont les 4 principaux (CHON), des 9 macroéléments, constituent plus de **95% de la matière sèche de la plante.** Les trois premiers (CHO) sont plutôt prélevés via la photosynthèse sous forme de CO~2~. Celui venant de la nutrition minérale est l'azote (N), sous forme d'ammonium de nitrate ou lors de symbiose pour les légumineuses. Mais les 3 éléments qui sont réellement puisés par les racines dans le sol, lors de la nutrition minérale, sont N, P et K (présents dans les engrais), car CHO peuvent être facilement trouvés dans l'atmosphère. L'azote est un élément essentiel pour les plantes, c'est pourquoi l'engrais azoté est beaucoup utilisé. Ces éléments minéraux sont essentiels au développement de la plante puisqu'ils entrent dans la composition de macromolécules comme les protéines ou les acides nucléiques. Ils vont aussi servir de cofacteurs pour des activités enzymatiques. Ce sont donc des éléments essentiels au métabolisme et à la croissance de la plante. La **nutrition minérale** est une originalité majeure du monde végétal. C'est la principale voie d'entrée des ions minéraux nutritifs dans la biosphère et la chaine alimentaire humaine. C'est grâce aux plantes que l'on retrouve ces ions dans la chaine alimentaire et qu'on peut les utiliser à notre tour dans notre métabolisme, sans les végétaux, ces éléments ne nous seraient pas accessibles. La disponibilité des minéraux dans le sol va affecter la croissance des plantes et on va pouvoir définir des zones optimales de concentration en minéraux pour le développement de la plante. Il y a donc un **effet dose sur la croissance végétale** : hors des bornes on parle de doses déficientes/ doses toxiques. Le niveau critique correspond à la concentration optimale. Au-dessus, on parle de consommation de luxe puisque la plante stocke dans la vacuole. Les plantes en situation de **stress abiotiques ou de toxicité** devront s'adapter (mécanismes de défense contre les stress abiotiques). Les plantes influencent leur environnement en puisant l'eau et les minéraux et en évaporant l'eau. Les plantes par les feuilles sont capables, en utilisant l'énergie du soleil de convertir le CO~2~ en molécules organiques (sucres). La **photosynthèse** est: - À l'origine de la biomasse de la planète 99% via la chaine trophique (charbon, pétrole). - À l'origine de l'O~2~ atmosphériques, nécessaire à la respiration. - Participe à la diminution de l'effet de serre. #### II) La photosynthèse La photosynthèse est un processus biologique par lequel des organismes dits **photoautotrophes (autotrophe pour le carbone C, fabrique leur propre constituant carboné à partir d'éléments inorganiques)** vont convertir **l'énergie lumineuse** en **énergie chimique, puis organique,** directement assimilable par l'organisme. Cette réaction est réalisée dans le chloroplaste.  On forme un hydrate de carbone, soit un sucre, et de l'oxygène. ### Le chloroplaste  Il est constitué d'une enveloppe (membrane externe + interne), dans cette enveloppe on retrouve une matrice appelée stroma. Dans le stroma on retrouve une organisation membranaire appelée thylakoïde formé de grana (un granum/des grana). Il a son propre génome comme la mitochondrie. On a aussi les grains d'amidon qui sont des sucres formés par la photosynthèse et formé sous la forme de grains d'amidon dans le stroma des chloroplastes de façon transitoire. Ces grains d'amidon sont utilisés durant la nuit. La photosynthèse se déroule en partie au niveau des thylakoïdes, mais également au niveau de la matrice (stroma). Le stroma est une matrice aqueuse dans laquelle vont baigner les thylakoïdes. Au sein du chloroplaste, le processus photosynthétique est divisé classiquement en 2 parties (phase lumineuse et phase biochimique d'assimilation du CO2). Le chloroplaste est aussi un lieu de synthèse d'acides gras, on va donc retrouver des globules lipidiques. ### La photosynthèse est un processus biologique d'oxydo-réduction  Cette réaction peut être subdivisé en 2 sous réaction : une réaction d'oxydation de H~2~O et une réaction de réduction du CO~2~. Le dioxygène venait bien de l'oxydation de l'eau (expérience avec de l'eau lourde). La formation de l'hydrate de carbone vient de la réduction du CO~2~ (expérience avec du carbone radioactif). On parle de phase claire ou lumineuse, car l'oxydation de l'eau est directement dépendante de la lumière captée contraire à la réduction du CO~2~ de la phase de biochimique d'assimilation du CO~2~, mais où la lumière est quand même nécessaire ! Il existe au moins un intermédiaire entre l'oxydation de l'eau et la réduction du CO~2~. **→ Phase claire/lumineuse** : émission d'O~2~, et création de pouvoir réducteur et d'ATP. Elle a lieu dans la membrane des thylakoïdes dans les chloroplastes. C'est un ensemble des réactions utilisant directement l'énergie lumineuse = **PHOTO OXYDATION DE L'EAU.** Conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Au cours de cette phase on a l'oxydation de l'eau et donc l'émission de l'O~2~. **→ Phase biochimique d'assimilation du CO2 :** elle se déroule dans le stroma. On a la réduction du CO2 en hydrate de carbone en utilisant l'ATP et le NADPH formés lors de la phase lumineuse. Elle nécessite également de la lumière, premièrement car elle utilise les produits de la 1^ère^ phase, mais surtout car un grand nombre des enzymes impliqués dans cette phase ne sont fonctionnelles qu'à la lumière. Fixation puis réduction du CO~2~ pour former des hydrates de carbone (sucres), c'est-à-dire de la matière organique. Cela requiert de l'énergie = **REDUCTION DU CO~2~.** II) La phase claire de la photosynthèse {#ii-la-phase-claire-de-la-photosynthèse.ListParagraph} ======================================= Dans une réaction d'oxydo-réduction, les électrons sont transférés du réducteur à l'oxydant, le transfert **se fait spontanément dans le sens des potentiels redox croissants**. La photosynthèse est une réaction **endergonique** ! - Molécule réductrice = faible potentiel redox - Molécule oxydante = fort potentiel redox A) La capture de l'énergie lumineuse {#a-la-capture-de-lénergie-lumineuse.ListParagraph} ---------------------------------------------------------- ### Rôle des pigments **Loi de Gotthus-Draper :** Seule la lumière absorbée peut être active dans une réaction photochimique. Une molécule qui absorbe la lumière est **un pigment.** Un **pigment** absorbe les photons de la lumière visible suivant un spectre qui lui est propre (ex: pigment rouge, n'absorbe pas dans le rouge (600/700 nm), il absorbe bleu/vert). Il existe plusieurs catégories de pigments et chaque pigment va posséder un spectre différent en fonction de la lumière qu'il peut absorber. Un pigment rouge n'absorbe pas les longueurs d'onde de 400 à 600 soit dans le rouge. **(A)** est le spectre de la lumière blanche du domaine visible. **(B)** est le spectre d'absorption des pigments bruts extraits à partir d'une feuille. Les longueurs d'onde qui n'ont pas été absorbées sont réémises. Abs max dans le bleu à \< 500 nm et dans le rouge à 650-700 nm car ça apparait en noir. L'activité photosynthétique varie en fonction de la longueur d'onde de la radiation utilisée. La feuille est constituée de 3 types de pigments : 2 pigments de la famille des chlorophylles (a et b) et les caroténoïdes, ces derniers absorbant dans le bleu et le vert et qui vont apparaitre orange. **Le spectre d'absorption des chlorophylles est corrélé au spectre d'action photosynthétique**. ### Excitation de la chlorophylle L'énergie d'un photon peut être transférée à un électron. Plusieurs électrons sur une même chlorophylle vont pouvoir recevoir un photon. Il faut que le photon dispose l'énergie suffisante pour exciter l'électron (c'est à dire longueur d'onde adéquate). Plus la longueur d'onde est importante (rouge) plus l'énergie portée par le photon est faible. Inversement pour la longueur d'onde du bleu. Les électrons sont à l'origine dans l'état fondamental, lorsqu'un photon avec une énergie suffisante arrive, il peut passer d'un état fondamental f dans un état excité inférieur dans le cas du photon rouge ou dans un état supérieur excité dans le cas d'un photon bleu. L'état excité n'est pas stable. L'electron revient à un état d'excitation inférieure en perdant de l'énergie sous forme de chaleur. La couleur du photon importe alors peu. L'électron veut revenir à l'état fondamental en éliminant son énergie. D'une manière générale, cette énergie peut être dissipée soit sous forme de chaleur, soit sous forme de lumière (fluorescence), soit par résonnance (patate chaude). - **Fluorescence** = perte d'énergie par émission de lumière (excitation du chlorophylle 1) - **Résonnance** = transfert de l'énergie supplémentaire à une molécule proche (dé-excitation du chlorophylle 1 provoque excitation de chlorophylle 2 = RESONNANCE) Si la chlorophylle se trouve dans un état métastable triplée, elle va pouvoir faire la réaction d'oxydation qui est la photochimie. - **Photochimie** = cède un e- (chlorophylle oxydée) Seul l'état excité inférieur (Sb) est utile pour la photosynthèse, si on est au supérieur on relarguera de la chaleur en plus, lors du passage de Sa à Sb. ### Les photosystèmes Au niveau des photosystèmes, les chlorophylles vont être essentiellement concentrés au niveau de l'antenne collectrice. Quand la lumière arrive sur l'antenne collectrice, un photon vient frapper une molécule de chlorophylle ce qui fait qu'un électron se retrouve à l'état excité. Il se passe alors le phénomène de résonnance : l'énergie est transférée à une molécule de chlorophylle proche. L'énergie du photon passe de molécule à molécule jusqu'à arriver au centre réactionnel. Au niveau de ce dernier, on retrouve entre 4 à 6 chlorophylles a particulières capables d'atteindre l'état métastable triplée donc de faire la réaction d'oxydation. L'énergie arrive jusqu'au centre réaction qui peut faire la réaction photochimique : céder un électron à un accepteur. Cela permet d'amplifier le processus de collecte de l'énergie. On occupe alors l'énergie jusqu'à ce qu'une chlorophylle a particulière soit disponible. Il y a parfois des antiennes particulière LHC qui viennent s'ajouter à l'antenne collectrice de base (ex : plantes d'ombres). Ces antennes sont bien régulées ce qui fait que quand l'énergie lumineuse devient importante, ces antennes supplémentaires se dissocient du photosystème. Elles reviennent lorsque la lumière diminue pour collecter le plus de photons. Chaque molécule de pigment passe d'un état fondamental à un état excité, on est bien dans l'effet de résonnance système de ping-pong = système d'amplification par l'antenne collectrice !! On passe d'une chloro 1 à une chloro 2 ... puis au centre réactionnel on a de la photochimie : on cède un électron. Antenne collectrice = Caroténoïde chlorophylle B dimères de chlorophylle A puis le centre réactionnel. On a ici un système d'amplification, si on n'avait pas cela, les photons arrivants pendant que la réaction se produit avec un autre serait perdus. Ici le donneur est H~2~O et on forme de l'O2 ! Des complexes complémentaires sont ajoutés à l'antenne collectrice (ex : plantes dans milieu peu lumineux), pour éviter de gâcher la lumière, les photons attendent dans ces complexes avant d'aller vers le centre réactionnel. [Avantage de ce système] : Cela permet de capter davantage d'énergie (amplification du système). En effet, l'énergie d'un premier photon est gérée pendant le transfert de l'énergie d'un second proton vers le centre réactionnel. B) Conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique : transfert non cyclique Schéma en Z. {#b-conversion-de-lénergie-lumineuse-en-énergie-chimique-transfert-non-cyclique-schéma-en-z..ListParagraph} ---------------------------------------------------------------------------------------------- On trouve 2 photosystèmes avec deux centres réactionnels : P680/ P700. Il existe 2 types de photosystèmes : I et II, qui diffèrent notamment au niveau de leur centre réactionnel (longueur d'onde maximal d'absorption du centre). **→ Photosystème II :** avec le centre réactionnel P680 (max d'abs à 680 nm). Lorsque l'électron arrive au niveau du centre réactionnel, il passe de son état fondamental à son état excité ce qui change son potentiel redox. Son **potentiel rédox est plus faible**, il devient alors **plus réducteur** et peut alors céder un électron (réaction de photochimie) à un accepteur primaire qui, dans le cas du PSII, est la **Phéophytine** : c'est une chlorophylle particulière (a sans magnésium). L'électron est transféré à des éléments de potentiel rédox de plus en plus élevé. On n'a alors pas besoin d'apport d'énergie puisque cela se fait spontanément. En cédant un électron, P680 tombe dans un état **P680^+^**, différent de son état fondamental, qui est plus oxydant avec un potentiel redox plus élevé. Il doit accepter un électron pour retourner à son état fondamental, cela se fait par le transfert d'un électron à partir d'une molécule d'eau. **→ Photosystème I **: avec le centre réactionnel P700 (max d'abs à 700 nm). Il est excité par la lumière et change de potentiel redox. Il cède un électron à l'accepteur primaire la chlorophylle a. Il fournit finalement son électron à la ferrédoxine. Cette dernière oxydée est utilisée par la FNR qui va réduire le NADP en NADPH. On forme du pouvoir réducteur, le NADPH. En cédant son électron P700\* devient P700+. P700+, pour revenir dans son état fondamental, doit récupérer un électron de la plastocyanine qui avait un électron supplémentaire venant du photosystème I. L'énergie lumineuse est convertie en pouvoir réducteur. L'oxydation de l'eau permet bien le dégagement de l'O2. En faisant le bilan énergétique (au min 2 photons pour chaque photosystème), on remarque un gros déficit énergétique. Dans le contexte de la membrane : - L'eau est oxydée en O~2~ au niveau du PSII. - Au niveau du PSII, une chlorophylle particulière transfert son électron à une Plastoquinone transformée en Plastoquinol, suivie d'un transport au travers de la membrane via les cytochromes b6f. L'électron est ensuite transféré à la Plastocyanine (PC). Cette protéine se retrouve à la surface de la membrane côté lumen et peut ainsi migrer jusqu'au PSI. La PC cède alors son électron à P700(+) pour lui permettre de revenir à son état fondamental. L'électron est finalement transféré à la ferrédoxine permettant, à termes, la production de pouvoir réducteur grâce à la FNR (ferrédoxine NADP réductase). **Réduction du NADP en NADPH.** Pour ce qui est de la **production d'ATP**, l'oxydation de l'eau permet de produire des protons dans la lumière du thylakoïde. D'autre part, 2 protons sont arrachés du stroma pour réduire PQ en PQH~2~ puis rejetés dans la lumière du thylakoïde, lorsque PQH~2~ cède l'électron à la cytochrome b6f. On observe alors une accumulation de protons dans la lumière du thylakoïde, créant un gradient électrochimique. Ce flux de protons peut passer au travers d'une ATP synthase, permettant la production d'ATP à partir d'ADP. (La boule est dans le stroma) Le transfert d'électrons au travers d'une chaine de transport d'électrons est associé à la création d'un gradient électrochimique. Le rendement est quand même très faible, une grosse partie de l'énergie n'est pas récupérée ! il nous manque de l'énergie, donc on a aussi intervention de l'ATP synthase. On a conversion de l'énergie lumineuse à la fois en pouvoir réducteur et à la fois en molécule énergétique + production d'O~2~. Enrichissement en protons dans la lumière du thylakoïde, qui crée une **force protomotrice** permettant la synthèse de l'ATP grâce à l'ATP synthase. Cela permet de combler le déficit dans le bilan énergétique. ATTENTION, ceci reste un schéma... pas très fidèle à la réalité. Les éléments ne sont pas répartis de manière homogène entre les zones empilées et non empilées. Certains éléments vont donc être mobiles et cruciaux pour le fonctionnement du système (plastoquinone). Dans les thylakoïdes, les PS ne sont pas toujours physiquement liés !! Le PS1 peut transporter des électrons indépendamment du PSII **transport cyclique des électrons !** Les électrons empruntent la voie PQ-CytB6/f pour amplifier le gradient de protons et aboutir à la synthèse d'ATP. Dans ce cas-là, il n'y a pas de production de pouvoir réducteur. Généralement, les PSII sont localisés dans les zones d'empilements des thylakoïdes alors que les PSI sont localisées dans les zones intergranaires. ### Conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique : transfert cyclique La phase claire permet d'extraire des électrons de faible énergie de l'eau, d'augmenter grâce à l'énergie lumineuse captée par la chlorophylle leur niveau d'énergie et ce afin de produire un réducteur fort, le NADPH. En parallèle, la formation d'un gradient de proton constitue une force protomotrice permettant la synthèse d'ATP par photophosphorylation. **L'énergie lumineuse est transformée en énergie chimique.** La ferrédoxine va reverser son électron au niveau de la Plastoquinone, via une ferrédoxine -- Plastoquinone oxydoréductase (on revient en arrière et fait un cycle). L'intérêt du cycle est d'enrichir en protons la lumière des thylakoïdes ce qui augmente la force protomotrice ce qui augmente la formation d'ATP aux dépens dans la formation de NADPH. La formation de l'un ou de l'autre dépendra du manque à combler. {#section.ListParagraph} III) La phase biochimique d'assimilation du CO~2~ {#iii-la-phase-biochimique-dassimilation-du-co2.ListParagraph} ================================================= A) Le cycle photosynthétique de réduction du carbone (CPR) = cycle de Calvin {#a-le-cycle-photosynthétique-de-réduction-du-carbone-cpr-cycle-de-calvin.ListParagraph} ---------------------------------------------------------------------------- ### Mise en évidence : **[Le premier produit]** : L'Acide 3 phosphoglycérique = APG , PiOCH2 -- CHOH -- C'OOH Mis en évidence par l'équipe de Melvin Calvin, prix Nobel de Chimie en 1961 : Il a découvert l'isotope de carbone 14 et a aussi mis au point la technique de chromatographie sur papier. Travaux sur des algues unicellulaires photosynthétiques maintenues en culture, avec apport notamment de CO~2~, marqué au ^14^C. En fonction du lieu d'injection dans le dispositif, les algues sont plus ou moins longtemps exposées au CO~2~. Les algues finissent dans du méthanol bouillant pour arrêter toutes les réactions enzymatiques et procéder à une chromatographie sur papier. Le but est de rechercher le premier produit formé par la fixation de CO~2~, ainsi que l'accepteur de fixation Identification du premier produit stable formé lors de la fixation du CO~2~ = **APG** (**composé à 3 carbones**). **[L'accepteur du CO2 :]** **RUBISCO** = Rubulose Bis phophate Carboxylase oxygénase La suite de l'étude a permis de montrer que le CO~2~ ne se fixe pas sur un composé à 2 carbones mais sur un composé à 5C Formation d'un composé à 6C très instable clivé en 2 molécules à 3C. Cette réaction est catalysée par la RuBisCo (protéine la plus importante sur Terre). **[Régénération de l'accepteur :]** Apport en CO~2~ important =\> formation de RuBP et APG L'acide 3 phosphoglycéride, en plus de permettre la synthèse des hydrate de carbones, permet de régénérer le pool de RuBP Sans apport de CO~2~, diminution très rapide d'APG, associée à une augmentation du RuBP avant une re diminution puis stabilisation mais à un niveau supérieur au niveau initial. S'il augmente cela signifie qu'il a été reformé. Cette expérience a démontré qu'il s'agit d'un cycle, une partie de l'APG va être prélevée pour reformer le pool de RuBP. ### Le cycle de Calvin Dans l'étape de réduction on ré utilise l'ATP et NADH formé lors de la phase claire. Il comprend 3 phases successives : - Phase de **carboxylation = fixation du CO~2~** atmosphérique dans les métabolites de la cellule Formation du RuBP catalysée par la RUBISCO - **Réduction de l'APG**, en 2 étapes enzymatiques ; elles nécessitent l'utilisation d'énergie sous forme de pouvoir réducteur et d'ATP (1ATP et 1NADPH formés pendant la phase lumineuse) Formation de glycéraldéhyde-3P - **Régénération du RuBP** : 1/6 du glycéraldéhyde-3P est utilisé pour la synthèse de sucres complexes (triose phosphate) tandis que 5/6 sont réutilisés pour reformer le pool de RuBP.  A) La photorespiration = cycle en C2 du glycolate {#a-la-photorespiration-cycle-en-c2-du-glycolate.ListParagraph} ------------------------------------------------- L'augmentation de la \[O2\] du milieu extérieur conduit à une inhibition de la photosynthèse de la chlorelle. L'augmentation de la \[O2\] augmente le point de compensation en CO~2~. Le point de compensation correspond à la concentration de CO2 dans l'atmosphère nécessaire pour que la quantité de CO2 fixée par la plante soit égale à la quantité produite par la plante. Compétition entre O2 /CO2 durant la photosynthèse. Si le point de compensation augmente, il faut que la plante fixe plus de CO2 (et donc en produise plus). **[NB :]** A la concentration atmosphérique actuelle en CO2, les plantes fixent plus de CO2 qu'elles n'en produisent ! *[Expériences de Decker (1955) : ]* *Il a pris des feuilles de tabac et les a mises dans une enceinte fermée puis les a éclairées, il les a fait atteindre le point de compensation et a éteint la lumière. Durant les 2 première minutes, après extinction de la lumière on a un pique de production de CO2 = la plante respire !! pas de consommation de O2.* *Toutefois, la vitesse d'augmentation de la production de CO2 n'est pas constante, elle est plus rapide avant 2 minutes puis elle atteint la concentration associée classiquement à la respiration. Pendant les deux premières minutes, du CO2 est produit par autre chose que la respiration, cette production est dépendante de lumière et s'arrête plus lentement que la photosynthèse puisqu'elle perdure deux minutes après extinction. On parle de photorespiration : production de CO2 dépendante de la lumière mais qui s'arrête plus lentement que la photosynthèse ce qui fait que lorsqu'on éteint la lumière, ce mécanisme perdure un peu plus longtemps que la photosynthèse.* ### La RuBISCO Cette production de CO~2~ dépendante de la lumière est liée au fonctionnement de la RuBisCo, enzyme permettant la formation d'AGP, première réaction du cycle de Calvin. Cette enzyme est une enzyme bis-fonctionnelle : CO~2~ et O~2~ ont le même site actif au niveau de cette enzyme. Il y a donc **compétition**. Les composés résultants sont alors différents. **Cette molécule peut fixer soit le CO2 et former 2 APG soit l'O2 et former un APG et un 2-phosphoglycolate.** Il y a une **dépendance à la lumière** parce que la RUBISCO est une enzyme uniquement réactive à la lumière : c'est son **mécanisme de régulation**. **[Caractéristiques cinétiques de la RUBISCO :]** La RUBISCO a une plus grande affinité pour le CO2 (Km, plus faible) Mais la biodisponibilité de l'O2 est supérieure ! En conditions standards, on a un rapport oxygénation (PR) /carboxylation (PS) = 1 pour 3. Ce rapport n'est pas fixe partout car on a un effet de la T°. **[L'augmentation de la T° favorise l'oxygénation :]** Pour tous les gaz, avec l'augmentation de la température la solubilisation diminue, mais pas à la même vitesse. La solubilité de l'O2 diminue moins que celle du CO2. Plus on augmente la température, plus la concentration d'O~2~ par rapport au CO~2~ augmente. Cela favorise l'oxygénation au détriment de la carboxylation, et donc la photorespiration par rapport à la photosynthèse. Cela est catastrophique au niveau du rendement carbone puisqu'on en perd 2 (formation d'un APG au lieu de 2). La plante a donc développé toute une voie métabolique pour récupérer le carbone. Rapport oxygénation / carboxylation = 1/3 Plus la température augmente, plus la solubilité des gaz diminue. ### Le devenir du 2-phosphoglycolate Le 2-phosphoglycolate formé en présence d'O2 va être phosphorylé en glycolate puis aller dans le péroxysome. Il va ensuite être transformé en glyoxylate. Celui-ci va être transaminé en glycine qui est exportée du péroxysome pour rejoindre la mitochondrie. Au sein de la mitochondrie, 2 molécules de glycine vont être condensées en une molécule de sérine. Cette étape de conversion s'accompagne d'une décarboxylation, soit une émission de CO2. Cette sérine formée va permettre de recréer de l'APG qui pourra rejoindre le cycle de Calvin. Ce cycle permet de récupérer ¾ des C qui sinon auraient été perdus sous forme de phosphoglycolate.  Ces deux cycles fonctionnent en même temps, ils sont interdépendants l'un de l'autre. Le cycle photo respiratoire a un coût important, il est négatif vis-à-vis de la photosynthèse. Il est responsable d'une baisse de l'activité synthétique d'environ 50%. Mais alors pourquoi la Rubisco fixe l'O2 de base si cela réduit l'activité photosynthétique ? Une explication est que ce cycle est un vestige de l'évolution. Quand la photosynthèse s'est mise en place ce problème n'en était pas un car c'est par son fonctionnement que l'atmosphère actuel existe. Au tout début il n'y avait pas d'oxygène dans l'atmosphère donc pas de problème de compétition. Mais au fur et à mesure l'O2 a augmenté dans l'atmosphère et il y a eu compétition. Une autre hypothèse est que cette photorespiration permet de protéger contre la photo inactivation. IV) Le métabolisme des plantes en C4 et CAM {#iv-le-métabolisme-des-plantes-en-c4-et-cam.ListParagraph} =========================================== Fermeture des stomates pour limiter l'élimination d'eau donc on capte moins de CO~2~ favorise la photorespiration. Donc adaptation des plantes à leurs environnements ! Métabolisme de type C4 !! Une plante se développant dans des climats chauds va avoir une activité photosynthétique diminuée en faveur de la photorespiration. A) Métabolisme des plantes en C4 {#a-métabolisme-des-plantes-en-c4.ListParagraph} -------------------------------- La première fois qu'on a mis en évidence une plante de ce métabolisme, ce sont des chercheurs qui avaient des doutes sur les travaux de Calvin et qui voulaient vérifier. Ils ont essayé de les reproduire sur la canne à sucre, qui est une plante de métabolisme C4. Dans toutes les plantes de famille C4, on trouvera aussi des plantes à métabolisme traditionnel de type C3. Ce métabolisme C4 est une adaptation des plantes à un climat chaud. 18 familles 1 500 espèces origine **tropicale/sub-tropicale** Ex : canne à sucre, sorgho, millet, mais, amarante... ### Une anatomie foliaire particulière : anatomie de type Kranz Toutes les plantes de type C4 ont une anatomie particulière. Ce sont les seules plantes qui ont deux types cellulaires possédant des chloroplastes. D'une part on a un tissu mésophyllien compact comme dans toutes les plantes. En C4 en plus des cellules mésophylle on retrouve les cellules de la **gaine périvasculaire** (entoure les vaisseaux conducteurs). Ces cellules sont très riches en chloroplastes. ### La fixation du CO2 chez les plantes en C4 La fixation du CO~2~ ne se fait pas par le même composant puisqu'ici c'est le **PEP (phosphoénol pyruvate**). On forme comme 1^er^ produit de **l'oxaloacétate (OAA, 4C)**, 1^er^ produit est différent donc ce n'est pas la même enzyme qui va rentrer en jeu. C'est la **phosphoénol pyruvate carboxylase (PEPcase)** ! On la retrouve dans le cytosol des cellules du mésophylle ! Une fois l'OAA formé, il va se modifier/convertir suivant les espèces = **composé à 4 carbones (souvent malate ou aspartate)** et va être transféré vers un autre type cellulaire : **cellules de la gaine périvasculaire**. Ici, il rejoint les chloroplastes des cellules de la gaine, et sera décarboxylé en C3 pour libérer du CO2 qui ira vers le cycle de Calvin (fixé par la RUBISCO) et donc vers production des sucres. Le composé en C3 lui retourne vers les cellules du mésophylle pour reformer ensuite le PEP puis l'OAA. **Séparation spatiale entre la fixation du CO2 (cytosol des cellules du mésophylle) et la réduction du CO2 (gaine périvasculaire). Cela induit une concentration du CO2 à proximité de la RUBISCO dans la cellule de la gaine périvasculaire**. En fixant le CO2 et formant un composé en C4 qui va directement dans le chloroplaste, lorsque le composé est décarboxylé, le CO2 est directement tout près de la RUBISCO. On va ainsi favoriser la fixation du CO2 au détriment de l'O2, donc on favorise l'activité carboxylase au lieu de l'activité oxygénase, et donc on favorise la photosynthèse au détriment de la photorespiration. ### Comparaison des métabolismes C3 et C4 ##### {#section-1.ListParagraph} - ##### Point de compensation en CO~2~ des plantes C3 et C4 Les plantes en C4 : - Parviennent à presque totalement supprimer la photorespiration - Sont capables de maintenir une PS efficace à une \[CO2 \] faible On suit la concentration en CO2 dans les deux plantes en fonction de la concentration en CO2 dans le milieu. Lorsque la concentration en CO2 est faible la fixation du CO2 est négative. Si j'augmente la concentration en CO2, j'augmente la fixation du CO2 par photosynthèse. Intersection avec axe des abscisses = point de compensation en CO2 = point de compensation en CO2 des C4 est plus faible ! elles ont besoin de fixer moins de CO2 pour compenser le CO2 produit (cela s'explique par la diminution du PR car concentration du CO2 autour de la RUBISCO). **Point de compensation en CO2 : concentration en CO2 dans le milieu pour que la quantité de CO2 produit = quantité de CO2 fixé.** Par comparaison, on a un point inférieur pour les plantes en C4 que C3 ! il est même extrêmement faible !! Les plantes en C4 arrive donc quasiment à supprimer la photorespiration ! mais elles sont quand même capables de le faire si on leur donne de l'O2 ! Nos plantes C4 vont être capables de maintenir une activité PS efficace même si la quantité de CO2 est faible (au moment chaud de la journée/ qd stomates fermés là ça devient intéressant !! ) Le maintien de la PS efficace se traduit par le coeff de transpiration qui est un coeff traduisant la quantité de mol H2O transpirées sur la quantité de mol de Co2 assimilé. - Plus le coeff est petit plus la plante est adaptée au stress hydrique (plus on peut fixer de CO2 sans perdre trop d'eau) ! Je fixe moins d'eau en C4 qu'en C3 adaptation des plantes à leur environnement ! C4 je transpire moins qu'en C3. ##### {#section-2.ListParagraph} ##### {#section-3.ListParagraph} - ##### Température optimale des plantes C3 et C4  - Diminution du rendement quantique des plantes C3 à haute T° alors que stable chez C4. On a un maintien de la capacité de fixation du CO2 aux hautes T°. - Lorsque T \< 30°, rendement quantique des plantes C4 \< à celui des C3. Cela explique pourquoi les plantes ne sont pas toutes de métabolisme C4, car d'un point de vue énergétique ce métabolisme est plus couteux avec le cycle de fixation du CO~2~. - C4 sensibles aux basses T°. La PR diminue de la PS de 50% ! en C3 ! Pour la plante en C4 : le rendement de la PS reste stable ! Donc je confirme que même si T augmente et que j'ai plus de O2 disponible que de CO2, la PS est favorisée par rapport à PR car on a la proximité du CO2 à l'enzyme RUBISCO ! **[PB :]** ce métabolisme de type C4 a un cout énergétique fort = rendement quantique moins fort. J'utilise plus d'énergie pour fixer 1 mol de CO2 quand T inférieur à 30°C. Ce métabolisme de type C4 est cool quand y'a des conditions chaudes supérieures à 30°C car en dessous métabolisme C3, c'est---dire il est moins couteux pour la plante = meilleur rendement. MAIS C'EST TOUT, si T\ à 30°C = métabolisme de type C4 Si condition d'humidité et normale, CAM et C4 n'ont aucun intérêt ! - Existence de plante CAM facultatives (ex: Mesembryanthemum crystallinum) Car dans les 2 cas tous dans les cellules du mésophylle donc c'est possibles ! mais on a pas ça chez C4 on est incapable de passer à C3. Soit C3, soit une CAM en fonction des conditions. V) Devenir des trioses phosphates et métabolisme carboné {#v-devenir-des-trioses-phosphates-et-métabolisme-carboné.ListParagraph} ======================================================== Les sucres formés lors de la PS : trioses-P formés par le cycle de Calvin. 1 sixième rentre dans le processus terminal de la PS soit formation de sucres complexes Ces sucres ne peuvent pas être accumulés tel quel dans les chloroplastes car ils augmenteraient le potentiel chimique : - Soient ils sont stockés sous une forme neutre = grains d'amidon formés la journée, disparaissant la nuit car utilisation des réserves - Soient ils sont exportés au niveau du cytosol où ils sont neutralisés en saccharose (disaccharide fructose-glucose) ; ce saccharose est soit stocké dans la vacuole, soit transporté dans le reste de la plante via le phloème Les 5/6 sont ré-utilisés pour reformer le pool de RuBP. ### {#section-5.ListParagraph} ### {#section-6.ListParagraph} A) Dans la cellule photosynthétique {#a-dans-la-cellule-photosynthétique.ListParagraph} ----------------------------------- - **Stockage dans le chloroplaste :** synthèse d'amidon = [amylose] (polymère de glucose linéaire en liaison alpha 1-4) et [amylopectine] (polymère de glucose branché en liaison alpha-1,6) en proportion variable en fonction des espèces. Grains d'amidon = marron en µscopie. 3ose-P, potentiel chimiques forts de ces sucres : on aurait un ralentissement du cycle de Calvin puis son arrêt même. On peut accumuler ces sucres sous forme neutres, sucres non réducteurs OU on sort les 3ose-P des chloroplastes. - **Exportation dans le cytosol :** synthèse de saccharose = disccharide (glucose et fructose) Le stockage sous forme d'amidon est le phénomène principal SAUF chez les espèces sucrières (betterave et canne à sucre). C'est sous forme de saccharose que les 3oses-P va être distribué à l'ensemble des cellules de la plante = cellules puits non-photoS qui auront besoin de sucres qui est fourni par les cellules sources = cellules photoS ! B) Exportation des glucides : transport des photoassimilats {#b-exportation-des-glucides-transport-des-photoassimilats.ListParagraph} ----------------------------------------------------------- Le transport se fait via les vaisseaux conducteurs appelés phloème qui va transporter la sève élaborée. Les cellules du phloème sont de longues cellules (mais qui n'ont pas d'organites) et qui sont séparées par des cribles perforés qui laissent écouler la sève. Ces cellules criblées sont associées à des cellules compagnes qui leur donnent de l'énergie et comblent leurs autres besoins. Le transport dans le phloème n'est pas le résultat de la gravité ! Le mécanisme de transport dans le phloème est un transport par écoulement sous pression. La cellule photosynthétique fait du saccharose qui arrive vers le tube criblé du phloème cela augmente la concentration en métabolite ou en soluté de cette cellule criblée. Si j'augmente la quantité de métabolite dans la cellule, on augmente la pression osmotique. Pour rétablir l'équilibre osmotique, je dois faire rentrer de l'eau qui viendra de la cellule du xylème voisine. Donc de l'eau rentre dans la cellule du phloème, je crée une pression hydrostatique = une pression de **turgescence**. En même temps, le saccharose est chargée mais aussi déchargée dans la cellule puits !! En déchargeant, on a une diminution de la concentration en métabolites doit également de la pression osmotique. On observe donc une fuite d'eau. Cela crée un gradient de pression hydrostatique entre la cellule puit et la cellule source qui permet alors l'écoulement de l'eau d'une zone de grande pression vers une zone de faible pression hydrostatique, entrainant avec elle le saccharose = écoulement du saccharose sous pression ! Stockage des glucides dans la cellule puit ! - Conversion du saccharose en amidon - Stockage du saccharose dans les vacuoles : betterave, canne à sucre C) Récupération de l'énergie des photoassimilats {#c-récupération-de-lénergie-des-photoassimilats.ListParagraph} ------------------------------------------------ Dégradation de l'amidon et du saccharose en hexoses (hydrolyse/phophorolyse) pour récupérer leur énergie par la respiration : glycolyse + cycle de Krebs (2 tours pour métaboliser 1 hexose) suivie d'une phosphorylation oxydative (chaine respiratoire) pour récupérer l'énergie contenue dans le FADH et NADH et créer un flux de protons électrochimiques aboutissant en la formation d'ATP. Suivant la voie de dégradation utilisée on va former soit un glucose libre soit un glucose phosphorylé. Cela va alors modifier le bilan en ATP de la glycolyse par la suite. Conversion des réserves glucidiques en Fructose-1,6-bisphosphate à l'origine de la production de pouvoir réducteur (NADH) et d'ATP. Ce processus nécessite un apport énergétique sous forme d'ATP.  {#section-7.ListParagraph} D) Conversion du fructose-1,6 bisphosphate en pyruvate : la glycolyse {#d-conversion-du-fructose-16-bisphosphate-en-pyruvate-la-glycolyse.ListParagraph} --------------------------------------------------------------------- \- Production de pouvoir réducteur : NADH \- Production d'ATP (phosphorylation liée au substrat)  L'oxydation complète du CO2 via la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaine respiratoire est rare car la photosynthèse doit aussi être utilisée pour la synthèse de l'ensemble des composés de la plantes (besoin de squelettes carbonés). E) Oxydation du pyruvate : Le cycle de l'acide citrique = le cycle de Krebs. {#e-oxydation-du-pyruvate-le-cycle-de-lacide-citrique-le-cycle-de-krebs..ListParagraph} ---------------------------------------------------------------------------- 2 tours pour métaboliser un hexose : bilan : - 6 CO2 - 2 ATP (phosphorylation liée au substrat) - 8 NADH - 2 FADH2 Conversion de l'énergie rédox (NADH, FADH2 ) en ATP via la chaîne de transport d'e- mitochondriale: phosphorylation oxydative. Arriver jusqu'ici n'est que très rarement le destin de l'hexose. En effet la plante a besoin de substrats de squelettes carbonés pour édifier sa structure. Un sucre qui s'engage dans cette voie d'oxydation peut être à tout moment prélevé pour s'engager dans une autre voie métabolique. Phosphorylation Oxydative -------------------------  **Bilan :**