BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 2 : Archéplastides PDF

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 2 : Archéplastides © Simon Legault 2024 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides...

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 2 : Archéplastides © Simon Legault 2024 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Introduction aux Eucaryotes : Caractéristiques de LECA (Last Universal Eucaryotic Ancestor) 2 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) La cellule eucaryote Ce qui distingue la cellule eucaryote de la cellule procaryote ce sont les nombreuses organelles qui se partagent les diverses tâches (digestion, production d’ATP, synthèse et tri des protéines, sécrétion, etc.). Chaque organelle est un compartiment limité par une membrane de phospholipides similaire à la membrane plasmique. 3 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) La cellule eucaryote Raven et al. 2014 4 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) La cellule eucaryote La compartimentation de la cellule eucaryote fournit un rapport surface/volume élevé qui favorise les échanges entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire qui sont nécessaire au métabolisme. La compartimentation permet aux cellules eucaryotes d’être plus grosses et plus complexes que les cellules procaryotes. Campbell et al. 2020 5 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❶ Le génome est composé de plusieurs molécules linéaires d’ADN (une seule molécule circulaire chez les procaryotes). ❷ Présence d’une enveloppe nucléaire (noyau). LECA ❸ Présence d’un réseau de membranes ❶ ❷ internes (réticulum endoplasmique, ❸ appareil de Golgi, etc.). ❹ ❺ ❻ ❹ Présence de mitochondries (endosymbiose primaire). ❺ Présence de microtubules et d’autres éléments qui forment un cytosquelette. ❻ Mitose et méiose. Campbell et al. 2020 LECA : Last Eucaryotic Common Ancestor 6 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❶ Le génome est composé de plusieurs molécules linéaires d’ADN. 7 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❷ Noyau et ❸ membranes internes. Campbell et al. 2020 8 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❹ Mitochondries (endosymbiose primaire). Campbell et al. 2020 9 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❹ Mitochondries (endosymbiose primaire). Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 10 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❺ Présence de microtubules et d’autres éléments qui forment un cytosquelette. Campbell et al. 2020 11 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres de LECA ❻ Mitose et méiose Campbell et al. 2020 12 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Mitose et méiose Méiose Succession de deux divisions cellulaires entraînant la réduction du nombre chromosomique de diploïde (2n) à haploïde (n). Dans un certain sens, la méiose est l’inverse de la fécondation et au cours de l’évolution vers les premiers eucaryotes, la méiose a Mitose Division cellulaire dû être acquise en même temps entraînant la formation de Campbell et al. 2020 que la sexualité. deux cellules filles génétiquement identiques. 13 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les 3 types de cycles de développement sexués Un cycle de développement sexué comprend toujours une alternance entre une génération de cellules haploïdes et une génération de cellules diploïdes. et certains protistes Campbell et al. 2020 14 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Archéplastides : La lignée verte 15 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Le supergroupe des Archéplastides Le supergroupe des Archéplastides est composé de trois embranchements : celui des Glaucophytes (taxon fondamental), celui des Rhodophytes (Algues rouges) et celui des Chlorophytes au sens large (Algues vertes et Végétaux). ❶ Ces trois embranchements possèdent tous des chloroplastes issus d’un seul événement d’endosymbiose primaire à ❶❷ partir d’une bactérie photosynthétique de type cyanobactérie (chlorophylle a). ❷ De plus, l’ancêtre commun des Archéplastides possédait probablement deux flagelles isochontes (i.e. qui ont une structure identique, même s’ils sont d’inégales longueurs). Campbell et al. 2020 LECA : Last Eucaryotic Common Ancestor 16 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres des Archéplastides ❶ Chloroplastes acquis par endosymbiose primaire On pense que la membrane interne du chloroplaste serait celle de la cyanobactérie (3), et l’externe (1) proviendrait de la vésicule d’endocytose de la cellule hôte. Campbell et al. 2020 17 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Rappel : peptidoglycane Les cyanobactéries ont une paroi cellulaire de type Gram négatif et possèdent une membrane plasmique et une membrane externe. Glaucocystis (Glaucobiontes) Campbell et al. 2020 18 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres des Archéplastides ❶ Chloroplastes acquis par endosymbiose primaire Raven et al. 2014 19 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres des Archéplastides ❶ Chloroplastes acquis par endosymbiose primaire Raven et al. 2014 20 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres des Archéplastides ❶ Chloroplastes acquis par endosymbiose primaire. Campbell et al. 2020 21 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Glaucophytes : taxon fondamental des Archéplastides Glaucophytes « glaukos » = bleu-vert Rhodophytes Chlorophytes (au sens large) Peu d’espèces, unicellulaires, dulcicoles Deux flagelles de longueur inégale Glaucocystis Les chloroplastes (cyanelles) ont conservé la paroi de peptidoglycane de la cyanobactérie à l’origine de l’endosymbiose. Deux hypothèses : H1: L’endosymbiose est récente et en train de se finaliser. H2: L’endosymbiose est ancienne, mais l’intégration de l’endosymbionte est moins complète. Les données moléculaires confirment H2. 22 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Caractères dérivés propres des Archéplastides ❷ L’ancêtre commun de tous ces organismes possédait probablement deux flagelles isochontes. (i.e. qui ont une structure identique, même s’ils sont d’inégales longueurs). Campbell et al. 2020 23 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Groupe des Métabiontes Les Métabiontes forment un groupe monophylétique qui rassemble les Rhodophytes (Algues rouges) et les Chlorophytes au sens large (Algues vertes et Végétaux). Glaucophytes Rhodophytes ❶ Chlorophytes (au sens large) ❶ La paroi de peptidoglycane disparait des chloroplastes. 24 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Rhodophytes : des Algues rouges sans flagelles 25 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) L’embranchement des Rhodophytes ❶ Les Rhodobiontes ont développés une gamme de pigments accessoires: la phycoérythrine (pigment rouge relativement prédominant) et la phycocyanine (pigment bleu, plutôt masqué par les autres pigments). Ces pigments masquent la couleur verte de la chlorophylle a. ❷ Les cellules des Rhodobiontes n’ont ❶❷ pas de flagelles (perte secondaire associée à une perte des corpuscules basaux au sein de ce groupe). Campbell et al. 2020 LECA : Last Eucaryotic Common Ancestor 26 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Rhodobiontes: caractéristiques générales Les Algues rouges sont surtout marines et benthiques (de benthos «profondeur»), importantes dans les eaux chaudes des tropiques. Quelques espèces sont dulcicoles ou vivent dans les sols. Il existe quelques formes unicellulaires (p. ex., Porhyridium), mais la grande majorité des espèces sont multicellulaires. Raven et al. 2014 27 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Rhodobiontes: caractéristiques générales ❶ En plus de la chlorophylle a, les Algues rouges possèdent des pigments accessoires (phycoérythrine qui donne la couleur rouge et phycocyanine), qui leur permettent de vivre à une plus grande profondeur que les Algues vertes et des Algues brunes. En surface, l’eau arrête préférentiellement les radiations rouges. En profondeur, seules les radiations bleues persistent et elles sont absorbées par les pigments rouges. L’importance relative des différents pigments accessoires des Algues rouges dépend des espèces et de la profondeur à laquelle on les retrouve. 28 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Rhodobiontes: absence de flagelles ❷ Les cellules des Rhodobiontes n’ont pas de flagelles (perte secondaire associée à une perte des corpuscules basaux au sein de ce groupe). Comment se disperser dans l’eau sans flagelles? 29 Introduction aux Introduction aux Rhodophytes Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Rhodobiontes: absence de flagelles Les Algues rouges ont souvent un cycle de vie haplo-diplophasique complexe impliquant une alternance entre trois générations multicellulaires: gamétophyte (n), carposporophyte (2n) et tétrasporophyte (2n). La présence de trois générations multicellulaires augmente le potentiel de dispersion de ces organismes non flagellés. Observations au T. P. 2 Raven et al. 2014 30 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Chlorophytes au sens large : la lignée des Algues vertes et des Végétaux 31 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Chlorophytes au sens large L’embranchement des Chorophytes au sens large est le plus diversifié de la Lignée verte. Il comprend les sous- embranchements des Chlorophytes au sens strict et des Streptophytes, qui incluent les végétaux. Les algues vertes sont un groupe paraphylétique. ❶ Les Chlorophytes au sens large possèdent de la chlorophylle b en plus ❶ de la chlorophylle a. Ce pigment supplémentaire permet d’augmenter le spectre d’absorbance de la lumière. Campbell et al. 2020 LECA : Last Eucaryotic Common Ancestor 32 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Chlorophytes au sens large Chlorophytes au sens strict Streptophytes Raven et al. 2014 33 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Sous-embranchement des Chlorophytes au sens strict A) Pterosperma (Pyramimonadales) B) Nephroselmis (Nephroselmidophyceae) C) Palmophyllum (Palmophyllales) D) Tetraselmis (Chlorodendrophyceae) E) Chlorella (Trebouxiophyceae) F) Oocystis (Trebouxiophyceae) G) Haematococcus (Chlorophyceae) H) Pediastrum (Chlorophyceae) I) Bulbochaete (Chlorophyceae) J) Chaetophora (Chlorophyceae) K) Ulothrix (Ulvophyceae) L) Ulva (Ulvophyceae) M) Cladophora (Ulvophyceae) N) Boergesenia (Ulvophyceae) O) Acetabularia (Ulvophyceae) P) Caulerpa (Ulvophyceae) Sous-embranchement des Streptophytes Q) Klebsormidium (Klebsormidiophyceae) R) Spirotaenia (Charophyceae) S) Nitella (Charophyceae) T) Micrasterias (Zygnematophyceae) U) Coleochaete (Coleochaetophyceae) 34 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Chlorophytes au sens strict 35 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Chlorophytes au sens strict Sous-embranchement très varié qui comprend trois classes majeures d’Algues vertes : les Chlorophycées, les Trébouxiophycées et les Ulvophycées. Chlorophycées Trébouxiophycées Ulvophycées Principalement dulcicoles, parfois Forment souvent des associations Principalement marines. Groupe terrestres (sol). (lichens, endosymbioses très diversifié. facultatives, parasites). Cycle de développement Cycles de développement variés. haplophasique. Modes de fécondation variés : isogame, anisogame ou oogame. Ex: Chlamydomonas, Pandorina, Ex: Chlorella, Trebouxia. Ex: Ulothrix, Ulva. Volvox. 36 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Évolution de la colonialité chez les Chlorophycées 37 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Évolution de la colonialité chez les Chlorophycées Nozaki et al. BMC Evolutionary Biology 2014, 14:37 Isogamie Anisogamie Oogamie Les gamètes mâles et femelles sont Les gamètes mâles et femelles sont Le gamète mâle est petit et le morphologiquement identiques morphologiquement différents gamète femelle est gros et immobile 38 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Évolution de la colonialité chez les Chlorophycées 39 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Chlorophycées : Chlamydomonas Cycle de développement haplophasique avec fécondation isogame : Campbell et al. 2020 Raven et al. 2014 40 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Chlorophycées : Chlamydomonas Campbell et al. 2020 41 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Évolution de la colonialité chez les Chlorophycées 42 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Évolution de la colonialité chez les Chlorophycées Chez Volvox, la reproduction sexuée est toujours oogame. Raven et al. 2014 43 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Trébouxiophycées Trebouxia forme souvent des associations avec des Ascomycètes pour former des lichens (ex: Physcia, vu au T.P. 1) Campbell et al. 2020 44 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Trébouxiophycées Trebouxia forme souvent des symbioses avec des Ascomycètes pour former des lichens (ex: Physcia, vu au T.P. 1). Ces algues sont les photobiontes du lichen. 45 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Ulvophycées Ulothrix : Cycle de développement haplophasique : 46 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Rhodophytes Streptophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Ulvophycées Ulva : Cycle de développement haplo-diplophasique : Raven et al. 2014 47 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Streptophytes : En route vers les Végétaux 48 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Les Streptophytes Le sous-embranchement des Streptophytes, qui inclue les Charophytes (groupe paraphylétique d’algues vertes) et les végétaux. ❶ La reproduction sexuée est oogame. ❷ Les flagelles des gamètes mâles sont asymétriques : ils sont rattachés ❶❷ sur le flanc de la cellule plutôt qu’à son extrémité (comme chez Chlamydomonas). LECA : Last Eucaryotic Common Ancestor Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 49 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Charophytes Chlorophytes au sens strict Streptophytes Le groupe des Charophytes Charophytes est paraphylétique Raven et al. 2014 50 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Charophytes Mesostigma, Chlorokybus et Klebsormidium semblent être des genres précocement séparés de la lignée des charophycées. Mesostigma est un flagellé Chlorokybus, algue rare, terrestre et Klebsormidium est un filament unicellulaire d’eau douce d’eau douce, forme des paquets de non ramifié d’eau douce. cellules maintenues par du mucilage Raven et al. 2014 51 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Gamètes mâles flagellés : Il y a des exceptions… Absence de cellules flagellées chez Spirogyra (Zygnématales). La fécondation est isogame par ponts de conjugaison. Raven et al. 2014 52 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) Gamètes mâles flagellés : Il y a des exceptions… Absence de cellules flagellées chez les Desmidiales. Raven et al. 2014 53 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) En route vers les Végétaux… Au sein du clade des Streptophytes, de nouvelles innovations apparaissent successivement chez les Charophytes (groupe paraphylétique) avant l’apparition des Végétaux : ❶ Les plasmodesmes, des filaments cytoplasmiques qui relient le cytoplasme des cellules contiguës via des ouvertures dans les parois cellulaires. ❷ Une croissance apicale qui permet des bifurcations. ❸ Le zygote est retenu sur le gamétophyte au moins jusqu’à la sporogenèse. Campbell et al. 2020 54 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) En route vers les Végétaux… ❶ Les plasmodesmes, des filaments cytoplasmiques qui relient le cytoplasme des cellules contiguës via des ouvertures dans les parois cellulaires. Les plasmodesmes sont produits pendant la mitose et permettent une communication plus rapide entre les cellules. Raven et al. 2014 55 Introduction aux Introduction aux Chlorophytes Chlorophytes Streptophytes Rhodophytes Eucaryotes Archéplastides (au sens large) (au sens strict) En route vers les Végétaux… ❷ Une croissance apicale qui permet des bifurcations. La croissance apicale est une croissance primaire due à la multiplication et à la différenciation des cellules des méristèmes apicaux, qui sont des zones de division cellulaire (mitose) situées aux extrémités de l’organisme. Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 56 Le supergroupe des Charophytes Glaucobiontes Rhodobiontes Chlorobiontes Chlorophytes Archéplastides Charophytes: vers les Végétaux… ❸ Le zygote est retenu sur le gamétophyte. Gamétophyte (n) Zygotes (2n) Raven et al. 2014 57 Le supergroupe des Charophytes Glaucobiontes Rhodobiontes Chlorobiontes Chlorophytes Archéplastides Charophytes: vers les Végétaux… ❸ Le zygote est retenu sur le gamétophyte. Cycle de vie pas à l’examen Intra Raven et al. 2014 58