BIO 1530 Module 4: La microévolution 2024 PDF

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BIO 1530 MODULE 4: La microévolution Prof. Emmanuelle Fréchette Université d’Ottawa Pour vous connecter sur Wooclap: www.wooclap.com/OTFPAE  3 Le MODULE 4 1 La microévolution 2 La variation génétique 3 La loi d’Hardy-Weinberg 4 L’accouplement aléatoire et non-aléatoire 5 Les mécanismes de l’évolution 5a La dérive génétique 5b Le flux génétique 5c La sélection naturelle 6 Autres types de sélection 7 Préservation de la variation génétique Campbell Biologie, chapitre 23, + modules Hardy-Weinberg sur Brightspace  4 Objectifs d’apprentissage ❑Faire la distinction entre micro et macroévolution, et énumérer les processus qui engendrent la microévolution ainsi que les sources de la variation génétique ❑Expliquer à quoi sert l’équation d’Hardy-Weinberg, et s’en servir pour calculer des fréquences phénotypiques, alléliques et génotypiques afin de vérifier si l’équilibre H-W est maintenu ou non dans une population ❑Distinguer accouplement aléatoire vs. non-aléatoire, et expliquer les effets de chacun sur les fréquences d’allèles et de génotypes ❑Définir endogamie et dépression de consanginité, et les causes de cette dernière, et identifier les mécanismes qui la préviennent ❑Expliquer les 3 mécanismes de l’évolution: la dérive génétique, le flux génétique et la sélection naturelle ❑Interpréter les résultats de simulation de dérive génétique tels que discuté en classe ❑Définir sélection naturelle et aptitude, et expliquer les différentes formes de sélection naturelle ❑Expliquer les autres formes de sélection et leur effet sur la variation génétique ❑Expliquer ce qui maintient la variation génétique en nature  5 1 La microévolution – En 1977, la population de Geospiza fortis qui vivait sur l’île Daphne major est décimée par une longue sécheresse – Sur ~1200 oiseaux, 180 survivent Charles Darwin Foundation – Une pénurie de petites graines pendant la ▲Geospiza fortis sécheresse oblige les oiseaux à se tourner vers les grosses graines dures abondantes – Les oiseaux avec les plus gros becs ont de meilleurs taux de survie et de reproduction – L’épaisseur du bec (un caractère héréditaire) a augmenté dans la population (avant vs. après la sécheresse)  6 La microévolution Microévolution déf changement dans la fréquence allélique d’une génération à l’autre dans une population; le focus est sur la variation au sein des population et des espèces. Macroévolution déf évolution à un niveau supérieur à l’espèce; le focus est sur la variation entre espèces, et sur les phénomènes comme la diversification, la spéciation et les extinctions de masse Trois grands mécanismes peuvent engendrer la microévolution: a. La dérive génétique b. Le flux génétique c. La sélection naturelle Le préalable pour la microévolution: la variation génétique  7 2 La variation génétique Un changement Les organismes adaptatif survient transmettent à leur lorsque la sélection progéniture des naturelle agit sur unités qualitatives les différences héréditaires entre individus  8 La variation génétique Variation génétique déf différences entre individus dans la composition de leurs gènes ou d’autres segments d’ADN – On la quantifie souvent en termes de % moyen de locus hétérozygotes  9 Sources de variation génétique 1. Formation de nouveaux allèles – Des mutations peuvent créer de nouveaux allèles de façon aléatoire Mutation déf Changement dans la séquence de nucléotides d’un organisme – Les mutations sont transmissibles seulement lorsque dans les gamètes – La majorité des allèles mutants sont nuisibles et disparaissent rapidement par la sélection naturelle – D’autres allèles peuvent être neutres (pas d’avantage ni de désavantage sélectif) – Certains peuvent améliorer l’adaptation d’un individu à son environnement – Lorsque récessifs, les allèles peuvent être transmis et persister longtemps, contribuant au réservoir d’allèles de la population  10 Exemple: Mutation créant un nouvel allèle Campbell Fig. 17.26  11 Sources de variation génétique 2. Les mutations modifiant le nombre ou la séquence des gènes – Mutations qui éliminent, perturbent ou réarrangent d’un seul coup un grand nombre de locus – Presque toujours dommageables, mais peuvent avoir un effet bénéfique sur le phénotype – Les duplications génétiques qui ne sont pas nuisibles peuvent persister avec le temps, ce qui augmente la taille du génome (p. ex: les gènes olfactifs chez les mammifères) La souris possède 1200 gènes de récepteurs olfactifs►  12 Sources de variation génétique 3. La vitesse de reproduction et la fréquence des mutations – Taux de mutation varie selon les groupes d’organismes – Chez les animaux et les végétaux, le taux de mutation est faible: c.-à-d. 1 mutation par 100 000 gènes, pour chaque génération – Chez les procaryotes, le nombre de générations par unité de temps est généralement beaucoup plus élevé, donc les mutations apparaissent très ▲ Escherichia coli : la division d’une cellule rapidement (p. ex: la bactérie Escherichia coli, le mère en 2 cellules filles peut prendre aussi virus du VIH) peu que 20 minutes  13 Sources de variation génétique 4. La reproduction sexuée – La fécondation réunit des gamètes au bagage génétique différent – À chaque génération, les allèles existants sont réarrangés en de nouvelles combinaisons  14 La variation génétique et l’évolution La variation génétique est souvent mesurée à l’échelle de la population, parce que c’est à l’échelle des populations que l’évolution a lieu Population déf Groupe d’individus de la même espèce qui vivent dans la même zone, se reproduisent et engendrent une descendance féconde. – Pour qu’une population évolue, il ne suffit pas que ses individus varient génétiquement – Il faut aussi que les mécanismes qui engendrent l’évolution soient à l’œuvre Q: Comment vérifier si une population évolue?  15 3 La loi d’Hardy-Weinberg R: Avec la loi d’Hardy-Weinberg En 1908, le mathématicien Hardy et le biologiste Weinberg font la même découverte: – Ils démontrent que sous certaines conditions, les fréquences alléliques d’une population demeurent constantes de génération en génération (donc, pas d’évolution). Godfrey Wilhelm Harold Hardy Weinberg (1877-1947) (1862-1937)  16 La loi d’Hardy-Weinberg – Par exemple, imaginons une population de 500 plantes à fleurs – Les plantes ont 2 allèles: CR et CB pour un locus qui code pour la couleur des fleurs – Allèles à dominance incomplète  17 La loi d’Hardy-Weinberg Nombre de plantes 320 160 20 = 500 plantes Nombre d’allèles 640 320 40 = 1000 allèles Génotypes CR CR CB CB CR CB Fréquence des génotypes dans la 0.64 0.32 0.04 population Fréquence des allèles 0.64 + 0.16 0.16 + 0.04 dans la population = = 0.8 (p) + 0.2 (q) =1 (gamètes)  18 La loi d’Hardy-Weinberg La sélection aléatoire des allèles dans un patrimoine génétique: une question de probabilité. Campbell Fig. 23.7  19 La loi d’Hardy-Weinberg Campbell Fig. 23.8  20 La loi d’Hardy-Weinberg p2 = Fréquence attendue du génotype CRCR 2pq = Fréquence attendue génotpe CRCB Somme des trois fréquences = 1 q2 = Fréquence attendue du génotype CBCB  21 La loi d’Hardy-Weinberg Une population est en équilibre Hardy-Weinberg lorsque: 1. les fréquences d’allèles p et q restent constantes d’une génération à l’autre 2. les fréquences de génotypes p2, 2pq et q2 restent constantes d’une génération à l’autre ► Une population en équilibre Hardy-Weinberg est une population hypothétique qui n’évolue pas.  22 Conditions de l’équilibre d’Hardy-Weinberg  23 Conditions de l’équilibre d’Hardy-Weinberg  24 Problème: chats noirs et blancs Supposons une population de 100 chats: 84 noirs et 16 blancs Chats blancs : homozygotes récessifs (bb) Chats noirs: homozygotes (BB) + hétérozygotes (Bb) 84 16 allèles  25 Exemple: chats noirs et blancs Q: Si p= fréquence de l’allèle B; q = la fréquence de l’allèle b, et si nous supposons que notre population est en équilibre H-W, quelles sont les fréquences phénotypiques, alléliques et génotypiques dans notre population de chats? 84 R: Fréquences phénotypiques: 0.84 noir; 0.16 blanc 16 Fréquences génotypiques : p2 (BB); 2pq (Bb); q2 (bb) q2 = 0.16 alors q = √ 0.16 = 0.4 et p = 1-q = 0.6 = fréquences alléliques Donc fréquences génotypiques = (0.6)2 ; 2(0.4x0.6) ; (0.4)2 ou 0.36 0.48 0.16 BB = 0.36; Bb = 0.48; bb = 0.16 allèles 0.6 (p) 0.4 (q) (total des fréquences = 1)  26 Exemple: chats noirs et blancs Q: Si p= fréquence de l’allèle B; q = la fréquence de l’allèle b, et si nous supposons que notre population est en équilibre H-W, quelles sont les fréquences phénotypiques, alléliques et génotypiques dans notre population de chats? 84 16 = 0.4 q = 0.4 0.36 0.48 0.16 allèles 0.6 (p) 0.4 (q) WOOCLAP 1  27 La loi d’Hardy-Weinberg Pratiquez-vous avec les problèmes Hardy-Weinberg disponibles sur Brightspace  28 4 L’accouplement aléatoire – Une des conditions de l’équilibre Hardy-Weinberg est l’accouplement aléatoire – L’accouplement aléatoire dans une population est appelé panmixie – Certaines espèces sont panmictiques Clinton & Charles Robertson ▲Larve d’anguille océanique ▲Anguille d’Amérique (Anguilla rostrata) ▲ Mer des Sargasses adulte  29 L’accouplement non-aléatoire L’accouplement est souvent non-aléatoire parce que: – Les individus apparentés peuvent s’accoupler plus souvent ou moins souvent que la fréquence attendue par pur hasard (il s’agit d’endogamie et d’exogamie, respectivement) – Les individus peuvent s’autoféconder plus souvent ou moins souvent que la fréquence attendue par pur hasard – Les individus peuvent s’accoupler plus ou moins souvent avec des individius ayant un phénotype plus ou moins similaire que la fréquence attendue par pur hasard (il s’agit d’accouplement assortatif ou contre-assortatif, respectivement) L’accouplement non-aléatoire affecte comment les allèles sont organisés en génotypes (c.-à-d. qu’il affecte les fréquences de génotypes, soit l’homozygotie et l’hétérozygotie) Les fréquences d’allèles ne sont PAS affectées, alors l’accouplement non-aléatoire n’est PAS un mécanisme de l’évolution par lui-même.  30 L’endogamie Endogamie déf Reproduction entre plantes ou animaux étroitement apparentés. – L’endogamie cause une augmentation de la fréquence d’homozygotes (et diminue de façon équivalente la fréquence d’hétérozygotes) à travers le génome (c.-à-d. à tous les locus) et donc cause une déviation des fréquences de génotypes prédites par Hardy-Weinberg – Les effets de l’endogamie peuvent être éphémères: une ou quelques générations d’accouplement aléatoire peut restaurer les fréquences de génotypes prédites par Hardy-Weinberg Parents A1A1 A1A2 A2A2 Gamètes A1 50% A1, 50% A2 A2 A1 (0.5) A2 (0.5) Grilles de A1 A1 A1A1 A1A2 A2 Punnett (0.5) (0.25) (0.25) A1 A1A1 A2 A2A2 A2 A2A1 A2A2 (0.5) (0.25) (0.25) Progéniture A1A1 ¼ A1A1, ½ A1A2, ¼ A2A2 A2A2  31 La dépression de consanguinité – Comme l’endogamie augmente l’homozygotie, certaines maladies congénitales qui ne se manifestent pas chez les hétérozygotes s’expriment – Une augmentation de l’homozygotie tend donc à diminuer l’aptitude – Cette perte d’aptitude est appelée dépression de consanguinité – Cela entraîne fréquemment une réduction de la fertilité ou une augmentation de la mortalité infantile qui affecte le taux de croissance de la population  32 Causes mendéliennes de la dépression de consanguinité Deux hypothèses non mutuellement exclusives: 1. L’hypothèse de la dominance – Les allèles qui diminuent l’aptitude (allèles délétères) tendent à être récessifs – De tels allèles sont maintenus à faible fréquence dans la population par sélection, donc lorsque présents, ils se trouvent principalement dans les hétérozygotes, dans lesquels leurs effets sont masqués – Augmenter l’homozygotie augmente l’expression phénotypique de tels allèles, et donc diminue l’aptitude moyenne 2. L’avantage hétérozygote – À certains locus, les hétérozygotes ont une plus grande aptitude que chaque homozygote – L’endogamie diminue l’hétérozygotie, et donc diminue l’aptitude  33 Exemple: dépression de consanguinité dans les familles royales ▲Charles II d’Espagne Source: The Times, Dec. 2019; https://www.thetimes.co.uk/article/habsburg-royal-family-were-deformed-due-to-inbreeding-jw23xmmhf  34 La dépression de consanguinité – Aussi commune en nature (n’est pas réservée qu’aux familles royales!) – Peut exacerber la perte de variation génétique (de diversité allélique) qui peut avoir lieu naturellement dans les petites populations dû à la dérive génétique – Importante en conservation et en santé humaine ◄Taille des portées chez les souris Source: Freeman & Herron (2007) Evolutionary analysis. Source: Falconer & MacKay, 1995, Pearson Pearson Education  35 Comment éviter l’endogamie? Plusieurs plantes et animaux ont évolué des traits pour réduire les probabilités d’endogamie: – Reconnaissance des parents – Dispersion – Maturation retardée / suppression de Ouistiti commun la reproduction (Callithrix jacchus)▼ ▲Mérion superbe (Malurus cyaneus) – Copulations extra-paires Chez les hermaphrodites / espèces monoïques: – Auto-incompatibilité – Séparation temporelle ou physique des organes reproducteurs Photo de Dario Sanches  36 L’exogamie Exogamie déf Reproduction entre individus qui sont moins apparentés que ce qui serait attendu par l’accouplement aléatoire au sein de la population – L’exogamie tend à augmenter l’hétérozygotie – Un résultat commun est une augmentation de l’aptitude relativement aux individus non- exogames, un phénomène appelé hétérosis ou vigueur hybride – L’hétérosis a lieu pour les raisons analogues de la dépression de consanguinité: 1. Il est plus probable que les allèles délétères récessifs soient masqués chez les individus exogames 2. L’avantage hétérozygote peut aussi contribuer  37 L’endogamie et l’exogamie en agriculture – Pratiquement tout le maïs produit dans les pays développés sont des hybrides de génération F1 entre lignées consanguines (populations maintenues par endogamie sur plusieurs générations de façon à ce que presque toute la variation génétique soit perdue et qu’un unique génotype soit fixé). – Des génotypes particuliers peuvent être maintenus indéfiniment en lignées consanguines – Les hybrides F1 (de lignées consanguines) peuvent être triés pour ne préserver que les génotypes à phénotype particulièrement performant (c.-à-d. ceux à grande vigueur) – Les récoltes sont substantiellement plus grandes qu’avec les variétés standard  38 L’accouplement assortatif Accouplement assortatif déf tendance à s’accoupler plus fréquemment avec des individus ayant des phénotypes similaires que ce qui pourrait être attendu dans un modèle d'accouplement aléatoire. Aussi appelé homogamie. – L’accouplement assortatif tend à accroitre l’homozygotie; l’accouplement contre-assortatif tend à accroitre l’hétérozygotie (et à favoriser de rares allèles) – Contrairement à l’endo- et l’exogamie, l’accouplement assortatif n’affecte que l’homozygotie/l’hétérozygotie au locus des traits phénotypiques sur lesquels l’accouplement assortatif est basé – L’accouplement assortatif peut réduire l’accouplement entre populations et peut donc contribuer à l’origine de nouvelles epsèces (c.-à-d. à la spéciation)  39 5 Les mécanismes de l’évolution Quels sont les mécanismes qui peuvent modifier la composition allélique d’une population (et donc la faire évoluer?) a. La dérive génétique b. Le flux génétique c. La sélection naturelle  40 5a La dérive génétique Dérive génétique déf Fluctuation des fréquences alléliques d’une génération à l’autre dû à l’effet du hasard Campbell Fig. 23.9  41 La dérive génétique – L’effet du hasard sera d’autant plus important que la taille de la population sera petite – Dans les petites populations, la dérive génétique entraînera une diminution de la variabilité génétique ou une diminution de l’hétérozygotie, et ce, sans l’intervention de la sélection naturelle – Dans les grandes populations, la dérive génique causera peu de changements dans les fréquences alléliques ou génotypiques 10 10 10 100 100 100  42 Exercice: La dérive génétique 1. Rendez-vous sur http://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ 2. Examinez l'influence de la dérive génique sur la fréquence d'un allèle (p) dans une population ayant un taille donnée (N) après plusieurs générations lorsque: – p = 0.5 N = 10 – p = 0.5 N = 50 – p = 0.5 N = 250 – p = 0.1 N = 10 – p = 0.1 N = 50 – p = 0.1 N = 250 3. Quelles conclusions pouvez-vous tirer de cette simulation en ce qui concerne l'impact de la dérive génique sur les populations? La taille des populations est- elle importante? La fréquence allélique de départ est-elle importante?  43 La dérive génétique – S’il n’y pas d'autres processus (mutation, migration ou sélection) qui affectent les fréquences alléliques à un locus particulier, l’évolution va irrémédiablement résulter dans la fixation d’un allèle et l’élimination de tous les autres pour ce locus – Sous le seul effet de la dérive génétique, la probabilité qu’un allèle se fixe correspond à sa fréquence  44 La dérive génétique L’effet de goulot d’étranglement: – lorsqu’un changement environnemental soudain réduit radicalement la taille de la population – Certains allèles peuvent devenir sur-représentés, d’autres sous-représentés, ou disparaître complètement ▲Pin de Wollemi (Wollemia nobilis) Tous les individus sont génétiquement identiques – la population est descendue à une ou deux plantes Campbell Fig. 23.10  45 Exemple: Goulot d’étranglement Le cas du tétras des prairies: Campbell Fig. 23.11  46 La dérive génétique L’effet fondateur: lorsque quelques individus d’une population mère forment une nouvelle colonie, le patrimoine génétique de la colonie ne correspond pas au patrimoine de la population mère Ex: Dystrophie myotonique – Charlevoix + lac St-Jean: 189 cas pour 100,000 ▲Dystrophie musculaire ▲ Polydactylie – Europe: 4 sur 100,000 Ex: Polydactylie chez les Amish  47 La dérive génétique Quatre points clés: 1. La dérive génétique est considérable dans les petites populations 2. La dérive génétique peut entraîner un changement aléatoire des fréquences alléliques 3. La dérive génétique peut réduire la variation génétique dans les populations 4. La dérive génétique peut aussi entraîner la fixation d’allèles dommageables  48 5b Le flux génétique Flux génétique déf Échange d’allèles entre différentes populations en raison de la migration d’individus fertiles ou de leurs gamètes Migration d’un individu aa – Migration: échange de gènes entre Population I contient les populations génotypes AA, Aa et aa – Tendance à uniformiser le pool génétique des populations impliquées – Peut jouer un rôle similaire à la Population II contient mutation en introduisant un initialement seulement les nouveau gène dans une des génotypes AA populations  49 Le flux génétique ◄Le flux génétique et l’adaptation locale des couleuvres d’eau du lac Érié (Campbell Fig. 23.12)  50 5c La sélection naturelle – Un processus par lequel des individus avec certaines particularités avantageuses survivent et se reproduisent en plus grand nombre que d’autres individus – Les allèles favorisés par la sélection sont plus abondants dans la progéniture que dans la génération parentale ▲Drosophila melanogaster possède un allèle lui conférant une résistance à – Seul mécanisme évolutif qui améliore la survie et la plusieurs insecticides. En 1930, la reproduction des organismes dans leur environnement fréquence de cet allèle était de 0%; 20 ans après le début de l’utilisation du – Action de la sélection naturelle sur la fréquence d’un allèle DDT, sa fréquence est de 37%. peut être annulée par l’action de la mutation, de la dérive génique et du flux génétique  51 La sélection naturelle Évolution adaptive déf Processus par lequel certains traits favorisant la survie ou la reproduction tendent à être de plus en plus fréquents avec le temps Valeur d’adaptation (d’un génotype, phénotype ou caractère) déf contribution d’un individu au patrimoine génétique de la génération suivante par rapport à la contribution des autres individus  52 La sélection naturelle Sélection pour un trait à variation continue: Sélection Sélection Sélection directionnelle divergente stabilisante Campbell Fig. 23.13  53 % de moustiques tués par 4% DDT en une heure Exemple: sélection directionnelle En moins de 2 ans, le % de moustiques tués par une dose normale de DDT est passé de 95% à 20% ▲Aussi: l’exemple du mois géospize (pinson) à bec moyen  54 Nombre d’oiseaux Exemple: sélection divergente Pyrenestes ponceau (Pyrenestes ostrinus) ◄Rose: oiseaux ayant survécu à la sécheresse Bleu et jaune : oiseaux morts Largeur de la mâchoire inférieure (mm)  55 Exemple: sélection stabilisante Pourcentage des bébés qui survivent 8 lbs ou 3,6 kg jusqu’à l’âge de 4 semaines ◄ Dans les années 1930 et 1940, les nouveaux nés qui pesaient 8 livres (3,6 kg) avaient un plus haut taux de survie que les nouveaux nés plus petits ou plus gros. Aujourd’hui, cette sélection stabilisante est presque disparue dans les pays les mieux nantis. Poids à la naissance (lbs) WOOCLAP 2  56 6 Autres formes de sélection: la sélection sexuelle Sélection sexuelle déf Processus de l’évolution dans lequel les individus dotés de certaines caractéristiques héréditaires sont plus susceptibles que d’autres de trouver des partenaires. – Premier à formaliser le concept: Charles Darwin – Peut donner lieu au dimorphisme sexuel, c.-à.-d. des différences marquées dans les caractères sexuels secondaires entre mâles et femelles de la même espèce Campbell Fig. 23.15 ◄Dimorphisme sexuel chez le paon  57 La sélection intersexuelle Sélection intersexuelle déf Forme de sélection qu’effectue un individu (généralement une femelle) en se montrant sélectif dans le choix du partenaire du sexe opposé. ▲Grenouille túngara (Engystomops pustulosus) File:Euplectes progne.jpg mâle femelle ◄▲Euplecte à longue queue (Euplectes progne) ▲Mandrill  58 La sélection intrasexuelle Sélection intrasexuelle déf sélection entre individus de même sexe Le comportement d’affrontement est souvent un combat ritualisé: ▲Paon ▲Ours blanc ▲Kangourou  59 Autres formes de sélection: la sélection selon la fréquence Sélection selon la fréquence déf Lorsque la valeur d’adaptation des individus ayant un phénotype pariculier dépend de sa fréquence dans la population. Peut être positive ou négative. 1. Sélection selon la fréquence positive: La sélection pour un phénotype s’intensifie alors que le phénotype devient plus communn (p. ex: le mimétisme mullérien) Espèces mimétiques d’Heliconius►  60 Autres formes de sélection: la sélection selon la fréquence 2. Sélection selon la fréquence négative: La Points verts: sélection pour un phénotype s’intensifie alors individus que le phénotype se rarifie (c.-à-d. le phénotype reproducteurs▼ le plus rare est favorisé par la sélection) – C’est une forme de sélection équilibrée (une sélection qui maintient activement la variation génétique, c.-à-d. des allèles multiples à un locus) – Ex: Poissons mangeurs d’écailles  61 Autres formes de sélection: l’avantage hétérozyogte L’avantage hétérozygote: quand les hétérozygotes produisent une progéniture plus abondante que les homozygotes – Une autre forme de sélection équilibrée – Ex: Anémie à hématie falciforme – S dominant; s récessif – Homozygotes ss = maladie; mortalité élevée avant l’âge reproduction –Fréquence de l’allèle “s” est particulièrement élevée dans les régions où l’incidence du paludisme est plus élevée –Les hétérozygotes Ss sont plus résistants au paludisme que SS Campbell Fig. 23.18. Aussi: voir pp. 496-497  62 7 Préservation de la variation génétique en nature 1. La diploïdie 2. La variation neutre 3. Les mutations 4. La sélection équilibrée (c.-à-d. la sélection selon la fréquence negative et l’avantage hétérozygote) 5. Les variations spatiale et temporelle de la sélection