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INTRODUCTION La reproduction est l'ensemble des processus par lesquels une espèce se perpétue, en créant des nouveaux individus. C'est une des activités fondamentales partagées par tous les êtres vivants (avec la nutrition et la croissance). En effet, toute espèce doit posséder un système de reprod...

INTRODUCTION La reproduction est l'ensemble des processus par lesquels une espèce se perpétue, en créant des nouveaux individus. C'est une des activités fondamentales partagées par tous les êtres vivants (avec la nutrition et la croissance). En effet, toute espèce doit posséder un système de reproduction efficace, sans quoi, elle est menacée d'extinction. CHAPITRE 1 : MEIOSE ET GAMETOGENESE La différenciation de cellules reproductrices ou gamètes est la gamétogenèse. Les gamètes mâles sont les spermatozoïdes, les gamètes femelles sont les ovules. Leur formation, spermatogenèse ou ovogenèse a lieu dans des organes spécialisés, les gonades : testicules ou ovaires. La spermatogenèse et l’ovogenèse se déroulent chez des individus différents dans les espèces dites gonochoriques. Les espèces chez lesquelles un même individu est porteur de gonades mâles et femelles sont hermaphrodites. 1. Méiose La méiose est un processus qui se déroule durant la gamétogenèse. Elle permet l'obtention de cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes. Il s'agit de deux divisions successives (Méiose I & Méiose II) dont seule la première est précédée par la réplication de l'ADN durant l’interphase. Chacune de ces divisions est découpée en différentes phases (prophase, métaphase, anaphase, télophase), comme dans une mitose. 1.1. La première division de la méiose ou division réductionnelle : La méiose I est précédée par une phase de Synthèse d'ADN (phase S), pendant laquelle il y a duplication de l'ADN de la cellule. A la fin de la méiose I, il y a réduction du nombre de chromosomes dans chacune des cellules filles, d’où le nom de division réductionnelle. 1.1.1. Prophase I La méiose I se caractérise par une longue prophase divisée en cinq stades : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse, qui correspondent à cinq états caractéristiques de la chromatine. Leptotène (Leptos = mince) : Début de la condensation de la chromatine et attachement des télomères à l'enveloppe nucléaire par la plaque d'attache. Dans la période de transition du stade leptotène au stade zygotène, les télomères de tous les chromosomes se regroupent dans une même région. Il y a donc organisation « en bouquet » des chromosomes. Zygotène (Zygon = Appariement): Débute par l'appariement des chromosomes homologues. Ce processus est appelé synapsis (Synap = Union) et réalisé par le complexe synaptonémal (C.S) tripartite formé d'un élément central et de deux éléments latéraux. La Synapsis commence au niveau des télomères et converge vers le centromère (comme une fermeture éclair). L'ensemble des deux chromosomes homologues s'appelle tétrade (car 4 chromatides) ou un bivalent (car 2 chromosomes). La synapsis de tous les chromosomes marque la fin du zygotene. 4  Méiose et gamétogenèse Chapitre 1 Figure 1.1. Synapsis des chromosomes homologues par le complexe synaptonémal Figure 1.2. Appariement des chromosomes homologues pendant la prophase I de la méiose Pachytène (Pakhus = épais) : c’est le stade durant lequel la chromatine est épaisse. A différents intervalles du C.S. on voit apparaître des nodules de recombinaison qui permettent les enjambements (échange entre chromatides non sœurs) lors du crossing-over (Brassage intra chromosomique). Ces échanges génèrent des points d'appariement appelées chiasmas. Diplotène : (Diplos = double) Avec la dissociation du C.S, les chromosomes homologues se séparent (désynapsis) mais restent attachés en plusieurs points par leur chiasma. Cette étape de la prophase I peut durer plusieurs années, chez l'ovocyte. En effet au cours de ce stade, l'ovocyte I augmente de volume, la décondensation des chromosomes permet la synthèse d'ARNm et d'ARNr qui seront stockées dans le cytoplasme et serviront de réserves pour le futur zygote lors des premières divisions de segmentation. Diacinèse: Condensation de la chromatine et détachement des télomères de l'enveloppe nucléaire. Glissement des chiasmas vers les télomères. A la fin, il y a disparition de l'enveloppe nucléaire. 5 Chapitre 1 Méiose et gamétogenèse Figure 1.3. Les différentes phases de la prophase I Figure 1.4. Assemblage et dissociation du complexe synaptonémal 1.1.2. Métaphase I : Cette phase est marquée par l'attachement des microtubules aux kinétochores fusionnnés aux centromères des chromosomes homologues (bivalents). Les paires de chromosomes homologues s’alignent dans la plaque métaphasique. Pour chaque bivalent, les centromères se placent de part et d'autre du plan équatorial et leur orientation se fait de façon aléatoire vers chaque pôle. 1.1.3. Anaphase I: L’orientation aléatoire pendant la Métaphase I permet la ségrégation indépendante des chromosomes homologues (Brassage inter chromosomique) qui aura lieu au cours de l’anaphase I. Elle débute par la dissociation des chiasmas. Chaque chromosome s'éloigne de son homologue et migre au pôle opposé, tiré par les microtubules Kinétochoriens. Les chromatides sœurs restent unis au niveau de leur centromère (car il n'y a pas clivage des centromères). 6  Méiose et gamétogenèse Chapitre 1 1.1.4. Télophase I : Cette phase est marquée par la reconstitution de l’enveloppe nucléaire autour des chromosomes réunis à chaque pôle de la cellule. Ils forment deux noyaux haploïdes, contenant chacun n chromosomes à deux chromatides. La cellule se divise en deux cellules filles par cytocinèse. 1.2. La deuxième division de la méiose ou division équationnelle : Après une intercinèse (= courte interphase, sans phase S intermédiaire) entre les deux méioses (I et II), la seconde division méiotique débute. Cette seconde division ressemble à une division mitotique normale : Prophase II, métaphase II, anaphase II et télophase II se succèdent rapidement. 1.2.1. Prophase II. Chaque cellule fille entre dans une brève prophase II. Les enveloppes nucléaires se rompent et un nouveau fuseau se forme. 1.2.2. Métaphase II. Les microtubules de kinétochore venant des 2 pôles se fixent maintenant aux kinétochores des chromatides sœurs. Ceci va permettre à chaque chromosome de migrer et de s’aligner sur la plaque équatoriale de chaque cellule. 1.2.3. Anaphase II. Les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers des pôles opposés de la cellule. En effet, les fibres du fuseau se raccourcissent, la cohésion entre les chromatides sœurs se relâche, les centromères se scindent et les deux chromatides sœurs vont chacune vers les pôles opposés. 1.2.4. Télophase II et cytocinèse. Finalement, l’enveloppe nucléaire se reforme autour des chromosomes de chaque cellule fille. Les cellules effectuent leur cytocinèse pour donner chacune deux cellules filles haploïdes à n différents chromosomes. 7 Chapitre 1 Méiose et gamétogenèse Figure 1.5. Méiose I Figure 1.6. Méiose II 8  Méiose et gamétogenèse Chapitre 1 1.3. Comparaison des étapes correspondantes de la mitose et de la méiose Propriété Mitose Méiose Se produit pendant Se produit pendant l’interphase, avant le Réplication de l’ADN l’interphase, avant le début début de la méiose I. de la mitose Une seule, comprenant une Deux divisions, chacune comprenant une prophase, une métaphase, Nombre de divisions prophase, une métaphase, une anaphase et une anaphase et une une télophase télophase Synapsis des Se produit pendant la prophase I, chromosomes Absente s’accompagne d’un enjambement entre les homologues chromatides non sœurs. Quatre cellules haploïdes (n) qui contiennent Deux cellules diploïdes la moitie du nombre de chromosomes de la Nombre de cellules filles (2n) génétiquement cellule mère et qui sont génétiquement et composition génétique identiques la cellule mère différentes les unes des autres et de la cellule mère Développement d’un adulte multicellulaire a partir d’un Production de gamètes ; réduction du nombre zygote ; production de Rôle dans l’organisme de chromosomes de moitié et réalisation cellules servant à la d’une variabilité génétique des gamètes croissance et à la réparation des tissus 1.4. Conséquences de la méiose 1.4.1. Réduction du nombre des chromosomes La conservation du nombre normal des chromosomes (euploïdie) d'une génération à l'autre s'explique par la réduction de leur nombre au cours de la méiose (haploïdie). La fusion des gamètes haploïdes au moment de la fécondation rétablit la diploïdie indispensable au développement normal du nouvel individu et à la continuité de l'espèce. 1.4.2. Diversité génétique des individus Les gamètes créés par la méiose sont différents biens qu'ils sont issus de la même cellule. Trois principaux mécanismes contribuent à la diversité génétique qui joue un rôle clef dans l'évolution des espèces. (i) L’assortiment indépendant des chromosomes Un des aspects de la reproduction sexuée qui génère la diversité génétique c’est l’orientation aléatoire des paires de chromosomes homologues durant la métaphase I de la méiose. A ce stade, chaque paire de chromosomes homologues (formée par un chromosome paternel et un chromosome maternel) se situe au niveau de la plaque équatoriale. Chaque paire s’oriente soit avec son chromosome maternel soit avec son chromosome paternel vers un des deux pôles. Durant l’anaphase I, chaque chromosome homologue disposé aléatoirement de part et d'autre du plan équatorial, se sépare par ségrégation indépendante (brassage inter chromosomique) chaque chromosome migre indépendamment ensuite vers un pôle. 9 Chapitre 1 Méiose et gamétogenèse Chaque cellule fille possède un groupe de chromosomes (et donc de gènes) différent de celui de la cellule mère. C’est le brassage inter-chromosomique qui génère des gamètes avec une combinaison unique de chromosomes. (ii) L’enjambement (crossing-over) Échange d'allèle au sein d'une paire de chromosomes (brassage intra chromosomique). A chaque méiose, il peut se produire un échange réciproque de fragments de chromatides appartenant à 2 chromosomes homologues : c'est le phénomène d'enjambement en prophase I. les chromatides recombinés se distinguent des chromatides d’origine ; Les deux chromosomes de chaque paire après la méiose sont différents des deux chromosomes de départ, ils sont recombinés. On parle alors de brassage intra-chromosomique. Figure 1.7. Appariement des chromosomes homologues pendant la méiose I (iii) La diversité considérable des gamètes La diversité est amplifiée par la superposition des deux brassages alléliques ce qui conduit à une diversité considérable des gamètes. La sélection des gamètes est un processus aléatoire : Chaque zygote représente un assortiment génique unique, parmi des billions d'assortiments possibles. Figure 1.8. Brassage des chromosomes en méiose I 10  Méiose et gamétogenèse Chapitre 1 1.4.3. Dimorphisme gonosomique Le chromosome Y a un effet dans la différenciation sexuelle. Dans l'espèce humaine, le dimorphisme gonosomique (X ou Y) est à l'origine du dimorphisme sexuel (masculin ou féminin). Le chromosome Y est dominant et induit la différenciation testiculaire quel que soit le nombre de chromosomes X présents. 2. Gamétogenèse La reproduction sexuée implique la rencontre et la fusion de deux cellules haploïdes, les gamètes provenant chacun de deux individus différents. Pour les deux sexes, l'ensemble du processus de la gamétogenèse comporte trois phases : prolifération, accroissement et maturation. Chez les métazoaires, les deux gamètes haploïdes sont très différents : le spermatozoïde est très petit et généralement mobile avec peu de cytoplasme, alors que l'ovocyte est volumineux et immobile avec abondance de cytoplasme dû à l'accumulation de réserves nécessaires aux premiers jours après la fécondation. Figure 1.9. Comparaison entre la spermatogenèse et l’ovogenèse 2.1. La spermatogenèse : La spermatogenèse démarre à la puberté. C'est un processus continu qui se déroule dans les tubes séminifères et débute à la périphérie du tube par la formation des spermatogonies et se poursuit radialement de façon centripète, libérant les spermatozoïdes dans la lumière du tube. 11 Chapitre 1 Méiose et gamétogenèse 2.1.1. Phase de prolifération Les spermatogonies se divisent par des mitoses successives. Après une première étape de multiplication des gonies au cours de la vie fœtale, les mitoses reprennent à l'âge de la puberté et se poursuivent de manière continue jusqu’à la mort. 2.1.2. Phase d’accroissement Les spermatocytes issus d'une même spermatogonie entament une phase d’accroissement et restent reliés par des ponts cellulaires assurant la synchronie de leur différenciation. 2.1.3. Phase de maturation (méiose) Chez le mâle, ceci se passe à partir de la puberté. Les spermatocytes I entament leur méiose. A la fin de la méiose, un spermatocyte I donne naissance à 4 spermatides. 2.1.4. Phase de différenciation Les spermatides subissent un processus de modifications cytologiques conduisant à leur différenciation en spermatozoïdes. Ce processus appelé spermiogénèse, consiste en la perte du cytoplasme, la constitution d'un flagelle, d'une pièce intermédiaire et de l'acrosome. 2.2. L'ovogenèse Se déroule dans les ovaires. Contrairement à la spermatogenèse c'est un processus discontinu. Elle se déroule en plusieurs temps : 2.2.1. Phase de prolifération Dans l'ovaire embryonnaire chez l’espèce humaine, les cellules germinales primordiales se multiplient activement et forment les ovogonies : cellules diploïdes arrondies, d'aspect indifférencié et de grande taille. Les ovogonies issues d'une même cellule souche sont reliées par des ponts cytoplasmiques et leurs divisions sont synchrones. Entre le 2ème et le 7ème mois de la vie intra-utérine un stock de plusieurs millions d'ovogonies se constitue. 2.2.2. Phase d’accroissement Une grande partie d'ovogonies dégénèrent, environ la moitié par apoptose, les autres entrent en méiose, deviennent des ovocytes I et se bloquent au stade diplotène de la prophase I jusqu’à la puberté. Ces derniers ne sont plus reliés par des ponts cytoplasmiques, et entament une longue phase d'accroissement. 2.2.3. Phase de maturation (Méiose) Après la naissance, la phase de maturation caractérisée par la poursuite de la méiose, elle commence à la puberté jusqu'à la ménopause. Donc tous les ovocytes I n'entament pas cette phase en même temps; la maturation se produit selon un cycle précis et n'implique que quelques ovocytes. La 1ère division méiotique donne 2 cellules haploïdes de taille très inégale : un gros ovocyte II et un tout petit globule polaire destiné à dégénérer. 12  Méiose et gamétogenèse Chapitre 1 Chez l'humain l’ovulation se produit juste après la 1ère division de méiose, c'est donc un ovocyte II qui est expulsé par l'ovaire et capté par le pavillon de l'oviducte. L'ovocyte II entame la seconde division méiotique, qui reste bloquée en métaphase II, elle ne peut s'achever qu'en présence du spermatozoïde, l'ovocyte II achève la 2ème division et résulte en 2 cellules haploïdes : un gros ovotide et un petit globule polaire qui dégénéra. 2.3. Comparaison entre spermatogenèse et ovogenèse 2.3.1. Ressemblances La gamétogenèse commence par une phase de prolifération, pendant laquelle les cellules germinales diploïdes (spermatogonies et ovogonies) se divisent par mitoses puis les divisions cessent. Avant la méiose, les cellules germinales dupliquent leur ADN, deviennent des spermatocytes I ou des ovocytes I qui augmentent de volume par accroissement de leur cytoplasme. C’est la phase d’accroissement. Le processus de la méiose est identique dans la spermatogénèse et l’ovogenèse. 2.3.2. Différences Spermatogénèse Ovogenèse La spermatogénèse est de Durée du cycle = temps plus courte durée que nécessaire pour la Un cycle ovogénétique peut s’étendre l’ovogenèse. Un cycle transformation d’une gonie sur toute la vie sexuelle de la femelle. spermatogénétique ne dure en gamète mûr. que quelques semaines. Les ovogonies cessent de se multiplier tres tôt, pendant la vie fœtale. La Localisation temporelle Elle dure depuis la maturité croissance et la maturation des ovocytes de la période de sexuelle jusqu’à la concernent des lots limités d’ovocytes multiplication sénescence. au cours des cycles qui succèdent à partir de la maturité sexuelle et durent toute la vie sexuelle. L’accroissement des ovocytes I qui Le volume des spermatocytes Importance de la période cumulent des réserves est considérable ; I augmente peu par rapport à d’accroissement il est de plus longue durée que pour les celui des spermatogonies. spermatocytes. Après une phase de synthèse dans les spermatocytes I, les Toutes les synthèses de l’ovocyte ont deux divisions de méiose Place de la méiose dans le lieu dans la cellule à l’état diploïde, précèdent la différenciation cycle avant l’achèvement de la première morphologique en division de méiose. spermatozoïdes (ou spermiogenèse). Les ovocytes I et II subissent des Les spermatozoïdes divisions très inégales quant au partage morphologiquement du cytoplasme entre les cellules filles. A Résultats de la méiose identiques et fonctionnels. l’achèvement de la méiose, une seule d’entre elles conserve toutes les réserves cytoplasmiques et sera fonctionnelle, les autres sont des globules polaires. 13