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Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser L’onde sonore Le son est produit par des variations de pression de l'air. => Comme pour d’autres modalités sensorielles, le système auditif va décomposer le signal sonore et le recoder sous forme de PA, et créer une représentat...

Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser L’onde sonore Le son est produit par des variations de pression de l'air. => Comme pour d’autres modalités sensorielles, le système auditif va décomposer le signal sonore et le recoder sous forme de PA, et créer une représentation de cette information au niveau cortical. 1 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser L’onde sonore La fréquence détermine la tonalité L’amplitude détermine l’intensité 100 Hz 250 Hz 440 Hz 1’000 Hz 10’000 Hz ⇒ Ces 2 paramètres vont être décomposés par l’oreille. => La plupart des sons qu’on perçoit sont composés de plusieurs fréquences. 2 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Audiogramme L’oreille humaine est sensible à des variations qui vont approximativement de 20 à 20’000Hz. Intensité: Exprimée en décibel (dB). Rapport logarithmique entre la pression du son (=variation de pression de l’air) et une pression de référence. Fréquence en Hertz (Hz) - nombre de fois par seconde Intensité en décibel (dB) - SPL = 20 log (P/Pref) 100 Hz 1’000 Hz Différentes gammes d’intensités et de fréquences correspondant à la parole, à la musique (réalisée par des instruments de musique). On est capable de détecter des niveaux d’intensité qui sont variables en fonction de la fréquence. Modifications avec l’âge; en particulier plus de difficultés à détecter les sons de haute fréquence. Au-delà de 120dB d’intensité sonore: risques de dommages au niveau du système auditif. Au-delà de 140dB d’intensité sonore: douleurs. N.B.: La durée d’exposition joue également un rôle. 3 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Transformation de Fourier – Synthèse de sons Amplitude 1.0 0.8 10 Hz 0.6 0.4 0.2 0.0 0 Hz 10Hz 20Hz 30Hz 40Hz 50Hz 60Hz 70Hz 80Hz 90Hz 100Hz Fréquence Amplitude 1.0 + 0.8 0.6 40 Hz 0.4 0.2 0.0 0 Hz 10Hz 20Hz 30Hz 40Hz 50Hz 60Hz 70Hz 80Hz 90Hz 100Hz Fréquence Amplitude 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 Hz = La représentation de gauche est la décomposition du signal de droite. ⇒ C’est ce que l’oreille va faire: à partir d’un signal complexe, le décomposer et retrouver les ondes constitutives de ce signal. N.B.: Les sons sont plus complexes que l’addition de 2 ondes artificielles. 10Hz 20Hz 30Hz 40Hz 50Hz 60Hz 70Hz 80Hz 90Hz 100Hz Fréquence 4 Onde sonore La voix humaine Amplitude Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Représentation des amplitudes des variations de pression. It ’s o n e s m all s t e p for m a n Spectrogramme Décomposition du signal en fonction des fréquences et de l’amplitude. Lignes: fréquences. Couleur: Intensité. 5 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Structures de l’oreille Les ondes de pression vont effectuer un trajet passant par différentes étapes, à partir de l’extérieur jusqu’à la région de la cochlée où le décodage va s’effectuer. 6 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Fonctions de l’oreille moyenne Amplification du son Amplification des vibrations par la chaîne des osselets: Tympan (air) -> fenêtre ovale (périlymphe) Amplification de la pression d’environ 20X 7 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Fonctions de l’oreille moyenne Réflexe d’atténuation (délai 50-100 ms) Contraction des muscles --> rigidification de la chaîne des osselets --> réduction de la transmission des sons Plus efficace pour les basses fréquences 8 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Structure de l’oreille interne Rampe vestibulaire: Connectée à la fenêtre ovale: c’est là que la transmission des sons se produit. Périlymphe: concentration élevée de sodium et concentration basse de potassium. Fenêtre ovale Rampe tympanique : En continuité avec la rampe vestibulaire par l’extrémité de la cochlée. Périlymphe. Cochlée Les trois membranes de la cochlée Les trois canaux de la cochlée Na+ = 140 mM K+ = 7 mM Fenêtre ovale Périlymphe Na+ = 1 mM K+ = 150 mM Endolymphe Na+ = 140 mM K+ = 7 mM Fenêtre ronde Périlymphe Canal cochléaire: Particularité d’avoir une concentration basse de sodium et une concentration élevée de potassium: endolymphe. À la base du canal cochléaire: Membrane basilaire. Organe de Corti: Contient les cellules réceptrices. Membrane tectoriale. => Transduction du signal au niveau de l’organe de Corti: À partir des mouvements de ces différents milieux, en particulier un mouvement de la membrane basilaire qui va entraîner le mouvement relatif de cellules réceptrices par rapport à la membrane tectoriale. => Une déformation mécanique des cellules réceptrices va être transformée en potentiel de membrane. 9 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Structure de l’oreille interne Cochlée et membrane basilaire Labyrinthes (cf. système vestibulaire) L’étrier est en contact avec la fenêtre ovale et transmet les ondes de pression au niveau de la rampe vestibulaire => mouvements de la périlymphe => mouvements de la membrane basilaire. La cochlée se rétrécit progressivement de la base à l’apex. La membrane basilaire s’élargit de la base à l’apex. Le fait d’avoir une membrane basilaire plus ou moins large va avoir une conséquence sur les types d’ondes qui vont permettre de la faire bouger à différents endroits. 10 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Structure de l’oreille interne Trajet des ondes sonores Les ondes de pression vont entraîner des mouvements de la fenêtre ovale, qui vont faire bouger la membrane basilaire. La membrane basilaire va osciller à différents endroits, qui vont être dépendants de la fréquence des ondes de pression. Ex. fréquence d’env. 3’000Hz (typique de la parole). => Oscillation de la membrane basilaire qui est maximum à cet endroit de la cochlée. Réponse de la membrane basilaire Distribution des ondes de pression qui entraînent un mouvement de la membrane basilaire à différents endroits le long de la cochlée. Dans la réalité: Sons complexes, composés de plusieurs ondes de fréquences différentes, qui vont faire bouger la membrane basilaire à différents endroits. La décomposition des sons en fréquences est effectué mécaniquement, en lien avec la rigidité et la capacité de déformation de la membrane basilaire. 11 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Organe de Corti: Cellules ciliées et mouvement des stéréocils Lorsqu’un son provoque une déformation vers le haut de la membrane basilaire (b), la lame réticulaire se déplace vers le haut et vers la partie interne de la cochlée, ce mouvement entraîne un déplacement des stéréocils vers l’extérieur. ⇒ La déformation mécanique des cellules ciliées va être transformée en potentiel de membrane. 12 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Différentes fonctions pour différentes cellules ciliées 15-20’000 3’500 Transduction du signal Amplificateur cochléaire Augmentation de la sensibilité de la membrane basilaire et des cellules ciliées internes Transmission de l’information aux cellules ganglionnaires 35-50’000 13 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Cellules ciliées internes: transduction du signal Mouvements de la membrane basilaire en fonction d’une fréquence particulière. Coupe au niveau de cette région particulière. Mouvements relatifs de la membrane basilaire vers le haut et le bas. => Déformation des cils, en lien avec la membrane tectoriale. => La déformation mécanique des cellules ciliées va permettre l’ouverture de canaux au potassium. Des variations de pression de l’air, et donc des variations de pression au niveau de l’endolymphe, induisent des changements de potentiel des récepteurs, qui varie à la même fréquence que l’onde de pression. Variation du potentiel de récepteur en fonction du déplacement des stéréocils, dans une direction et dans l’autre. ⇒ L’amplitude du mouvement des cils va être dépendante de l’amplitude des ondes de pression. ⇒ Plus le déplacement des stéréocils va être important, plus le potentiel de récepteur va être important. ⇒ La fréquence est représentée par la région de la membrane basilaire qui sera mise en mouvement. ⇒ L’intensité de la stimulation sonore est représentée par l’amplitude des mouvements et de la variation du potentiel de récepteur. 14 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Cellules ciliées internes: transduction du signal Au niveau des cils, il y a des canaux à potassium qui sont sensibles aux stimulations mécaniques . Au repos, les canaux à potassium sont fermés. Un mouvement des stéréocils dans une direction va provoquer une ouverture mécanique des canaux à potassium. Endolymphe K+ = 150 mM Na+ = 1 mM Cellule ciliée K+ = 140 mM Na+ = 15 mM Cl- = 10 mM Périlymphe Na+ = 140 mM K+ = 7 mM Au niveau de l’endolymphe, la concentration de potassium est plus importante que la concentration de potassium à l’intérieur des cellules ciliées. => Lorsque ces canaux potassium mécano-sensibles vont s’ouvrir, ils vont permettre le passage des ions potassium de l’extérieur de la cellule vers l’intérieur de la cellule. ⇒ L’entrée de ions potassium va entraîner une dépolarisation des cellules ciliées internes. => Cette dépolarisation va permettre l’ouverture de canaux au calcium voltage-dépendants. => L’augmentation de concentration intracellulaire de calcium va permettre la libération de neurotransmetteurs excitateurs qui vont agir au niveau d’un neurone du ganglion spiral (cellule ganglionnaire) qui va engendrer des PA. 15 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Cellules ciliées externes: amplification du signal Les cellules ciliées externes ont des protéines motrices qui répondent à une déformation de la membrane basilaire et un déplacement des stéréocils. => Lorsque les protéines motrices modifient la longueur de la cellule ciliée, la membrane basilaire se rapproche ou s’éloigne de la lame réticulaire et de la membrane tectoriale. On a pu mesurer l’effet des cellules ciliées externes en bloquant leur activité, et en comparant l’amplitude du mouvement basilaire avec/sans activité d’amplification par les cellules ciliées externes. ⇒ Ce système permet donc d’amplifier le signal, et donc de détecter des sons d’intensité moindre que si l’on n’avait pas ce système d’amplification. - Amplification cochléaire: mouvement 100 X plus important. - Surdité due à la perte de cellules ciliées externes (antibiotiques) 16 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Codage de la fréquence et de l’intensité sonore Chaque cellule ciliée, et donc chaque cellule ganglionnaire (neurone de 1er ordre), a une fréquence caractéristique. Plus on s’éloigne de la fréquence caractéristique, à une intensité donnée, plus la fréquence de décharge de PA diminue. L’intensité modifie également la fréquence de décharge de PA. => Si on mesure uniquement le nbre de PA, on ne peut pas déterminer de quel stimulus il s’agit; p.ex. un stimulus de faible intensité à 1600Hz ou un stimulus de plus forte intensité à 1100Hz. ⇒ Comme pour d’autres modalités sensorielles, le codage de population va être nécessaire: on va devoir déchiffrer la réponse d’un plus grand nombre de cellules pour savoir quelle est l’activation relative de chacune de ces cellules, qui répondent à des fréquences caractéristiques particulières. Le nombre de potentiel d’action est fonction de: - la fréquence - l’intensité 17 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Codage de la fréquence et de l’intensité sonore Résumé Cochlée: Base sensible aux hautes fréquences, apex sensible aux basses fréquences. Cellules ciliées situées au niveau de l’organe de Corti; sensibles aux mouvements de la membrane basilaire. Cellules ganglionnaires qui peuvent générer des PA. Représentation tonotopique, qu’on retrouve jusqu’au niveau du cortex auditif primaire. Le signal est décomposé en différentes ondes sonores de différentes fréquences et de différentes intensités. 18 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Implant cochléaire Microphone (1) et processeur (2) à l'extérieur du corps transmettent (3) un signal radio à travers le crâne. Un stimulateur (4) active un réseau d'électrodes (5) placé le long de la cochlée pour stimuler électriquement le nerf auditif (6). 19 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Anatomie des voies auditives centrales: projections bilatérales Cortex (télencéphale) Corps genouillé médian du thalamus (diencéphale) Au niveau de l’olive supérieure, il y a une projection ipsilatérale et une projection contralatérale. ⇒ Informations qui proviennent de l’oreille gauche qui projettent du côté gauche et du côté droit du SNC. ⇒ On a des traitements de l’information qui se produisent avant que l’information n’arrive au niveau du cortex auditif. Tectum (mésencéphale) Noyaux cochléaires et de l’olive supérieure (bulbe du tronc cérébral) Ganglion spiral, nerf auditif (système nerveux périphérique) 20 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Localisation d’une source sonore dans le plan horizontal Délai interaural: 20-2’000 Hz Les projections bilatérales permettent de localiser une source sonore dans le plan horizontal. => Un stimulus qui provient du côté droit d’un sujet va arriver en premier dans l’oreille droite et en deuxième dans l’oreille gauche, ce qui permet de mesurer un délai interaural. Le système nerveux aura donc un système comparatif capable de déterminer à quel moment un stimulus parvient dans l’oreille droite et dans l’oreille gauche Délais interauraux en fonction de l’orientation d’origine du son. 21 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Neurones de l’olive supérieure sensibles au délai interaural Au niveau de l’olive supérieure médiane, il y a des neurones qui vont recevoir l’information du noyau cochléaire gauche et l’information du noyau cochléaire droit. CN: Cochlear Nucleus MSO: Medial Superior Olive Représentation de la spécificité d’un neurone donné, qui a une fréquence de décharge de PA maximale pour un délai interaural particulier. S’il y a un décalage dans cette information, dans ce délai, on aura une diminution de la réponse. => Ce n’est pas du tout ou rien, il y a une modulation. Pour que le neurone 3 de l’olive supérieure décharge, il faut que le stimulus soit généré en premier au niveau du noyau cochléaire gauche, puis au niveau du noyau cochléaire droit. Le neurone 1 est sensible à un stimulus qui arrive en premier du côté droit et ensuite du côté gauche. Le neurone 2 répond à des stimuli qui arrivent en même temps du côté gauche et du côté droit (c.-à-d. des stimuli qui viennent soit directement d’en face ou directement de derrière). => Les neurones de l’olive supérieure sont sensibles spécifiquement à des délais interauraux particuliers. => Codage de population de neurones ayant des préférences différentes de délai interaural, afin de reconstruire l’information. 22 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Localisation d’une source sonore dans le plan horizontal Différence d’intensité: 2’000-20’000 Hz Neurones de l’olive supérieure sensibles à la différence d’intensité interaurale CN: Cochlear Nucleus LSO: Lateral Superior Olive Comparaison de l’intensité du signal sonore entre l’oreille gauche et l’oreille droite. La présence de la tête diminue l’intensité du signal. (a) L’intensité du signal qui provient dans l’oreille droite sera plus importante que l’intensité du signal qui arrive dans l’oreille gauche. (b) Aucune différence d’intensité entre les deux oreilles. 23 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Localisation d’une source sonore dans le plan vertical Dans le plan vertical, on compare différentes voies de transmission, liées à la forme du pavillon de l’oreille qui va réfléchir les ondes sonores (transmissions indirectes). ⇒ En fonction des réflexions et des ondes de pression générées au niveau de la cochlée, le système nerveux est capable de déterminer si le son provient plus ou moins d’en-haut ou d’en-bas. Idem pour droit devant et droit derrière. Si on empêche cette transmission indirecte, la localisation du son est perturbée. 24 Neurosciences comportementales Ch.8 Système auditif Dr. Mélanie Kaeser Organisation tonotopique du cortex auditif primaire (A1) – aire 41 de Brodmann À partir de là, il y a des projections vers d’autres régions cérébrales impliquées dans la reconstruction et l’interprétation du son. 25