Chapitre 2.1 Spermatogenèse PDF

lOMoARcPSD|5769727 CHAPITRE 2 : LA GAMÉTOGENESE 2.1- La spermatogénèse 2.1.1- Testicules : structure générale Le testicule chez les mammifères est constitué d’une partie ronde et d’une partie filamenteuse, ils ont une double fonction : - Gamétogène : production des gamètes - Endocrine : fonction hor...

lOMoARcPSD|5769727 CHAPITRE 2 : LA GAMÉTOGENESE 2.1- La spermatogénèse 2.1.1- Testicules : structure générale Le testicule chez les mammifères est constitué d’une partie ronde et d’une partie filamenteuse, ils ont une double fonction : - Gamétogène : production des gamètes - Endocrine : fonction hormonale, sécrétée dans le compartiment sanguin, le testicule peut produire des hormones qui agissent ailleurs. L’albuginée : capsule de fibre collagène qui recouvre le testicule et le subdivise en profondeur en 200 à 300 lobules contenant 3 à 4 tubes séminifères. Les tubes séminifères se prolongent en tubes droits évacuateurs : - Canal efférent - Canal épididyme - Canal déférent (Wolff) - Canal évacuateur : urètre Les gonades chez les vertébrés supérieurs se situent en dehors de l’abdomen, ils se situent dans une excroissance de la paroi abdominale appelée Scrotum. La spermatogénèse doit se faire 2 à 3°C en dessous de la température corporelle. 2.1.2- Structure d’un tube séminifère Dans le tube séminifère, au niveau de la paroi il y a la présence constante de cellules germinales à différentes étapes de leur différenciation marquée par la méiose et des différenciations morphologiques, c’est le cycle spermatogénétique il permet de passer de l’étape spermatogonie (cellule souche) aux spermatozoïdes. Les spermatogonies sont formées depuis le stade fétale et chez l’adulte, elles se différencient à partir de la puberté, c’est le cycle spermatogénique. Entre l’étape de spermatocyte I et les spermatides, il y a le processus de méiose. Le spermatozoïde a subit une différenciation morphologique. Spermatogonie  Spermatocyte I (méiose)  Spermatocyte II  Spermatides  Spermatozoïdes La disposition des tubes correspond à la lignée germinale, elle résulte de la succession des phases de mitose. lOMoARcPSD|5769727 En effet les cellules germinales sont des cellules de la lignée spermatique (renouvellement continu de cette lignée). Les spermatogonies entre dans une voie de différentiation pour produire des gamètes, les spermatozoïdes sont régulièrement produits et libérer dans la lumière du tube. Il y a un autre type cellulaire dans la paroi du tube séminifère, qui se développe, ce sont les cellules de sertoli, elles ont l’épaisseur du tube, elles constituent la paroi du tube, elle s’étend jusqu’à la lumière du tube. Ce sont des cellules somatiques et columnaires, elles reposent sur la lame basale. Ces cellules présentes des replis membranaires et donc cytoplasmiques, qui vont entourer les cellules de la lignée germinale. Elles ont un rôle de soutien pour les cellules germinales et de contrôle pour la gamétogénèse. A la périphérie du tube séminifère, il y a une lame basale, composé de cellules myoïdes, elles sont allongées et de type tubullaire, elles exercent une contraction de pression sur le tube séminifère au fur et à mesure que les spermatozoïdes sont produits. Il y a également des vaisseaux sanguins. Il y a les cellules de Leydig ce sont des cellules stéréoidogènes, elles sont nécessaire pour produire la testostérone et d’autres hormones endogènes. Cette testostérone aura un effet stimulateur sur la production de gamètes. Il y a plusieurs protéines produites par les cellules de sertoli, il peut y avoir dans la collection de protéine à l’usage biologique que ces cellules vont synthétisés : - Facteurs de croissance - Production de cytokines - Protéines de transfert - Protease qui clive des éléments de la MEC => progression de cellules germinales dans les tubes. - Hormone - Facteurs paracrines (inhibine, actinine) - Cellules germinales Ce cycle désigne le parcours que doit suivre une gonie qui a arrêté de se diviser par mitose pour devenir un spermatozoïde. La spermatogonie se trouve au niveau de la lame basale, c’est une cellule souche qui donne naissance aux cellules germinales. Ce cycle a une durée qui représente une constante biologique pour chaque espèce, chez l’Homme cela correspond à 74j en comparatif 35j chez la souris. Début méiose Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727 Développement Spermatides Spermatozoïde A chaque niveau du tube séminifère, des spermatogonies vont entrer périodiquement en spermatogénèse. Il y a plusieurs générations de cellules germinales qui vont évoluer vers la formation de spermatozoïdes. Pendant que se termine un cycle complet (chez l’Homme), il y a 5 autres cycles qui démarrent, ces vagues spermatogénétiques sont liées aux vagues mitotiques des spermatogonies. L’épaisseur de la paroi du tube séminifère est un épithélium germinal, les cellules de sertoli constituent cet épithélium et la lignée germinale des cellules germinatives. Sur une même région de l’épithélium il y a superposition de cellules germinales à des stades de maturation différents, elles appartiennent à des vagues spermatogénétiques différentes. Pour une espèce donnée, les générations successives de cellules germinales vont former en un nombre limité d’association de cellules germinales, d’association constante, il y a 6 associations chez l’Homme. Cf schéma. Une association correspond à un type de cellules pouvant être identifié entre la région basale et la lumière. La progression de la lame basale vers la lumière du tube des cellules de sertoli est une progression ecoïdale. Cela fait que lorsque l’on fait une coupe transversale, on a des associations de différents cycles germinatifs. Les durées des sous étapes de la lignée germinale varient beaucoup entre elles. 2.1.3- Evolution des cellules germinales Les spermatogonies se divisent avant la naissance et évoluent pendant la puberté, elles se divisent pendant toute la vie sexuelle. Parmi les cellules filles, certaines resteront des cellules souches et d’autres évolueront en spermatozoïdes. Il y a les spermatogonies A, elles donnent des spermatogonies : - Ad : noyau dense, par division cellulaire mitotique donnent des spermatogonies Ad ou Ap Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727 - Ap : noyau pâle, elles prolifèrent également par mitose pour donner des cellules intermédiaires ou SPG B. Ces SPG B sont engagées dans la différenciation spermatogénétique. Ce sont les dernières à pouvoir se diviser par mitose pour donner des spermatocytes I qui se divisent par méiose. Pendant la division mitotique, la cytodiérèse n’est pas complète, les cellules filles formées ne vont pas complètement se séparer elles restent associées par des ponts cytoplasmique. Ce mécanisme se perpétue aux divisions suivantes, il y a un maintien de ces associations cytoplasmiques, on a un syncitium c’est-à-dire que ce sont des sortes de cytoplasmes commun ou se retrouvent les noyaux, cela peut être assimilé à une cellule unique, les cellules peuvent donc communiquer ce qui va permettre une maturation synchrone des cellules permettant ainsi la production par vague des spermatozoïdes. La transition entre spermatogonies et spermatocyte I est une étape de différenciation, ce passage est sous une influence opposée de 2 facteurs de croissances appelé GDNF et un facteur associé aux cellules souche SCF, ces deux facteurs sont sécrétés par les cellules de sertoli. Il y a 2 cas : - Concentration GDNF importante : renouvellement de cellules souches et donc pas de formation de SPI favorisée. - Concentration GDNF faible : formation de spermatogonie intermédiaire et donc de spermatocyte I. Le SCF va favoriser le passage SPG à SPI. Elle dépend donc de la concentration élevée de SCF et faible du GDNF. Après la dernière division mitotiques, l’ADN est dupliqués et les SPI entrent au stade préleptotène et en prophase de méiose. Ces SPI en 1 ère division de méiose, passent progressivement du compartiment le plus externe (basale avec cellules souches) au compartiment central du tube : c’est une région ad-luminale (proche de la lumière). Le tube séminifère est isolé du milieu intérieur (=milieu défini par le sang, la lymphe et le milieu interstitiel qui se trouve entre les cellules de Sertoli). Les cellules germinales contribuent à la fécondation, pour garantir la pérennité de l’espèce, il faut qu’il n’y ait pas de mutations à cet endroit. Si ces cellules sexuelles sont exposées à des polluants, produits toxiques, des toxines… véhiculés par le sang, mutagène… il y aura donc des mutations de l’ADN. C’est donc un dispositif qui isole les cellules germinales des influences possibles du sang grâce aux cellules de Sertoli. Les hormones sont transportées de manière spécifique et ne passe pas comme elles veulent. Après la 1ère division de méiose les 2 SP II formés sont de taille plus réduites que le SPI et vont à la suite de la 2ème division de méiose produire 4 spermatides. Les spermatides restent en contact avec les cellules de Sertoli, seulement au niveau de la « tête » elles vont commencer Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727 à développer un flagelle. La tête sera enfoncée dans les cellules, et la différenciation du flagelle sera au niveau de la lumière du tube. La spermiogénèse s’achève à la libération des spermatozoïdes à la lumière des tubes séminifères. 2.1.4- Morphologie des spermatozoïdes On distingue 3 grandes parties : - La tête qui contient le noyau de la spermatide initiale, il y a très peu de cytoplasme et l’acrosome. - La pièce intermédiaire composée de mitochondries. - La queue qui représente le flagelle soumis à des battements permettant l’avancée dans les voies génitales de la femelle. La spermatide est issue de la 2nd division de méiose qui se différencie en donnant un flagelle, peu de cytoplasme et donc un spermatozoïde. La tête : L’acrosome (à la base on a une lame dense) : organe de pénétration dans l’ovule. Il va acquérir sa formé définitive autour du noyau au moment où les spermatozoïdes passent dans le canal de l’épididyme, il va épouser la forme du noyau. C’est dans l’épididyme qu’apparait une lame dense post-acrosomique. Le noyau a une chromatide hyper condensée : hétérochromatine, ce qui permet de condenser toute l’information génétique. Les protéines d’histones ont été remplacées par d’autres protéines. L’acrosome épouse la forme du noyau. Sur la partie postérieure du noyau il y a une lame dense qui correspond à une plaque basale. L’acrosome contient des phospholipides entre les molécules des glycoprotéines et des enzymes. Ces enzymes vont digérer les enveloppes de l’ovule pour la fécondation. Le cou : Composé de centriole proximal, de centriole distal qui participe à la production de l’axonème (ensemble de microtubules qui s’associent pour permettre les battements du flagelle). Il représente le départ de l’axonème. Il y a aussi une colonne segmentée qui va relier la partie postérieure du noyau à des fibres denses. La pièce intermédiaire : Du spermatozoïde, constituée de nombreuses mitochondries qui vont entourer l’axonème, ces mitochondries produisent de l’ATP qui va permettre un glissement des microtubules et donc des battements permettant d’avancer lors de la fécondation. La queue : Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727 Constituée de la pièce principale puis la pièce terminale. La pièce principale est caractérisée par sa longueur elle ne contient pas de mitochondries mais des fibres denses et l’axonème, il y a une gaine fibreuse qui vient doubler les fibres denses. Cette gaine fibreuse disparaît dans la pièce terminale, elle est donc composée uniquement de l’axonème. En coupe transversale au niveau A : - La membrane plasmique en extrémité - Les mitochondries. - Les fibres denses qui forment des colonnes. - L’axonème est situé au centre, il y a 9 doublets de microtubules. En coupe transversale au niveau B : - Plus de mitochondries - Fibres denses formant des zones disjointes les unes des autres - La gaine fibreuse 2.1.5- La spermiogénèse Les spermatides vont subir une différenciation complète pour devenir des spermatozoïdes. Quatre événements marquent la spermiogénèse : - Condensation du noyau des spermatides. - Formation de l‘acrosome - Développement du flagelle et de la pièce intermédiaire - Résorption du surplus cytoplasmique  Le noyau s’allonge et diminue de volume et la chromatine se condense.  A l’un des pôles du noyau : formation de l’acrosome (fusion des vésicules lysosomales).  A l’opposé, le centriole distal donne naissance à l’axonème qui s’allonge progressivement. Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727  Les mitochondries se regroupent en arrière du noyau autour du flagelle en formation.  Des éléments du système membranaire intracellulaire se rassemblent et forment un lobule cytoplasmique, appelé corps résiduel. Stade I : Jeune spermatide ayant une apparence arrondie, une vésicule proacrosomique se formant par fusion de lysosome (formées par fusion de vésicule golgiennes). Présence d’un complexe centriolaire avec 2 centrioles (diplosome), le centriole distal et proximal. Stade II : Acquisition de la polarité, aplatissement de la vésicule proacrosomique et son positionnement précis au niveau antérieur du spermatide. Le diplosome a migré à l’opposé de l’acrosome, cette polarité est née grâce à l’apparition de l’axonème. Stade III : Différenciation de la pièce intermédiaire qui commence à se former. Formation de manchons/lobes cytoplasmiques contenant des mitochondries excédentaires et d’autres cellules décomposées. Formation de la membrane post chromosomique, l’axonème se développe aussi pendant ce stade. Stade IV : La pièce intermédiaire est bien formée, les spermatides commencent à se dégager des replis des cellules de Sertoli, à la libération des spermatozoïdes, ils sont immobiles, ils vont acquérir la mobilité dans le canal de l’épididyme à la sortie du testicule. Ils passent du tube séminifère au canal de l’épididyme grâce à la contraction des cellules myoépithéliales qui exercent une pression sur les spermatozoïdes. 2.1.6- La maturation des spermatozoïdes. Il y a deux types maturations : - Permettre la mobilité des spermatozoïdes - Pouvoir fécondant La mobilité : La capacité à se déplacer des spermatozoïdes est un point important pour leur maturité, cette mobilité est acquise avec le transit vers le canal d’épididyme. La mobilité implique les Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected]) lOMoARcPSD|5769727 battements du flagelle, la mise en jeu de l’axonème et de moteurs moléculaires qui sont des protéines appelées dynéines associées aux microtubules leur permettant de se mouvoir les uns par rapport aux autres, il faut aussi de l’ATP qui permet d’activer les dynéines donc des mitochondries. Le pouvoir fécondant : L’acquisition d’un pouvoir fécondant est important, en effet les spermatozoïdes n’ont pas de pouvoir fécondant au sortir du testicule. Le début du pouvoir fécondant se prépare au sein du testicule, cette préparation a lieu au niveau de l’épididyme er s’achève dans les voies génitales femelles. La préparation du pouvoir fécondant se fait au niveau de l’épididyme, il n’y a plus de protéines membranaire elles sont modifiées et il y a un changement des chaînes glycosylées. Les protéines modifiées vont avoir un rôle dans la fécondation, elles vont avec les chaînes glycosylées permettre la fixation des spermatozoïdes au niveau de l’ovule. Seuls les spermatozoïdes présents à l’extrémité de l’épididyme auront leurs protéines modifiées. La fécondation qui s’achève au niveau de l’ovule correspond à la capacitation. Au sortir des voies génitales mâles les spermatozoïdes sont associées à des sécrétions fabriqués dans les glandes cela correspond au liquide séminal c’est-à-dire le sperme. Ils deviennent par la suite hyper-mobiles, la rupture de l’acrosome va avoir lieu. Cette capacitation qui consacre le pouvoir fécondant est réversible, ils redeviennent inactifs du point de vue de la fécondation. La réaction acrosomique est déclenchée avant le contact chez les mammifères. Téléchargé par Ilies Nasri ([email protected])