Vestibular System & Proprioception PDF

Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Système vestibulaire Système sensoriel spécialisé pour les informations sur la position et les déplacements de la tête (=> permet de s’orienter dans l’espace) Sens de l’équilibre, coordination des mouvemen...

Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Système vestibulaire Système sensoriel spécialisé pour les informations sur la position et les déplacements de la tête (=> permet de s’orienter dans l’espace) Sens de l’équilibre, coordination des mouvements de la tête et des yeux, et contribution aux ajustements posturaux du corps Fonctionnement normal automatique, sans perception consciente 1 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Le labyrinthe vestibulaire Organes spécialisés: Les canaux semi-circulaires: - Sensibles aux rotations (accélérations angulaires). Lorsque la vitesse de rotation de la tête est constante, il n’y a pas de stimulation de ce système. - 3 orientations différentes: permet de déterminer les rotations de la tête dans différentes directions dans l’espace. Les organes à otolithes (utricule et saccule): - Sensibles à la gravité et à l’accélération linéaire: permet de déterminer si notre tête est penchée, de côté, en arrière, en avant. Même si la tête est statique, les informations sont fournies par ce système. N.B.: Ce qui distingue utricule et saccule, c’est l’orientation des épithéliums sensitifs qui donnent l’information sur la position. Remarque: Lorsqu’on déplace notre tête, outre les stimulations spécifiques détectées par le système vestibulaire, il y a des informations tactiles et motrices qui indiquent que la tête est en train de bouger par rapport au corps. 2 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Le labyrinthe vestibulaire Le système vestibulaire fait partie de l’oreille interne. Les signaux qui proviennent du côté gauche et du côté droit auront un signe inverse pour coder l’information vers la gauche et vers la droite. => Système redondant. Les canaux semi-circulaires sont arrangés selon des plans parallèles de chaque côté de la tête. 3 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Organes à otolithes Chaque organe à otolithes (utricule ou saccule) contient un épithélium sensoriel: la macula. L’utricule a une macula horizontale et le saccule une macula verticale. Le fait de basculer la tête (ici en arrière) provoque sous l’effet de la gravité un mouvement des otolithes (cristaux de calcium). => Déformation de la cape gélatineuse qui enrobe les cils => Déplacement des cils => Activation des cellules sensorielles => Transmission de l’information au niveau central par les axones du nerf vestibulaire.  Détection des changements de position de la tête et de son accélération linéaire en fonction de l’orientation des cils, stimulés par le mouvement. 4 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser La macula – orientation différente dans l’utricule et le saccule Utricule: Macula horizontale Les cellules ciliées sont dépolarisées lorsqu’elles se déplacent dans la direction des flèches.  Ces cellules sont sensibles à certaines déformations et pas d’autres, en fonction de leur emplacement le long de la macula. Saccule: Macula verticale  Avec ces 2 organes, grâce à un codage de l’ensemble de la population, on peut coder les changements de positions de la tête dans n’importe quelle direction. 5 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Canaux semi-circulaires À l’intérieur du canal semi-circulaire: - Endolymphe. - Région de la crête ampulaire (renflement): cupule gélatineuse avec les cils des cellules ciliées. S’il y a une rotation de la tête vers la gauche, le canal semicirculaire qui est solide bouge de manière solidaire vers la gauche. L’endolymphe (liquide), qui a une certaine inertie, a un mouvement relatif vers la droite => déformation de la cupule => déformation des cils des cellules ciliées => dépolarisation => transmission de l’information (PA) par les axones de projection du système vestibulaire => Codage de population. Remarque : Si la rotation se poursuit à vitesse constante (sans accélération; rarement le cas dans la vie de tous les jours), l’endolymphe va progressivement se déplacer à la même vitesse que les canaux semi-circulaires => absence de mouvement relatif de l’endolymphe par rapport au canal semi-circulaire => cupule en position verticale sans déformation. Le déplacement retardé de l’endolymphe (inertie due à sa viscosité) entraîne la déformation de la cupule. 6 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Canaux semi-circulaires Signaux détectés dans les canaux semi-circulaires horizontaux, dans l’oreille gauche et l’oreille droite, suite à une rotation de la tête vers la gauche : 1) 2) Excitation -> Inhibition 1) Indication de la vitesse de rotation: position statique (0) => accélération => stabilisation de la vitesse = moment auquel l’endolymphe bouge de la même manière que les canaux semicirculaires (il n’y a plus de déformation de la cupule). 2) Observation de la fréquence de décharge des axones qui proviennent des canaux semi-circulaires : Patterns opposés d’activation dans les deux canaux semi-circulaires horizontaux Inhibition -> Excitation - Lors de l’accélération du mouvement de la tête => augmentation de la fréquence de décharge. - Lors de la stabilisation du mouvement de l’endolymphe par rapport aux canaux semi-circulaires (la déviation de la cupule diminue) => diminution progressive de la fréquence de décharge. - Lorsque le mouvement à vitesse constante est arrêté, il y a une accélération négative et un mouvement relatif de l’endolymphe dans l’autre direction (le canal semi-circulaire ne bouge plus, tandis que l’endolymphe continue de tourner) => inhibition des récepteurs et donc diminution de la fréquence de décharge. N.B.: Dans l’oreille droite, on observe le pattern inverse. 7 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Connexions vestibulaires centrales Utilité des informations provenant du système vestibulaire: - Intégration des mouvements de la tête et du corps. - Ajustement de la position de la tête, des yeux et du corps. Réflexe vestibulooculaire: permet de faire bouger l’oeil pour maintenir un point de fixation. Noyaux vestibulaires: relais au niveau du tronc cérébral  À d’autres niveaux, ces informations seront intégrées. => Maintenir ou ajuster la posture du corps en fonction des mouvements de la tête. => Orientation de la tête N.B.: Informations projetées vers le thalamus et le cervelet pour la coordination de mouvements pluriarticulaires (voir système moteur). 8 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Réflexe vestibulo-oculaire (RVO) Maintien de la direction du regard - > Image stable sur la rétine Rotation de la tête vers la gauche. Pour maintenir le point de fixation, les yeux doivent se déplacer de manière relative vers la droite. Pour chaque œil, il y a un muscle médian et un muscle latéral. Pour que l’œil gauche se déplace vers la droite, il faut une contraction du muscle médian et un relâchement du muscle latéral. Pour l’œil droit, c’est l’inverse. Du canal semi-circulaire horizontal gauche, l’information qui provient d’une rotation de la tête vers la gauche est un signal excitateur. => Relais excitateur au niveau du noyau vestibulaire gauche (1). => Du noyau vestibulaire gauche, il y a un relais inhibiteur au niveau du noyau abducens gauche (ipsilatéral) (7) => Relaxation du muscle latéral de l’œil gauche. => Du noyau vestibulaire gauche, il y a aussi une projection excitatrice vers le noyau oculomoteur gauche => contraction du muscle médian de l’œil gauche. Il y a également des projections contralatérales. => Du noyau vestibulaire gauche, il y a une projection excitatrice vers le noyau abducens droit => contraction du muscle latéral de l’œil droit. Les 6 muscles de l’oeil droit => Du noyau abducens gauche, il y a une projection excitatrice vers le noyau oculomoteur droit; comme le noyau abducens gauche est inhibé => absence d’excitation = relaxation du muscle médian de l’œil droit. 9 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Réflexe vestibulo-oculaire (RVO) Test du réflexe vestibulo-oculaire: Accélération sur un siège tournant puis arrêt.  Apparition d’un mouvement de compensation des yeux de vitesse identique à la vitesse de la tête mais de sens opposé (phase lente) interrompu par des mouvements saccadiques de rappel de l'œil dans le sens de rotation de la tête (phase rapide) => nystagmus (alternance de phases lentes et de phases rapides).  Le rôle de ces phases rapides est d'effectuer un recentrage de l'œil et d'éviter à celui-ci d'atteindre sa limite mécanique de rotation. N.B.: Conventionnellement, le sens du nystagmus est déterminé par le sens de sa phase rapide, plus facilement observable. 10 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Connexions vestibulaires centrales Pour information uniquement Cervelet: Diverses régions Projection ipsilatérale Cortex pariétal: Cortex somatosensoriel primaire (région proche de celle de la face) Thalamus: Noyau ventral postérieur Projection contralatérale Noyaux vestibulaires: (tronc cérébral) Projection bilatérales intrinsèques Le labyrinthe vestibulaire: Organes à otolithes Canaux semi-circulaires (Barmack, Brain Res Bull., 2003) 11 Neurosciences comportementales Ch.11 Système vestibulaire, proprioception Dr. Mélanie Kaeser Exemples du système vestibulaire en action (a) En position statique, les canaux semicirculaires ne sont pas stimulés, l’utricule n’est pas stimulé. (b) Rotation en position verticale: activation des canaux semi-circulaires. (c) Tête penchée en arrière sans bouger: information sur la position de la tête déterminée par l’utricule et le saccule. => Il y a des combinaisons: ex. rotation avec la tête penchée en arrière. 12