Neuroscience Behavioural Ch.7 Visual System PDF

Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Vision Système sensoriel possédant un organe spécialisé pour la détection des ondes électromagnétiques (entre 400-700 nm) Entre 400 et 700 nanomètres, il y a toute une palette de couleurs que nous pouvons percevoir. ⇒ Décodage d...

Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Vision Système sensoriel possédant un organe spécialisé pour la détection des ondes électromagnétiques (entre 400-700 nm) Entre 400 et 700 nanomètres, il y a toute une palette de couleurs que nous pouvons percevoir. ⇒ Décodage de l’information de différentes cellules réceptrices, puis reconstruction du signal. - Perception consciente permettant la détection et l’analyse des objets à distance. - Perception inconsciente (ex. Implication dans les cycles veille-sommeil). 1 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Ondes électro-magnétiques: lumière visible Réfraction (déviation) des ondes électromagnétiques par leur passage dans différents milieux. Les ondes visuelles, qui vont devoir traverser différents milieux dans l’œil, vont être réfractées (ex. cristallin, qui est une lentille souple qui permet d’accommoder la vision de près et de loin). 2 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser L’oeil: organe spécialisé dans la détection, la localisation et l’analyse de la lumière. - Nerf optique: C’est à travers le nerf optique que les informations provenant de la rétine vont être transmises au thalamus, et par la suite au cortex. - Les muscles extra-oculaires d’orienter le regard. - La cornée: Milieu transparent à travers lequel les rayons lumineux doivent passer. - Iris: Membrane circulaire et contractile percée en son centre d’un orifice, la pupille. vont nous permettre Myosis: Diminution du diamètre de la pupille: Beaucoup de lumière. Mydriase: Augmentation du diamètre de la pupille: Obscurité. 3 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser L’oeil: organe spécialisé dans la détection, la localisation et l’analyse de la lumière. Les rayons lumineux vont devoir passer à travers plusieurs milieux: cornée, humeur aqueuse (remplie de liquide), cristallin. Cristallin : Lentille dont la forme va pouvoir être modifiée grâce à des ligaments associés à des muscles circulaires. ⇒ Modification de la forme du cristallin, plus ou moins sphérique. ⇒ Réfraction plus ou moins importante de la lumière, afin de focaliser les rayons lumineux sur les cellules réceptrices de la rétine. Au niveau de la rétine: Fovéa: région centrale dans laquelle on a la plus grande densité de cellules réceptrices: - Au centre: Cellules spécialisées dans la détection des couleurs (différentes longueurs d’onde). - À la périphérie: Cellules capables de détecter la lumière (≠détection des couleurs). Disque optique ou tache aveugle: Région dans laquelle on n’a pas de récepteurs aux rayons lumineux, dû à la présence de vaisseaux et des axones des cellules ganglionnaires qui vont projeter en direction du thalamus et du cortex. 4 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser L’oeil: organe spécialisé dans la détection, la localisation et l’analyse de la lumière. Vue du fond de l’oeil Si on regarde le fond de l’œil, on va retrouver ces différentes régions. L’examen du fond de l’œil donne un accès direct au système circulatoire. Des modifications au niveau des vaisseaux sanguins peuvent être associées avec un certain nombre de pathologies. 5 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La tache aveugle: partie du champ visuel projeté sur le disque optique. Fermer l’œil droit, le cacher avec une main, et fixer la croix avec l’œil gauche. 6 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La tache aveugle: partie du champ visuel projeté sur le disque optique. Fermer l’œil droit, le cacher avec une main, et fixer la croix avec l’œil gauche. Lorsque l’information n’est pas présente, notre cerveau va la reconstruire pour avoir une représentation cohérente. => Il est capable de créer de l’information qui n’existe pas. En temps normal, on ne se rend pas compte de cette tache aveugle: - Elle ne se situe pas au même endroit du champ visuel dans l’œil gauche et l’œil droit. - Nos yeux bougent constamment. 7 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Champ visuel 150◦ 150◦ Oeil gauche Oeil droit 90◦ temporal + 60◦ nasal 90◦ temporal + 60◦ nasal Angle de vision pour chaque oeil: 150° Champ visuel total (addition des deux yeux): 180◦ Champ binoculaire (commun aux deux yeux): 120◦ N.B.: Le nez est un obstacle. 8 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Acuité visuelle Capacité de discrimination de 2 points dans l’espace, exprimée en angle, et qui va correspondre à une certaine distance de points sur la rétine. Exemple: La distance entre lune et terre correspond à un angle de 0,5° et à une distance sur la rétine d’environ 140 micromètres. Dans une acuité normale, on est capable de distinguer 2 points qui sont situés à environ 23 micromètres (0.083°). Dépend de l’emplacement des photorécepteurs dans la rétine et de la précision de la réfraction de l’œil. ⇒ L’acuité visuelle est maximale au niveau de la fovéa. Distance sur la rétine exprimée en degrés 0.5° -> 140 µm 0.083° -> 23 µm Examen-type de l’acuité visuelle: Comparaison par rapport au standard humain. 9 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser L'optique de l'oeil Muscle ciliaire relâché Ligament tendu Point éloigné Cristallin aplati Muscle ciliaire contracté Ligament relâché Point proche Cristallin sphérique Lorsqu’un point est éloigné: Les ligaments tenseurs du cristallin vont exercer une tension qui va aplatir le cristallin. Il aura alors un pouvoir de réfraction des rayons lumineux relativement faible, de manière à ce qu’ils viennent se focaliser sur les récepteurs de la rétine. Lorsqu’un point est proche: Les ligaments vont relâcher la tension du cristallin, qui va prendre une forme plus sphérique. Il aura alors un pouvoir de réfraction des rayons lumineux plus fort, de manière à ce que le point proche, qui a donc des rayons lumineux relativement divergents, puisse être focalisé au niveau de la rétine. => Mécanisme d’adaptation qui permet de focaliser des objets proches et lointains sur la rétine (accomodation). À noter que par le passage à travers les différentes structures de l’œil, on aura une image inversée sur la rétine. C’est dans le cerveau que se fait la rectification pour remettre l’image à l’endroit. 10 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Défauts et corrections de la vue ⇒ Pour une vision optimale, un point du monde extérieur doit se retrouver focalisé sur un point de la rétine. Distance focale: Le cristallin peut avoir un pouvoir de réfraction trop élevé ou trop faible en fonction de la taille du globe oculaire. Augmenter la convergence Diminuer la convergence N.B.: Avec l’âge, on a la presbytie qui se mêle avec la myopie, et l’on doit combiner les différentes approches (verres progressifs). 11 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La rétine Les rayons lumineux sont détectés par des photorécepteurs, qui sont les cellules réceptrices de la rétine. Organisation de la rétine «à l’envers»: la lumière va devoir passer à travers des couches cellulaires avant d’atteindre les photorécepteurs et déclencher les mécanismes de transduction au niveau de la rétine. À la base de la rétine, on a un épithélium pigmenté, qui va pouvoir absorber les photons, de sorte à ce qu’on n’ait pas de phénomène de réflexion. Ce sont les photorécepteurs, sensibles aux photons (rayons lumineux), qui vont posséder des mécanismes de transduction. À partir des photorécepteurs, l’information va être transmise par l’intermédiaire des cellules bipolaires, pour atteindre la couche des cellules ganglionnaires, qui vont envoyer des PA en direction du thalamus puis du cortex. 12 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Photorécepteurs et neurones de la rétine Bâtonnets Les bâtonnets : Responsables de la vision scotopique=vision nocturne. Pas de sensibilité à la longueur d’onde. Cônes Terminaison synpatique Corps cellulaire Les cônes : Responsables de la vision photopique=vision durant la lumière du jour. Sensibles à des intensité lumineuses relativement importantes. Sensibles à différentes longueurs d’onde (=couleurs). Segment interne Segment externe Disques membranaires contenant les photopigments 13 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Photorécepteurs et neurones de la rétine Convergence des photorécepteurs (125 millions) vers les cellules ganglionnaires (1 million). Cette convergence est variable: - Au centre de la rétine, au niveau de la fovéa: rapport pratiquement de 1/1 entre photorécepteurs et cellules ganglionnaires => région où l’on a la meilleure acuité visuelle. Mais nécessite des intensité lumineuses suffisamment importantes pour engendrer des réponses des cellules ganglionnaires (car il y a peu de convergence entre photorécepteurs et cellules ganglionnaires). Les photorécepteurs sont des cônes: capacité de discriminer les couleurs. 1 million 125 millions - À mesure que l’on s’éloigne vers la périphérie: convergence des photorécepteurs sur une même cellule ganglionnaire => augmentation de la sensibilité de la rétine au niveau périphérique = augmentation de la capacité de détection d’intensités lumineuses plus faibles; mais en contrepartie, on va perdre en acuité visuelle (si un signal lumineux active tel ou tel photorécepteur, la cellule ganglionnaire ne fera pas la différence et n’aura pas l’information de l’endroit exact où le photon est arrivé). Il y a plus de bâtonnets que de cônes, donc une perte de capacité à discriminer les couleurs. Toutefois, on n’a pas une vision centrale en couleur et périphérique en noir et blanc, car d’une part il y a quelques cône à la périphérie, et d’autre part les mouvements oculaires permettent de percevoir le monde dans son ensemble. 14 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La fovéa (2 mm): zone d’acuité maximale de la rétine Particularité supplémentaire au niveau de la fovéa : Les couches cellulaires intermédiaires sont déplacées, de sorte que les rayons lumineux arrivent plus directement au niveau des photorécepteurs. ⇒ Contribue à l’amélioration de l’acuité visuelle. 15 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Transduction- Hyperpolarisation des photorécepteurs en réponse à la lumière Potentiel membranaire Activation de la rhodopsine par la lumière Activation d’une protéine G Activation de la phosphodiestérase Diminution de la concentration de GMP cyclique Fermeture du canal sodique (Na+) dépendant du GMPc Hyperpolarisation 16 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Trois types de cônes: théorie de la trichromie de Young-Helmoltz Les cônes vont être sensibles à différentes longueurs d’onde (présence de différentes protéines): Cônes «bleu», «vert» et «rouge». Codage de population: Pour savoir quelles sont les longueurs d’onde présentes dans une lumière particulière ou dans une composition de lumières, il suffira de décoder la réponse de photorécepteurs qui sont sensibles à différentes longueurs d’onde. => Les cônes vont décomposer les longueurs d’ondes présentes dans la lumière. Au niveau ultérieur du SNC, ces informations seront recomposées, interprétées pour reconstruire un tout. ⇒ Idem pour la détection de la forme des objets et pour la détection du mouvement. N.B.: L’intensité lumineuse va avoir un impact également (cf. idem pour les autres modalités sensorielles). L'activation des trois types de cônes conduit à la perception de la couleur blanche. 17 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Trois types de cônes: théorie de la trichromie de Young-Helmoltz Perception des couleurs Vision trichromate normale Protanopie: absence de récepteurs pour le rouge. Protanomalie: cônes mutants. Deutéranopie: daltonisme, absence de récepteurs pour le vert. Deutéranomalie: cônes mutants. Tritanopie: absence de récepteurs pour le bleu. Tritanomalie: cônes mutants. 18 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Adaptation à l’obscurité Important pour pouvoir discriminer des stimuli visuels avec des grandes variations d’intensité lumineuse (ex. lire une page écrite noir sur blanc en plein soleil et dans la pénombre). Ce sont les différences relatives entre les zones claires et les zones sombres qui vont être importantes => Notre rétine ne détecte pas l’intensité absolue, mais des valeurs relatives. La nuit, tous les chats sont gris! Réflexe pupillaire: En plein soleil, notre pupille va se contracter; dans l’obscurité, elle va se dilater. Le réflexe pupillaire dépend des connexions entre la rétine et les neurones du tronc cérébral qui contrôlent les motoneurones innervant les muscles de l’iris: réflexe consensuel. N.B.: Différentes substances pharmacologiques peuvent avoir un impact sur le diamètre de la pupille, en agissant sur la régulation des muscles qui agissent sur le diamètre de la pupille (cf. cours sur le SNA). Ex. la cocaïne dilate les pupilles. Intensité lumineuse détectable après une adaptation à l’obscurité. => À mesure qu’on s’habitue à l’obscurité, on peut détecter des stimuli d’intensité lumineuse de plus en plus faible, grâce : - à la mydriase (dilatation de la pupille). - aux bâtonnets, qui sont spécialisés dans la vision scotopique par une grande sensibilité à la lumière. Et donc en noir et blanc => base physiologique qui permet d’expliquer pourquoi la nuit, tous les chats sont gris! 20 à 25 minutes sont nécessaires pour que la vision soit améliorée, le maximum de sensibilité est atteint après environ 45 minutes dans l'obscurité ininterrompue. 19 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Traitement de l’information: La rétine Champ récepteur: région de la rétine qui modifie le potentiel membranaire de la cellule en réponse à une stimuation lumineuse. L’information reçue au niveau des photorécepteurs va être traitée par des cellules bipolaires puis des cellules ganglionnaires. Ce sont les cellules ganglionnaires qui vont ensuite transmettre des PA au niveau du thalamus et du cortex. Il existe au niveau de la rétine des champs récepteurs. Le champ récepteur peut être défini au niveau d’une cellule bipolaire, d’une cellule ganglionnaire, et aussi au niveau du cortex. Champs récepteurs: Région centrale et région périphérique. Typiquement, la présence de lumière au centre ou à la périphérie du champ récepteur va avoir des effets opposés au niveau p.ex. d’une cellule bipolaire. On parle ici de contraste. Ce n’est pas l’intensité absolue de la lumière qui est importante ici, mais s’il y a plus de lumière au centre qu’à la périphérie, ou au contraire à la périphérie qu’au centre. 20 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Traitement de l’information: La rétine Les champs récepteurs des cellules bipolaires sont de forme circulaire. Le centre et la périphérie de ce disque fonctionnent toutefois en opposition : un flux de lumière qui frappe le centre du champ va avoir l’effet inverse lorsqu'il tombe sur la périphérie. 1) Il y a 2 types de cellules bipolaires: 1) Cellules bipolaires à centre ON: Un stimulus lumineux sur le centre du champ a un effet excitateur sur la cellule bipolaire, celle-ci subit une dépolarisation. Un stimulus lumineux sur la périphérie du champ a un effet inhibiteur sur la cellule bipolaire, celle-ci subit une hyperpolarisation. 2) 2) Cellules bipolaires à centre OFF: Un stimulus lumineux sur le centre du champ a un effet inhibiteur sur la cellule bipolaire, celle-ci subit une hyperpolarisation. Un stimulus lumineux sur la périphérie du champ a un effet excitateur sur la cellule bipolaire, celle-ci subit une dépolarisation. 21 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Deux types de cellules bipolaires ON - OFF En l’absence de lumière, les photorécepteurs sont légèrement dépolarisés => libération de neurotransmetteurs. Un stimulus lumineux hyperpolarise les photorécepteurs => diminution de neurotransmetteurs diffusés. C’est la nature excitatrice ou inhibitrice des récepteurs au neurotransmetteur qui détermine le type de champ récepteur des cellules bipolaires. Hyperpolarisation des photorécepteurs en réponse à la lumière Réduction de lumière --> libération de NT Dépolarisation ou Hyperpolarisation Excitation ou Inhibition Seules les cellules ganglionnaires émettent des potentiels d’action. 22 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Réponses au niveau des cellules ganglionnaires C’est le contraste, le différentiel entre le centre et la périphérie qui est important, et non pas la valeur absolue de l’intensité. Cellule ganglionnaire de type centre OFF: Obscurité au centre / Lumière à la périphérie : dépolarisation. Lumière au centre / Obscurité à la périphérie : hyperpolarisation. ⇒ Le centre a plus d’effet sur une cellule ganglionnaire que la périphérie. Différences d’intensité – Augmentation des contrastes 23 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception des contrastes et illusion d’optique La perception des contrastes est manipulée par l’environnement. Détection relative de l’intensité lumineuse 24 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Cellules ganglionnaires de type P et couleurs Champ récepteur à opposition de couleur: rouge-vert; bleu-jaune 25 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Adaptation locale de la rétine Illusion d’optique d’origine rétinienne : Après avoir fixé l’œil de l’oiseau durant un certain temps, sa silhouette en rouge apparaît lorsqu’on fixe la cage. => Les cônes verts couvrant la forme de l’oiseau sur la rétine subissent une désensibilisation progressive qui amène les autres cônes à prendre le dessus. Lorsqu’on regarde ensuite le fond blanc de la cage, un oiseau rouge se dessine, parce que le blanc moins le vert donne une lumière rougeâtre. C’est «l’image résiduelle». 26 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Adaptation locale de la rétine + + Blanc moins bleu => jaunâtre. 27 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser De la rétine au cerveau Traitement et perception consciente Traitement non-conscient de l’information visuelle - Thalamus (CGL) - Cortex Nerf optique Tractus optique Chiasma optique Corps genouillé latéral Radiation optique Cortex strié 28 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La voie rétino-géniculo-corticale: perception consciente des informations visuelles Hémichamps visuels droit et gauche Champ visuel binoculaire L’hémichamp visuel gauche est perçu par l’hémisphère droit. L’hémichamp visuel droit est perçu par l’hémisphère gauche. 29 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser La voie rétino-géniculo-corticale: perception consciente des informations visuelles 30 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Rétinotopie: carte topographique au niveau de V1 Les signaux provenant de la rétine et allant au cortex sont organisés selon une carte topographique. ⇒ rétinotopie. Sur-représentation de la fovéa 31 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Cellules ganglionnaires de type M et de type P Des grandes cellules ganglionnaires de type M : Environ 5% de la population totale de cellules ganglionnaires. Impliquées dans la détection du mouvement. Des petites cellules ganglionnaires de type P : Environ 90% de la population totale de cellules ganglionnaires. Impliquées dans la détection de la forme et des détails: détection des objets. Impliquées dans la détection des couleurs. Des cellules ganglionnaires non M-non P : Environ 5% de la population totale de cellules ganglionnaires. Pas encore bien caractérisées. Impliquées dans la détection des couleurs. Type M: Réponse à la présentation du stimulus avec une augmentation de la fréquence de décharge qui va revenir à un niveau basal, même si le stimulus reste présent. Type P: Réponse à la présentation du stimulus avec une augmentation de la fréquence de décharge qui dure au cours du stimulus. Il y a une décomposition du signal en différents éléments au niveau de la rétine. ⇒ Le cortex va devoir recombiner toutes ces informations. 32 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Traitement parallèle de l’information visuelle Corps genouillé latéral Le corps genouillé latéral (CGL) traite tous les signaux visuels en provenance de l’hémichamp visuel contralatéral. Il est organisé en 6 couches concentriques. Chaque couche reçoit de l’information d’une seule hémi-rétine. Exemple du CGL droit (inverse pour le CGL gauche): - Reçoit des axones de la rétine nasale gauche, sur les couches 1, 4 et 6. - Reçoit des axones de la rétine temporale droite, sur les couches 2, 3 et 5. 33 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Traitement parallèle de l’information visuelle Corps genouillé latéral Couches ventrales 1 et 2: Magnocellulaires, afférences des cellules ganglionnaires de type M. Couches dorsales 3, 4, 5 et 6: Parvocellulaires, afférences des cellules ganglionnaires de type P. Parties ventrales de chaque couche: Coniocellulaires, afférences des cellules ganglionnaires de type non M-non P. ⇒ Ségrégation de l’information en provenance des différents types de cellules ganglionnaires. N.B.: Le CGL reçoit également des afférences du cortex visuel primaire et d'autres structures sous-corticales. => Rétroaction, modulation de l’activité des neurones du CGL. 34 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Différentes couches cellulaires vont recevoir différentes projections du thalamus. => Conservation d’une ségrégation des inputs au niveau des neurones du cortex visuels primaires qui reçoivent des informations du thalamus. Les entrées magnocellulaire et parvocellulaire du CGL vont arriver au cortex au niveau de la couche IVC. ⇒ La voie magnocellulaire dans la couche IVCα ⇒ La voie parvocellulaire dans la couche IVCβ. Couche IVC Magno Parvo CGL 35 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Organisation des voies parallèles entre la rétine et le cortex visuel primaire (a) Projections des cellules de type M, qui proviennent des 2 rétines, sur les couches magnocellulaires 1 et 2 du CGL. Du thalamus, ces projections vont atteindre un premier neurone situé dans la couche IVCα. Ces neurones de la couche IVCα vont projeter au niveau de la couche IVB. Dans la couche IVB: première intégration, mise en commun des informations magnocellulaires. (b) Projections des cellules de type P, qui proviennent des 2 rétines, sur les couches parvocellulaires 3-6 du CGL. Du thalamus, ces projections vont atteindre un premier neurone situé dans la couche IVCβ. Ces neurones de la couche IVCβ vont projeter vers les neurones situés dans les couches II et III. Dans les couches II et III: intégration des informations parvocellulaires. (c) Projections des cellules de type non-M non-P, qui proviennent des 2 rétines, sur les couches coniocellulaires du CGL. Du thalamus, ces projections vont atteindre directement les couches II et III, sans relais au niveau de la couche IV. 36 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Convergence binoculaire Cf. Représentation du centre de la diapositive précédente. Au niveau de la couche IVC, il y a des entrées monoculaires, qui projettent ensuite au niveau de la couche III vers: - des neurones qui reçoivent des informations uniquement de l’œil droit. - des neurones qui reçoivent des informations uniquement de l’œil gauche. - des neurones qui reçoivent des informations qui proviennent des 2 yeux. => Intégration des informations. 37 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Efférences du cortex strié À partir des différentes couches du cortex visuel primaire, l’information va être transmise ailleurs dans le cerveau. 38 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Codage de l’information au niveau de V1 – sélectivité d'orientation Présentation de différents stimuli dans le champ visuel, et enregistrement les réponses des neurones dans l’aire visuelle primaire. Les neurones du cortex visuel primaire sont sensibles à des orientations particulières. ⇒ Modulation de la fréquence de PA en fonction de l’orientation du stimulus présenté. Les neurones de V1 augmentent leur fréquence de décharge en réponse à la présentation d'une barre lumineuse ayant une orientation spécifique. 39 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Codage de l’information au niveau de V1 – sélectivité de direction du mouvement Les neurones de la couche IVB augmentent leur fréquence de décharge en réponse à une barre lumineuse ayant un mouvement dans une direction spécifique. 40 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Codage de l’information au niveau de V1 – cellule avec un champ récepteur simple Chacun des neurones de 1er ordre ont des champs récepteurs circulaires qui vont converger sur un neurone de V1 sur lequel ils projettent. Le neurone de V1 va répondre à la somme des neurones de 1er ordre 1, 2 et 3. => 3 champs récepteurs qui, lorsqu’ils sont alignés, correspondent à la présentation d’une barre oblique avec une certaine orientation. ⇒ Convergence de neurones qui ont des champs récepteurs circulaires. 41 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Codage de l’information au niveau de V1 – cellule avec un champ récepteur complexe Diverses combinaisons possibles, avec différents champs récepteurs de différents neurones simples qui convergent sur un neurone complexe. Exemple: Stimulus d’une orientation particulière présenté à différents endroits du champ récepteur. Puis une présentation dans une autre orientation. => La réponse du ce neurone est modulée selon l’endroit où se trouve la barre orientée, et tant que cette barre a la bonne orientation. ⇒ La combinaison de différents types d’information va moduler la réponse spécifique de certains neurones. 42 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le cortex visuel primaire Module cortical Région corticale de 2mm X 2 mm nécessaire et suffisante pour l’analyse d'un point dans l’espace visuel et la représentation de l’ensemble des informations qui viennent de ce point en termes d’orientations, de couleurs, et provenant des 2 yeux. Taches: analyse de la couleur Colonnes d'orientation Colonnes de dominance oculaire 43 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Traitement parallèle de l’information visuelle: II Système dorsal (“où”): perception du mouvement représentation de l’espace Système ventral (“quoi”): perception des objets => Au final, les 2 voies convergent en partie dans le lobe frontal pour former un percept unifié, pertinent pour l’action. 44 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel En plus du trajet séquentiel du signal visuel à travers chaque niveau hiérarchique d’organisation du système visuel, de nombreuses voies de traitement de l’information fonctionnent aussi en parallèle, formant un réseau de circuits d’une grande complexité. On y trouve de nombreuses boucles de rétroaction. S’ajoutent également des projections de et vers des structures sous-corticales, comme le CGL ou le colliculus supérieur. 45 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Des lésions de la voie du QUOI (voie ventrale) provoquent des déficits tels que: - Une agnosie visuelle d’objet/de forme, qui rend le sujet incapable de discriminer la forme des objets, même s’il conserve parfois de bonnes capacités de discrimination des couleurs et des textures. En revanche, l'aptitude à manipuler des objets est conservée. - Une prosopagnosie, une absence de reconnaissance des visages. - Une achromatopsie, absence de vision des couleurs; généralement associée à une certaine altération de la reconnaissance de la forme des objets, ce qui est cohérent avec le rôle du système ventral. 46 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Des lésions de la voie du OÙ (voie dorsale) provoquent des déficits tels que: - Une ataxie optique, qui rend les sujets incapables de prendre et d’utiliser convenablement des objets qu’ils reconnaissent cependant. - Une héminégligence, qui amène les sujets à ignorer la moitié de leur hémichamp visuel et de leur hémicorps (généralement lésion dans l’hémisphère droit). - Une akinétopsie, une cécité au mouvement qui se manifeste par des "arrêts sur image" de plusieurs secondes tout au long desquels le sujet ne perçoit qu’une image immobile en perdant toute conscience visuelle des mouvements dans son environnement. 47 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel La voie rétinotectale pourrait être responsable de la "vision aveugle" (ou "blindsight" ou "vision implicite") qui persiste chez des sujets ayant une lésion bilatérale de V1 provoquant une cécité corticale. La vision aveugle est une perception inconsciente de la direction d’un stimulus visuel, de son mouvement et de son caractère variant (vacillement ou clignotement), permettant par exemple au patient l'évitement des obstacles lors de son déplacement. La voie rétinotectale est constituée de neurones partant de la rétine, passant par le colliculus supérieur et le pulvinar, pour aboutir directement dans des aires secondaires ou associatives. Cette voie est impliquée dans les phénomènes inconscients d’attention visuelle, d’ajustement du regard et des mouvements de la tête et des yeux. N.B.: Le noyau suprachiasmatique de l’hypothalamus reçoit aussi un certain nombre de connexions des axones en provenance de la rétine. => Noyau suprachiasmatique: Site majeur de notre horloge biologique interne -> synchronisation de différents rythmes biologiques liés au cycle circadien, p.ex. le sommeil et l’éveil. 48 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions d’optique sont un terreau où des images ambiguës forcent notre cerveau à prendre des décisions qui nous renseignent sur sa façon de percevoir le monde, de reconstruire les messages nerveux et leur donner du sens, éventuellement en comblant les informations manquantes. Ainsi, par le biais de nos représentations mentales, nous créons une figure ou une forme qui n’apparaît pas nécessairement comme telle dans le réel. Une source importante d’ambiguïté pour le système visuel vient du fait que le monde en trois dimensions où nous vivons se projette sur la surface de notre rétine qui n’en a que deux. Différents objets, selon leur distance et leur orientation, peuvent donc occuper le même espace sur la rétine, d’où une confusion que notre cerveau cherchera à éclaircir par d’autres indices. Parmi ceux-ci, notre expérience passée de l’objet en question et celle de notre espèce encodée dans nos gènes y seraient pour beaucoup. 49 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Les figures sans contour: Le système visuel Il arrive fréquemment que l’on perçoive des figures qui se détachent de leur fond bien qu'aucun trait ne soit tracé pour délimiter celles-ci et qu’aucun changement de luminosité ne permet généralement d’isoler cette image subjective de son environnement. Le système visuel n’est pas passif mais prolonge automatiquement des segments dans les régions du dessin où ils sont absents. On imagine alors qu’un objet est posé sur les lignes ou les formes abstraites du dessin. Figure de Kanizsa 50 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions géométriques: On retrouve généralement un élément "inducteur" qui provoque la mauvaise interprétation et un élément "test" qui la subit. Illusion de Muller-Lyer Illusion de Zöllner 51 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel La mise en relation de grandeur: Ce qui entoure un objet influence toujours notre perception de celui-ci. L’assimilation d’un élément test à des éléments inducteurs plus grands amène une sous-estimation de celui-ci. L’inverse se produit avec des éléments inducteurs plus petits qui provoquent une surestimation de l’élément test. Illusion de Titchener 52 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Le contexte: La luminosité apparente d’une surface dépend non seulement de sa propre luminance mais également de celle des surfaces avoisinantes. Le cercle d’une même couleur semble par exemple plus clair quand il est situé sur un fond foncé et plus foncé lorsqu’il est sur un fond pâle. 53 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel L’éclairage de la scène visuelle: C’est un facteur important pris en compte par le système visuel pour l’aider à identifier un objet. Dès qu’on interprète une image comme pouvant être en trois dimensions, notre système visuel essaie immédiatement d’évaluer d’où provient l’éclairage et utilise cette information pour décoder les propriétés de l’objet. Parce que notre système visuel interprète l’éclairage comme provenant d’en haut, on perçoit les sphères dont la partie supérieure est plus pâle comme ressortant du dessin et les sphères dont la partie supérieure est foncée comme rentrant à l’intérieur du dessin. 54 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel La perspective linéaire : Elle renvoie au phénomène de convergence apparente des lignes parallèles qui s’éloignent de nous et qui se rejoignent virtuellement à l’horizon. Illusion à damiers La taille d’un objet : L’objet qui projette la plus petite image sur la rétine est interprété comme étant plus loin que le même objet projetant une image plus grande sur la rétine. Si la taille d’un objet familier est bien connue, on utilise cette référence pour évaluer la distance de l’objet, sachant que sa taille apparente diminue avec la distance. 55 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions d’optique combinant plusieurs phénomènes : - Illusion de contexte: La case A est entourée de cases blanches, ce qui nous la fait percevoir comme plus foncée. À l’inverse, la case B est entourée de cases noires, ce qui nous la fait percevoir comme plus pâle. -Eclairage: La région plus sombre à gauche du cylindre est interprétée comme de l’ombre parce qu’on voit le cylindre qui la crée et ses variations de vert qui suggèrent une source d’éclairage à droite de l’image. Par conséquent, en se basant sur notre expérience passée, notre système visuel alloue à la case B une clarté supérieure, se disant qu’elle doit être en réalité plus claire en pleine lumière étant donné que même dans la pénombre elle semble relativement plus claire que les cases voisines. Echiquier d’Adelson 56 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions d’optique artistiques: Ce sont des œuvres où l’artiste a délibérément introduit des éléments destinés à rendre son interprétation insolite ou la réalité physique de l’objet représenté impossible. Certaines sont construites en combinant deux dessins qui suscitent des interprétations incompatibles entres elles. 57 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel L’ambiguïté des contours ou de la relation figure-fond: Le dessin peut donner lieu à au moins deux interprétations visuelles qui s’excluent mutuellement. Une fois les indices concernant les différentes interprétations identifiés, l'observateur peut ensuite passer volontairement d'une interprétation à l'autre. Ce genre d’aller-retour entre deux interprétations d’une même image s’apparente aux illusions où la figure et le fond sont interchangeables. Au niveau de la projection sur la rétine, c’est exactement la même information. Ce sont aussi des mécanismes attentionnels qui nous font choisir une interprétation ou une autre. 58 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions de mouvement (1) : L’illusion de mouvement de certains éléments se produit uniquement dans notre vision périphérique. Sitôt qu’on fixe un élément, il s’arrête de bouger, mais pas ceux qui se retrouvent en périphérie par rapport à lui. Bien que cette illusion ne soit pas complètement expliquée, on sait que l’ordre dans lequel sont placées les quatre zones de couleur et de luminance différente est déterminant. Plus spécifiquement, le mouvement illusoire tend à se produire d’une région noire vers une région foncée adjacente mais de luminance plus élevée (ici le bleu) ou d’une région blanche vers une région adjacente colorée mais de moindre luminance (ici le jaune). N.B.: Luminance = quotient de flux lumineux. 59 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Les illusions de mouvement (2) : Dans d’autres circonstances, il nous arrive de percevoir un mouvement quand des images fixes sont présentées successivement avec un délai assez court entre les deux (principe du cinéma). Exemple : l’effet phi. Dans sa forme la plus simple, il peut être observé lorsqu’on fait apparaître alternativement deux points lumineux légèrement décalés l’un par rapport à l’autre. Au moment où un point s’éteint, l’autre s’allume. L’observateur aura alors l’impression que le point se déplace de la première position à la deuxième. L’effet phi semble dû à la stimulation de neurones de type M dans la rétine. 60 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Attribution d’un sens au mouvement: Points qui sont mis en mouvements. Nous interprétons ces mouvements comme représentant des personnes en train de bouger. Rôle de l’agencement et de la présence de liens entre certains points pour faciliter ou perturber la reconstruction. ⇒ On construit un sens au mouvement. À noter qu’on est particulièrement sensibles aux mouvements biologiques. 61 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Le système visuel Perception de la distance Transformation d’un monde extérieur en 3 dimensions en une représentation en 2 dimensions sur la rétine. Indices monoculaires - Occlusion - Taille relative et position - Perspective aérienne et intensité de couleur - Perspective linéaire - Parallaxe de mouvement Indices binoculaires - Disparité binoculaire 62 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice monoculaire - Occlusion 63 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice monoculaire – Taille relative et position A A. Interprétation des grands objets comme plus proches que les petits objets, considérés comme plus éloignés. B Dans notre environnement, si un objet est plus éloigné qu’un objet de même taille, il va former une image plus petite sur la rétine. B. Si on prend ce même exemple, mais qu’on l’organise d’une autre manière, on va interpréter que les objets ont des tailles différentes. 64 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice monoculaire – Perspective aérienne et intensité de couleur Des objets proches vont apparaître plus nets que des objets éloignés. 65 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice monoculaire – Perspective linéaire Droites interprétées comme parallèles et fuyant vers le point de convergence. => Impression que le segment horizontal du centre est plus long que celui du bas. 66 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice monoculaire – Parallaxe de mouvement Mouvement relatif d’objets: Stabilité des objets distants. Les objets proches se déplacent plus rapidement. => Les objets ne se déplacent pas en eux-mêmes, mais relativement à notre champ de vision. Flux optique: Direction de mouvement opposée: Si l’on a un point de fixation et qu’on se déplace de droite à gauche, les objets qui sont entre nous et le point de fixation nous donnent l’impression de se déplacer à droite, et les objets qui sont derrière le point de fixation nous donnent l’impression de se déplacer avec nous. 67 Neurosciences comportementales Ch.7 Système visuel Dr. Mélanie Kaeser Perception de la distance Indice binoculaire – Disparité binoculaire Pour les indices binoculaires, on se base sur la comparaison des informations qui arrivent sur la rétine de l’œil droit et la rétine de l’œil gauche. À partir d’un point de fixation, on obtient un point sur la rétine gauche et un point sur la rétine droite. À partir de ce point, on effectue des comparaisons, avec d’autres objets qui sont plus proches ou plus éloignés que le point de fixation, c.-à-d. avec des projections sur la rétine gauche et la rétine droite qui seront soit plus externes (temporaux) s’ils sont plus proches, soit plus internes (nasaux) s’ils sont plus éloignés. Certains neurones répondent de manière spécifique, avec une réponse maximale lorsqu’il y a convergence entre la rétine gauche et la rétine droite par rapport au point de fixation. D’autres neurones répondent lorsqu’il y a un décalage par rapport au point de fixation. ⇒ Ce système permet d’avoir une mesure précise de la distance (versus indices monoculaires). 68