Artículo No 1 (Español) PDF - Fisiología respiratoria y neurobiología

Machine Translated by Google Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 Regulación metabólica en aves y mamíferos buceadores. Patrick J. Butler Escuela de Biociencias, Universidad de Birmingham, Birmingham B15 2TT, Reino Unido Aceptado el 26 de enero de 2004 Abstracto Los patos, l...

Machine Translated by Google Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 Regulación metabólica en aves y mamíferos buceadores. Patrick J. Butler Escuela de Biociencias, Universidad de Birmingham, Birmingham B15 2TT, Reino Unido Aceptado el 26 de enero de 2004 Abstracto Los patos, los lobos marinos, las focas de Weddell y probablemente la mayoría de los cetáceos parecen ser capaces de bucear y permanecer aeróbicos durante períodos que son consistentes con sus elevadas reservas de oxígeno utilizable y su tasa metabólica mientras bucean es similar a cuando descansan en la superficie de el agua. De hecho, los patos tienen una alta tasa metabólica mientras bucean, principalmente debido a su gran flotabilidad positiva, pero otras especies tienen una flotabilidad relativamente baja, son más aerodinámicos y utilizan propulsión basada en sustentación en lugar de basada en arrastre. Sin embargo, especies como los pingüinos más grandes, las focas grises y los elefantes marinos parecen lograr lo imposible al realizar una proporción sustancial de sus inmersiones durante períodos más largos de lo que se esperaría según los supuestos anteriores y, aun así, permanecer aeróbicos. La conclusión lógica es que durante este tipo de inmersiones estas especies reducen su tasa metabólica por debajo del nivel de reposo (hipometabolismo) y, en algunas de ellas, hay una reducción regional de la temperatura corporal (hipotermia) que puede contribuir a la reducción de la tasa metabólica. © 2004 Elsevier BV Todos los derechos reservados. Palabras clave: Buceo, aves, mamíferos; Hipoxia, hipometabolismo; Metabolismo, buceo; Temperatura, hipotermia 1. Introducción sistemas. Sin embargo, por encima de un cierto nivel de ejercicio, las fibras SO y FOG son incapaces de producir ATP Durante el ejercicio en estado estacionario en el aire, las aves y los mamíferos utilizan vías metabólicas aeróbicas. Los a un ritmo suficientemente alto y las fibras glicolíticas rápidas (FG) se activan. Estas fibras, y en menor medida las FOG, sustratos, normalmente carbohidratos y/o grasas, se oxidan producen ATP anaeróbicamente a partir de hidratos de completamente en las fibras musculares de oxidación lenta carbono, con ácido láctico como producto de desecho. Niveles (SO) y de oxidación rápida glucolítica (FOG) a través del ciclo tan altos de ejercicio no son sostenibles y la fatiga pronto de Krebs y la cadena de transferencia de electrones para aparece. Durante el aumento de la intensidad del ejercicio, el producir ATP, con CO2 y agua como residuos . productos. punto en el que el lactato en sangre comienza a aumentar Durante dicho ejercicio, hay pocos o ningún cambio en los notablemente por encima del nivel de reposo se conoce como gases sanguíneos o el pH con respecto a sus valores en umbral de lactato (Maughan et al., 1997) . reposo. En otras palabras, la velocidad a la que los tejidos consumen O2 , especialmente los músculos activos, se Durante un período de inmersión, un ave o mamífero acuático sólo tiene el oxígeno almacenado en su cuerpo para la producción de ATP. Las reservas de oxígeno se corresponde con una mayor tasa de suministro por parte de los sistemas respiratorioaeróbica y cardiovascular. encuentran en el sistema respiratorio, circulatorio, Tel.: +44­121­414­5470; fax: +44­121­414­5466. Dirección de correo electrónico: [email protected] (PJ Butler). 1569­9048/$ – ver portada © 2004 Elsevier BV Todos los derechos reservados. doi:10.1016/ j.resp.2004.01.010 principalmente unido a la hemoglobina (Hb) y en los músculos unidos a la mioglobina (Mb). El estimado Machine Translated by Google 298 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 El volumen específico de masa de las reservas de oxígeno animales inmovilizados que fueron sumergidos a la fuerza utilizables varía enormemente entre especies, desde 97 ml y el modelo que surgió fue uno de reducción general del kg­1 en los elefantes marinos del norte y del sur, Mirounga metabolismo aeróbico (y, tal vez, general), de modo que angustirostris y Mirounga leonina, respectivamente, las limitadas reservas de oxígeno pudieran conservarse (Kooyman et al., 1999) hasta tan solo 33 ml kg­ 1 en para aquellos órganos y tejidos (sistema nervioso y corazón) delfines mulares, Tursiops truncatus (Kooyman, 1989). que no puede sobrevivir a una hipoxia grave. Esto se logró Incluso el más bajo de estos valores es impresionante en mediante vasoconstricción selectiva que provocó una comparación con los humanos, donde las reservas de reducción de la perfusión de todas las partes del cuerpo oxígeno utilizables son aproximadamente 20 ml kg ­1 excepto las regiones sensibles al oxígeno. En los tejidos insuficientemente perfundidos, que incluyen los músculos (Kooyman, 1989). A pesar de las incertidumbres esqueléticos en animales inmovilizados, hay un aumento involucradas en la estimación de estas reservas (Butler y del metabolismo anaeróbico y una acumulación neta de Jones, 1997), existe un consenso general de que el sistema circulatorio y los músculos locomotores absorben ácido láctico, que se elimina a la sangre como resultado de la mayor parte (70­95%) del oxígeno disponible en los una vasodilatación generalizada a medida que el animal ventila sus pulmones al salir a la superficie. Además de la mamíferos acuáticos, mientras que el sistema respiratorio de los mamíferos acuáticos. la mayoría de las aves vasoconstricción selectiva, también se produce una reducción de la frecuencia cardíaca (fH) durante el periodo acuáticas aportan entre el 35% y el 60% de las reservas utilizables (Butler, 2001). Una posible excepción puede ser de inmersión, lo que provoca una reducción del gasto cardíaco de similar magnitud. Esta reducción del gasto el pingüino rey, Aptenodytes patagonicus, en el que Ponganis et al. (1999a) encontraron que el sistema cardíaco tiende a coincidir con el aumento de la resistencia respiratorio aporta aproximadamente el 20% y los músculos periférica, de modo que hay poco o ningún cambio en la aproximadamente el 50% de las reservas de oxígeno presión arterial central. La llamada “bradicardia en buceo” a menudo se considera indicativa de otros eventos utilizables. Sin embargo, el volumen del sistema respiratorio se determinó en animales inmovilizados y, cuando se fisiológicos y metabólicos que se ha demostrado que ocurren durante la De lo anterior y de los experimentos de Whalen et al. utilizaron animales que buceaban libremente, Sato et al. (2002) estimaron que el volumen del sistema respiratorio (1973) y Hogan et al. (1992) en gatos y perros, que existe una estrecha relación entre la tasa de suministro de O2 era un 80% mayor que el obtenido por Ponganis et al. (1999a). Esto aumentaría las reservas de O2 utilizables (cambios en la perfusión y/o el contenido de oxígeno de la estimadas para los pingüinos rey de 48 ml kg­1 (Butler, sangre) y el metabolismo celular (Fig. 1). La conclusión 2001) a 54 ml kg­1 y la proporción de oxígeno utilizable en el sistema a aproximadamente el la 30% y el de los músculos al 40% pararespiratorio los animales buceadores es que frecuencia cardíaca proporciona la estimación más razonable del metabolismo Sin embargo, en el pingüino emperador Aptenodytes aeróbico en ausencia de información sobre el gasto forsteri, que bucea durante más tiempo y a mayores profundidades que el pingüino rey, el aumento de la cardíaco y la extracción de oxígeno tisular (Butler y Jones, concentración de Mb ([Mb]) es, junto con la masa corporal, 1997). Además de controlar la entrega de O2 a los tejidos un factor importante en el aumento de capacidad de buceo a través del sistema cardiovascular, las aves y los de los juveniles (Ponganis et al., 1999b). Además, cuando mamíferos buceadores también pueden controlar la los pingüinos emperador alcanzan la edad adulta, la [Mb] demanda de O2 por medios tanto conductuales como fisiológicos. en los músculos pectorales y supracoracoideos es de 6,4 g Varios factores afectarán el VO2 durante la inmersión. Uno 100 g−1, una de las más altas medidas en cualquier especie de ellos será la intensidad de la actividad de natación para (Ponganis et al., 1997a). moverse más rápido a través del agua, pero también tal La velocidad a la que las aves y los mamíferos acuáticos vez para superar la flotabilidad positiva al sumergirse y/o gastan energía (tasa metabólica, MR) durante un período la flotabilidad negativa al salir a la superficie. de inmersión y si el ATP se genera predominantemente La temperatura del agua circundante puede afectar el coste por vías metabólicas aeróbicas o si la glucólisis anaeróbica energético de la termorregulación. Por ejemplo, en varias especies de aves y mamíferos acuáticos, el VO2 en reposo es importante, han sido temas de intenso interés y estudio durante más de un siglo (para revisiones, véanse Andersen, cuando están en agua relativamente fría es aproximadamente 1966; Butler y Jones, 1982). Los estudios anteriores se el doble que cuando están en el aire (Stahel y Nicol, 1982; limitaron a Bevan et al., 1995; Boyd et Alabama., Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 299 aves (Butler, 2000) y un factor que ha recibido dieciséis poca atención es el riesgo de depredación (Heithaus y Frid, 14 2003). Por otra parte, muchas especies parecen 12 permanecer sumergidos durante períodos muy superiores a su capacidades aeróbicas (Butler, 2001). Un indicador útil 1)­1g­0nlm 0im 1( 10 a este respecto es el límite de inmersión aeróbico calculado 8 o.o mnueasgsnía e o xT d o c (cADL). Esto evolucionó del término buceo aeróbico. 6 límite (ADL) que fue acuñado por Kooyman et al. (1983) para indicar la duración de la inmersión en buceo libre. 4 Focas de Weddell, Leptonychotes weddellii, en las que 2 La concentración de lactato en sangre después de la inmersión aumentó por encima 0 0 5 10 15 20 25 Entrega de oxígeno (ml 100g­1 min­1) Fig. 1. Relación entre media, ±SE de la media, tasa de oxígeno consumo del complejo muscular aislado gemelo­flexor superficial de los dedos de seis perros mestizos (de 12 a 20 kg de masa corporal) y media, ±SE de la media, tasa de suministro de oxígeno al músculo en dos niveles de contracción isométrica durante la normoxemia (), hipoxemia moderada () e hipoxemia grave (). Modificado de Hogan et al. (1992). el nivel previo a la inmersión. Sobre la base de tales mediciones sobre focas de Weddell adultas que bucean libremente, Kooyman et al. (1980) determinaron que el 97% de las inmersiones se realizaron dentro la AVD y, por tanto, de naturaleza predominantemente aeróbica. Existe una relación positiva en las focas de Weddell entre la duración de una inmersión más allá de la ADL y el concentración de lactato en sangre después de la inmersión. En otras palabras, los animales se vuelven progresivamente más dependiente de la producción anaeróbica de ATP durante inmersiones que exceden el ADL y toman progresivamente más tiempo para recuperarse de tales inmersiones. 1999) y cualquier aislamiento (aire o grasa) aumentará Además de las procedentes de focas de Weddell, se han adoptado medidas la flotabilidad del animal. Cualquier proceso digestivo. Las mediciones de la concentración de lactato en sangre de animales que que ocurren durante la inmersión también aumentarían bucean libremente en la naturaleza sólo se han realizado en pingüinos VO2 . Muchos de los avances en la tecnología electrónica durante emperador (Ponganis et al., 1997b), por lo que la mayoría de los trabajadores han usó cADL en su lugar. Esto se calcula a partir de estimaciones. Los últimos 30 años han hecho posible estudiar de reservas de oxígeno utilizables de una especie particular divididas el comportamiento de búsqueda de alimento, algunos aspectos de la mediante una estimación de la velocidad a la que consume oxígeno fisiología y, en algunos casos, la tasa metabólica de (VO2 ) mientras bucea. Así, por definición, en el aves acuáticas y mamíferos en el campo. Esta breve revisión resaltará cADL todas las reservas de oxígeno utilizables habrán sido algunos de estos estudios y cómo consumido, y este es un punto muy importante a valorar. Sin embargo, nos han ayudado a comprender cómo las aves que bucean libremente y es muy improbable que un animal llegue alguna vez a la etapa en la Los mamíferos pueden maximizar y gestionar sus reservas de oxígeno que su O2 utilizable para realizar una búsqueda de alimento eficaz. Antes de hacerlo, es Las tiendas están al borde del agotamiento total. A importante tener en cuenta que bucear evitar la confusión entre ADL y cADL, Butler y El comportamiento de aves y mamíferos no siempre está determinado Jones (1997) recomendó que la duración de la inmersión en por el tamaño y la tasa de uso de sus reservas de O2 . qué concentración de lactato en sangre aumenta después de la inmersión Por ejemplo, calidad de presa, densidad, distribución y debería denominarse umbral de lactato de buceo (DLT). La ubicación vertical en la columna de agua puede influir Esto lo hace análogo al umbral de lactato durante el aumento de la comportamiento de buceo (Croxall et al., 1985; Gentry et al., intensidad del ejercicio en aves terrestres y 1986; Williams y otros, 1992; Wanless y otros, 1993; mamíferos (Maughan et al., 1997). Seguiré esto recomendación en el resto de esta revisión. McCafferty y otros, 1998; Kato et al., 2003) y, por tanto, el coste energético de la búsqueda de alimento. Aunque a menudo se supone que la decisión de Tanto las focas de Weddell como los pingüinos emperador pueden bucear para duraciones superiores a su DLT (Kooyman et al., finalizar una inmersión está determinado únicamente por el nivel de 1980; Kooyman y Kooyman, 1995). Ha sido las reservas de oxígeno de un animal, esto no siempre es así, demostrado que la foca de Weddell es capaz de permanecer ya sea para mamíferos (Thompson y Fedak, 2001) o sumergido durante tres veces su DLT (Kooyman et al., Machine Translated by Google 300 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 1980), lo que indica que todavía hay suficiente O2 en las reservas El VO2 medio durante la duración media de la inmersión (14,5 s) a una para abastecer el sistema nervioso y, al menos en cierta medida, los profundidad de 1,5 m fue de 57 ml min­1 kg­1 (STPD) para los patos músculos locomotores, incluso para inmersiones sustancialmente más copetudos, que es 3,5 veces mayor que el de las aves que descansan largas que la DLT. Esto significa que no sólo hay un aumento del en el agua y no es significativamente diferente del de las aves que metabolismo anaeróbico, sino también una continuación del descansan en el agua. el de las mismas aves nadando a su velocidad metabolismo aeróbico durante la última parte de las inmersiones que máxima sostenible en la superficie del agua (Fig. 2a). exceden el DLT. Esto no podría ser así para cADL, ya que en ese Aunque se ha sugerido que los patos pueden propulsarse a sí momento las reservas de O2 utilizables se agotarían. Sin embargo, mismos utilizando una combinación de oscilaciones de sus patas y una complicación adicional al calcular la cADL es el posible papel de patas palmeadas basadas en el arrastre y la elevación (remar), en la fosfocreatina (PCr) como fuente de fósforo para la producción de lugar de una propulsión puramente basada en el arrastre (Johansson ATP (Butler y Jones, 1997). A pesar de estas deficiencias, cADL es y Norberg, 2003), nadar y permanecer bajo el agua es energéticamente una herramienta útil para indicar en qué medida algunas especies muy costoso para los patos copetudos. Sin embargo, basándose en acuáticas parecen haber desarrollado adaptaciones extremas para sus reservas de oxígeno utilizables (45­55 ml kg­1; Keijer y Butler, lograr su rango de duraciones de alimentación. 1982; Stephenson, 1995), deberían poder permanecer sumergidos y metabolizarse aeróbicamente al nivel determinado por Woakes y Butler ( 1983) durante un mínimo de 47 s. Esto sugeriría que, al Entre las aves y los mamíferos acuáticos, el comportamiento de menos para los miembros de esta especie de pato, la mayoría, si no búsqueda de alimento varía desde la alimentación bentónica de presas todas, sus inmersiones están dentro de su cADL. Además, su fH no sésiles hasta la persecución en mitad del agua de presas altamente permanece por debajo del valor de reposo después de los primeros móviles y la profundidad de inmersión varía desde unos pocos metros segundos de inmersión, es decir, no hay bradicardia en inmersión, en hasta varios cientos de metros, mientras que la duración de la el sentido normalmente aceptado de la palabra: la fH durante la inmersión varía desde varios segundos hasta muchos minutos. inmersión es, en promedio, un 50% mayor que en la inmersión. (Mayordomo y Jones, 1997). A continuación analizaré algunos pájaros descansando sobre el agua. Sin embargo, es aproximadamente ejemplos que representan estos extremos y parecen acercarse o muy un 75% del valor registrado en las mismas aves al consumir O2 al dentro de su cADL, o incluso superarlo con creces. mismo ritmo y nadar en la superficie (Fig. 2b). Entonces, en el contexto del mismo nivel de metabolismo aeróbico, se produce una bradicardia en picada. 2. Animales que bucean cerca o dentro de su cADL Asociado con esto, el gasto cardíaco durante el buceo también fue El pato moñudo, Aythya fuligula, se alimenta de invertebrados aproximadamente el 75% del que se produce al nadar en la superficie bentónicos, prefiriendo el mejillón de agua dulce, Dreis sena y, sin embargo, el flujo sanguíneo a través de las arterias isquiádicas, polymorpha (Olney, 1963), se sumerge a profundidades de hasta 5 m que irrigan las piernas, fue similar en ambos casos (Bevan y Butler, (de Leeuw y van Eerden, 1992) y durante duraciones generalmente 1992) . Así, al nadar en la superficie, al menos el 36% del gasto inferiores a 20 m. sy rara vez excede los 40 s (Stephenson et al., cardíaco se dirige a las piernas (en comparación con el 14% en 1986). Esta es una de las pocas, si no la única, especie de ave para la reposo), pero al bucear, al menos el 57% del gasto cardíaco se dirige cual se ha medido el VO2 al nadar en superficie y estimado durante a las piernas. inmersiones seminaturales (Woakes y Butler, 1983). En otras palabras, la redirección de la sangre lejos del resto del cuerpo que se observa al nadar en la superficie aumenta durante el buceo. La Para este último, se hizo una estimación matemática del VO2 promedio importancia de una redistribución tan dramática del gasto cardíaco no durante la duración promedio de la inmersión. Estas aves tienen una está clara, ya que esta especie se sumerge bien dentro de su cADL, flotabilidad positiva y Stephenson (1994, 1995) demostró que, para la pero sugiere que están en funcionamiento mecanismos de conservación presa menor, Aythya affinis, la flotabilidad representa aproximadamente de O2 . Por lo tanto, para el pato moñudo, y se supone que para todas el 60% del costo mecánico del descenso y aproximadamente el 85% las aves buceadoras similares, el buceo es energéticamente muy del costo de permanecer en el parche de alimento. Aunque la costoso, pero la duración de la inmersión es relativamente corta, por flotabilidad disminuye al aumentar la profundidad a medida que las lo que las reservas de O2 utilizables son más que adecuadas para plumas pierden aire y el resto se comprime, permitir que la mayoría, si no todas, las inmersiones. ser predominantemente aeróbico. Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 301 Fig. 2. (a) Tasa media, ±SE de la media, de consumo de oxígeno de seis patos copetudos, A. fuligula, (masa corporal media, 0,6 kg), mientras estaban en reposo en el agua, con una duración media de inmersión de 14,4 s a una profundidad de 1,75 m y nadando en la superficie a su velocidad máxima sostenible (0,78 m s­1). Modificado de Butler (2000). (b) Frecuencia cardíaca media, ±SE de la media, para seis patos copetudos, A. fuligula, en reposo, durante inmersiones voluntarias de 14,4 s de duración media y mientras nadaban en la superficie. Las tasas de consumo de oxígeno (VO2 ) durante la duración media de la inmersión y durante la natación fueron las mismas: 57 ml min­1 kg­1. Modificado de Woakes y Butler (1983). Fig. 3. Media, ±SE de la media, frecuencia cardíaca antes, durante y después de inmersiones de alimentación normal () e inmersiones “horizontales” de larga duración () de seis patos copetudos, A. fuligula . Las líneas horizontales representan la media, ±SE de la media, de la frecuencia cardíaca en reposo. La punta de flecha que apunta hacia abajo (en el tiempo cero) representa el punto de inmersión y las puntas de flecha que apuntan hacia arriba representan los puntos medios de salida a la superficie para inmersiones de alimentación normales (22,4 s) y inmersiones extendidas (41,4 s). Modificado de Stephenson et al. (1986). Machine Translated by Google 302 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 En condiciones experimentales, y tal vez también en condiciones naturales durante el invierno, cuando la masa de agua dulce puede Jones, 1997). Esto es consistente con el perfil bioquímico de sus músculos pectorales (Davis y Guderley, 1987, 1990). estar cubierta de hielo, es posible que los patos copetudos tengan que nadar distancias horizontales relativamente largas (13 m) bajo el agua para llegar a una fuente de agua. alimento y luego tienen que nadar de como teórico (Carbone y Houston, 1996; Mori, 1999), es dudoso que regreso a una interfaz agua/aire (Stephenson et al., 1986). En tales un animal buceador metabolice completamente aeróbicamente, sin Tanto desde el punto de vista fisiológico (Jöbsis y Stainsby, 1968) condiciones, las aves pueden realizar varias inmersiones sucesivas, ningún metabolismo anaeróbico. El punto crucial es si la tasa de aunque la duración media de la inmersión es más larga de lo habitual producción de lactato excede o no su tasa de eliminación (Butler y (35 s), y desarrollan una bradicardia progresiva pero leve durante las Jones, 1997). Si se acumula lactato durante algunas inmersiones, inmersiones, lo que sugiere un cambio parcial al metabolismo podría ser oxidado por las fibras oxidativas del músculo esquelético y/ anaeróbico (Fig . .3 ). Se ha sugerido que los zampullines occidentales, o del corazón (Castellini et al., 1981; Brooks, 1986), ya sea cuando los Aechmophorus occi dentalis, que son depredadores activos de peces, animales están en la superficie o durante inmersiones aeróbicas alternan períodos de búsqueda de bancos de peces durante los posteriores. Sin embargo, Fedak y Thompson (1993) discuten las cuales se recuperan completamente entre inmersiones (es decir, implicaciones de la oxidación del lactato después de una inmersión reponen sus reservas de oxígeno) con períodos de inmersión más excesivamente larga en el comportamiento de inmersión posterior. intensa mientras explotar una escuela recién descubierta (Ydenberg y Clark, 1989). Los autores sugieren que durante este último tiempo, es posible que las aves no pasen suficiente tiempo en la superficie Señalan que sólo se produce una molécula de ATP por cada molécula para reponer sus reservas de O2 y, por lo tanto, pueden volverse cada de lactato producida por la glucólisis, sin embargo, se producen 17 vez más dependientes del metabolismo anaeróbico. moléculas de ATP por la oxidación posterior de una molécula de lactato. Por lo tanto, en el improbable caso de que un animal metabolizara Si esto es así, entonces se esperaría que se produjeran ajustes completamente anaeróbicamente durante, digamos, 2 minutos durante cardiovasculares apropiados (bradicardia y vasoconstricción selectiva) una inmersión, se necesitarían aproximadamente 34 minutos (17 × 2) durante dichas inmersiones. Hay indicios de que la locomoción submarina en los Podici pediformes (somormujos) es más eficiente de actividad de buceo aeróbico, utilizando lactato como sustrato, hasta que el nivel de lactato en sangre se hubiera reducido. volvió a la normalidad. de lo que se suponía anteriormente, ya que utilizan predominantemente Para un animal con un DLT de 6 min, eso requeriría aproximadamente propulsión basada en sustentación en lugar de tracción (Johansson y seis inmersiones dentro del DLT. Hay evidencia de tal comportamiento Lindhe Norberg, 2001), por lo que el costo energético del buceo debería en la foca de Weddell, en muy raras ocasiones (Fig. 4a), y en los ser menor que la del pato moñudo, especialmente si los zampullines pingüinos rey (Fig. 4b). Por otra parte, el animal podría, como en la también son menos flotantes que los patos (Wilson et al., 1992). mayoría de las ocasiones la foca de Weddell, llegar a la costa (arrastrarse sobre el hielo) tras inmersiones excesivamente largas y no sumergirse durante un período prolongado (Kooyman et al., 1980) . Los álcidos parecen ser capaces de bucear durante períodos más Los carbohidratos son esenciales como sustratos para el metabolismo largos de lo que se esperaría en función de su masa corporal (Schreer anaeróbico, ya que a los animales no les es posible convertir las y Kovacs, 1997) y se ha propuesto que los araos comunes y de pico grasas en glucosa. En muchas especies, los hidratos de carbono no grueso (araos comunes y de Brünnich, Uria aalge y Uria lomvia, están fácilmente disponibles en la dieta ni se almacenan en grandes respectivamente) acumulan lactato durante una serie de inmersiones cantidades, por lo que podrían ser un factor limitante con respecto a de alimentación y lo metabolizan una vez finalizada la sesión (Croll et las inmersiones que exceden la DLT de un animal (Kooyman, 1989). al., 1992; Croll y McLaren, 1993). Sin embargo, basándose en datos obtenidos de patos copetudos que demuestran que el VO2 medio durante la duración media de la inmersión es menor durante inmersiones más largas (Bevan et al., 1992), es igualmente posible Los fócidos y los cetáceos están hidrodinámicamente mucho mejor adaptados a una existencia acuática que el pato copetudo y emplean que el VO2 de los araos durante el buceo natural sea menor. de lo propulsión basada en sustentación. Ambos fenómenos, sin duda, previsto por Croll et al. (1992) y Croll y McLaren (1993) y que la mayoría contribuyen al hecho de que cuando al menos algunas de estas de sus inmersiones son predominantemente aeróbicas (Butler y especies se alimentan en el mar, su VO2 estimado es similar al medido cuando descansan en el agua (Williams et al., 1993; Boyd Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 303 Fig. 4. (a) Concentración de lactato [La−] posterior a la inmersión en la sangre venosa de una foca de Weddell joven, L. weddellii, (205 kg) que se zambulle desde un agujero cortado en el hielo. Tenga en cuenta que, después de una inmersión de 26 minutos a las 49 h y una inmersión de 28 minutos a las 51 h, la foca continuó buceando, a pesar de la [La­] elevada en la sangre. Estas inmersiones posteriores fueron de duración relativamente corta y la [La­] en sangre disminuyó progresivamente. Estos fenómenos son muy raros y sólo fueron presenciados cuatro veces en casi 23.000 inmersiones realizadas por 55 focas. Modificado de Castellini et al. (1988). (b) Registros de tiempo y profundidad de un pingüino rey en libertad, A. patagonicus, que muestran una serie de inmersiones profundas, la mayoría de las cuales están separadas por algunas inmersiones poco profundas. Modificado de Kooyman et al. (1992a). et al., 1999). La mayoría de los otáridos (lobos marinos y lobos et al., 1999). Las secuencias de vídeo submarinas sugieren marinos) y cetáceos, en relación con su masa corporal, bucean que los delfines pueden ahorrar energía aprovechando los durante períodos más cortos que muchas especies de fócidos cambios en su flotabilidad y deslizándose durante las últimas (Schreer y Kovacs, 1997). El lobo marino antártico, partes de su descenso, cuando la flotabilidad es (más) Arctocephalus gazella, se alimenta de krill antártico, Euphausia negativa. Durante la mitad del ascenso, nadaban “brazada y superba durante la noche, cuando la presa está cerca de la deslizamiento”, lo que se sabe confiere ventajas energéticas a superficie, y el lobo marino y el delfín mular se sumergen a los peces (Blake, 1983) y terminaban con un breve profundidades de menos de 50 m y durante periodos de menos deslizamiento hacia la superficie (Skrovan et al., 1999). de 50 metros. de 2,5 min. Por lo tanto, a pesar de las reservas de oxígeno utilizable relativamente bajas (39 y 33 ml kg­1, respectivamente), más del 95% de sus inmersiones parecen Se sabe más sobre el comportamiento y la fisiología de la foca de Weddell que sobre cualquier otro ave o mamífero marino. Alrededor del estrecho McMurdo en la Antártida, se han realizado la mayoría de los estudios, estos estar dentro de su cADL (Williams et al., 1993, 1999; Boyd et al., 1999donde ). Aunque existe bradicardia durante la inmersión tanto en el lobo fino antártico como en el delfín mular, en el primero sólo animales se alimentan predominantemente de pequeños peces nototénidos durante inmersiones a profundidades de entre 100 y 350 m y de menos de 25 minutos de duración desciende a aproximadamente el 80% del valor registrado cuando los animales están en tierra (Boyd et al., 1999), (Davis et al., 1999 ). Sabemos por los estudios de Kooyman et mientras que en el este último cae a aproximadamente el 20% al. (1980) que la DLT de machos grandes (~450 kg) está entre de su valor previo a la inmersión (Williams 20 y 25 min. Al igual que con el lobo marino antártico, el VO2 promedio Machine Translated by Google 304 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 durante un ciclo completo de inmersión/superficie es similar al de los animales en reposo en el agua (Castellini et al., 1992). Está un 25% por encima del valor en reposo (4 ml min­1 kg­1) para inmersiones de menor duración que el DLT, pero no es significativamente diferente del reposo para inmersiones más largas que el DLT. Sin embargo, incluso teniendo en cuenta las grandes reservas de O2 (86 ml kg­1) de estos animales (Ponganis et al., 1993), la cADL es sólo de aproximadamente 19 min para los machos más grandes. Como se mencionó anteriormente, la cADL implica que se consume todo el O2 utilizable, aunque no tiene en cuenta el uso de PCr, y sin embargo sabemos que los machos grandes antes mencionados pueden permanecer sumergidos bajo el agua hasta 60 min. y, por lo tanto, debe tener suficiente O2 disponible para el SNC y el corazón. El valor del VO2 durante el buceo se obtuvo de los animales que regresaban a un respirómetro sobre un agujero en el hielo y es, por lo tanto, un valor promedio del VO2 mientras el animal está bajo el agua más el del período posterior en la superficie. Por lo tanto, el valor real de VO2 durante el buceo puede ser menor que el utilizado para calcular cADL. Ciertamente, las focas de Weddell pueden, al igual que los delfines, deslizarse durante algunas inmersiones y el VO2 posterior a la inmersión asociado con las inmersiones con deslizamiento es, en promedio, un 28 % más bajo que el asociado con las inmersiones Fig. 5. Relación entre la densidad de volumen mitocondrial (%Vv(mt, f)) de un músculo locomotor y la masa corporal en mamíferos terrestres y pinnípedos atléticos () y sedentarios () (). La regresión lineal para los mamíferos terrestres sedentarios se generó a partir de datos del músculo vasto medial de varios mamíferos terrestres que varían en tamaño desde la mangosta enana hasta el novillo. Tenga en cuenta que, a diferencia de los buceadores de menor duración (todos otari ids), el %Vv(mt, f) del longissimus dorsi de la foca de Weddell, L. weddellii, es similar al previsto para un mamífero terrestre sedentario de masa corporal comparable. . De Kanatous et al. (20 sin deslizamiento (con caricias) (Williams et al., 2000 ). Se producen El flujo sanguíneo se reduce drásticamente. No hay cambios en el mayores ahorros con inmersiones más profundas. flujo sanguíneo hepático. Por lo tanto, el uso de tal comportamiento podría aumentar el valor de fácil estudiar a los animales más grandes en estado salvaje. cADL para las focas de Weddell. Sin embargo, se han colocado registradores de tiempo/profundidad Los cetáceos no desembarcan para reproducirse, por lo que no es Los niveles relativamente bajos de actividad muscular durante el (TDR) en algunas especies mientras están en el mar y, a pesar del buceo en las focas de Weddell son consistentes con la capacidad análisis de Schreer y Kovacs (1997, ver arriba), la ballena mular del aeróbica de sus músculos locomotores, que es similar a la de los norte, Hyperoodon ampullatus, parece sumergirse a profundidades mamíferos terrestres relativamente inactivos (Fig. 5). Por otro lado, los superiores a 800 m más frecuentemente que cualquier otro mamífero músculos locomotores de los leones marinos de Steller, Eumetopias marino estudiado hasta ahora (Hooker y Baird, 1999). Esta especie se jubatus, los lobos marinos del norte, Callorhinus ursinus, y las focas alimenta de calamares de aguas profundas y puede alcanzar comunes, Phoca vitulina, tienen capacidades aeróbicas mejoradas, profundidades de más de 1450 m y permanecer sumergida hasta 70 similares a las de los mamíferos terrestres más activos, como perros y ponis (Kanatous et al., 1999). Ambos grupos dependen min, pero como no hubo relación entre la duración de la inmersión y predominantemente de los ácidos grasos como sustrato metabólico y inmersiones que registraron fueron predominantemente de naturaleza la foca de Weddell no tiene fibras FG en sus músculos. el tiempo posterior en la superficie, los autores concluyeron que las aeróbica. Lamentablemente, no hubo indicación de las masas corporales de los animales estudiados por Hooker y Baird (1999). La frecuencia cardíaca y las respuestas cardiovasculares asociadas de las focas de Weddell durante el buceo pueden estar relacionadas con la duración de las inmersiones (Davis et al., 1983; Shaffer et al. (1997) entrenaron a dos ballenas blancas en cautiverio, Delphiapterus leucas, para que se sumergieran en una Hill et al., 1987). Para aquellos dentro del DLT, la frecuencia cardíaca plataforma de prueba a profundidades de hasta 300 m y durante un es aproximadamente el 60 % de la frecuencia previa a la inmersión y máximo de 13,3 minutos. La concentración de lactato plasmático se mantienen los flujos sanguíneos renal y hepático. Para aquellas después de la inmersión aumentó después de inmersiones de 9 a 10 inmersiones que son más largas que el DLT, la frecuencia cardíaca minutos de duración y, según las reservas de O2 utilizables calculadas es aproximadamente el 50% de la frecuencia previa a la inmersión y la frecuencia cardíaca de 51 ml kg­1 y un VO2 de buceo de 5,5 ml min­1 kg­1 (tres a cuatro veces Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 TMB de un animal de 1000 kg basada en la fórmula alométrica de 305 columna de agua (Davis et al., 1989) , por lo que los pingüinos se Kleiber (1975) : VO2 (ml min­1) = 11,27 M0,75, donde M es la masa sumergen a profundidades de 80 a 90 m (Williams et al., 1992). Los corporal en kg), cADL es 9,25 min. pingüinos rey se alimentan de peces mictófidos y se sumergen a Sin embargo, la duración media de la inmersión de ballenas blancas en libertad del mismo sexo y masa similar a las utilizadas por Shaffer proporción de las inmersiones naturales de estas especies son más profundidades de 100 a 250 m (Kooyman et al., 1992a). Una gran et al. (1997) fueron 11,5 y 12,7 min (Martin y Smith, 1999). Estos largas que sus cADL. Al menos parte de esta discrepancia últimos autores concluyen que los animales que estudiaron probablemente esté relacionada con imprecisiones en la estimación buceaban aeróbicamente, en parte porque no había relación entre de las reservas de oxígeno utilizables (y también sin incluir la PCr la duración de la inmersión y la duración subsiguiente en la en el cálculo) y el VO2 durante el buceo. Entre los valores más altos superficie. También especularon que sus animales salvajes para las reservas de oxígeno utilizable en los pingüinos se encuentra estaban físicamente en mejor forma que los animales cautivos el sugerido por Kooyman y Ponganis (1990) de 58 ml kg­1. Así, para utilizados por Shaffer et al. (1997). Croll et al. (2001) llegaron a conclusiones diferentes al estudiar el pingüino papúa, si se utiliza el valor de VO2 registrado al nadar en un canal de agua (40,9 ml min­1 kg­1; Culik et al., 1994) para las ballenas azules y de aleta salvajes, Balaenoptera musculus y calcular la cADL (1,4 min), 40­ El 50% de las inmersiones naturales Balaenoptera physalus, respectivamente. (Williams et al., 1992) superan esta duración. Por otro lado, si se Estos autores utilizaron valores similares para las reservas de utiliza el VO2 mientras se busca alimento en el mar y se estima oxígeno utilizable (aproximadamente 55 ml kg­1) y estimaciones de mediante el método de frecuencia cardíaca (27 ml min­1 kg­1; VO2 durante el buceo (aproximadamente tres veces la TMB; Bevan et al., 2002) , sólo el 30% de las inmersiones superan el Kleiber, 1975) a los de Shaffer et al. (1997), lo que resultó en cADL de 31,2 min para las ballenas azules y 28,6 min para las ballenas cADL. (2,15 minutos). Incluso si se utiliza el VO2 obtenido de aves que descansan en el agua (22,7 ml min­1 kg­1; Bevan et al., 1995) , de aleta. Ninguna de las inmersiones registradas superó estos el 20% de las inmersiones superan el cADL (2,5 min). Una situación valores. La duración máxima de las inmersiones de las ballenas similar existe para los pingüinos rey, donde alrededor del 20% de azules fue de 14,7 min y de 16,9 min para las inmersiones de los las inmersiones exceden el cADL de 4,1 min si se utiliza el VO2 de rorcuales comunes. Croll et al. (2001) concluyen que esto se debe las aves que descansan en el agua (14,1 ml min­1 kg­1) (Kooyman a que el costo energético de las inmersiones que realizan estos et al., 1992a; Culik et al., 1996). Se debe suponer, por tanto, que animales es mayor de lo que estimaron y el estudio de Acevedo­ la tasa metabólica aeróbica está por debajo del nivel registrado en Gutiérrez et al. (2002) confirma esta conclusión. Sin embargo, en estas especies cuando descansan en el agua (hipometabolismo). ocasiones, las ballenas azules pueden hacer uso de su flotabilidad negativa y planear durante las últimas etapas de su descenso (Williams et al., 2000). Por el contrario, las ballenas francas, Eubalaena glacialis, utilizan la flotabilidad positiva para impulsar sus Para los pingüinos emperador, si el VO2 se estima a partir de planeos durante el ascenso (Nowacek et al., 2001). datos obtenidos de aves nadando en un canal de agua (13 ml min­1 De hecho, es por eso que se les llama ballenas francas porque, en de las inmersiones en busca de alimento superan el cADL de 4,5. mín. lo que respecta a los primeros balleneros, eran las “ballenas francas” Desde un aspecto conductual, es decir, cuando hay un aumento kg­1), aproximadamente el 20% de todas las inmersiones y el 40% que se capturaban mientras flotaban después de ser arponeadas. en la duración de la superficie después de la inmersión, se estima que la ADL es de entre 7 y 8 minutos (Kooyman y Kooyman, 1995), y sólo el 3% de todas las inmersiones y el 4% de las inmersiones en busca de alimento. superó los 8 minutos de duración en ese 3. Animales que se sumergen por encima de su cADL estudio. Para que la cADL sea de alrededor de 8 min, el VO2 durante el buceo tendría que ser similar al de las aves que Los elefantes marinos del norte y del sur tienen patrones de descansan en la superficie (6,5 ml min­1 kg­1; Butler, 2000). comportamiento similares a los de la ballena mulata del norte, pero Ponganis et al. (1997b) han determinado que la DLT en pingüinos se ha calculado que estos y algunos de los pingüinos más grandes, emperador es de aproximadamente 6 minutos, lo que sugiere que como los papúas y los reyes, parecen realizar lo imposible. Los la cADL debe ser superior a esto, por lo que un poco más de 8 minutos no parece demasiado irrazonable. pingüinos papúa, Pygoscelis papua, alrededor de Georgia del Sur se alimentan de krill durante el día cuando están más profundos en el En todos los pingüinos estudiados hasta ahora, además del cormorán cormorán de Georgia del Sur, Phalacrocorax georgianus, Machine Translated by Google 306 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 hay una reducción de la temperatura en la cavidad abdominal 2002). Esta propuesta no está respaldada por datos de (Tab) durante la actividad de buceo natural (Bevan et al., pingüinos emperador que realizan períodos relativamente 1997, 2002; Handrich et al., 1997; Green et al., 2003). cortos de buceo desde un agujero de hielo artificial (Ponganis Se ha sugerido que esta hipotermia regional es un fenómeno et al., 2001, 2003). Estos autores no pudieron encontrar controlado asociado con el buceo, ya que cuando las aves no ninguna reducción constante de la temperatura de la sangre están buceando pero todavía están en el mar, Tab está en en la vena cava inferior o en los músculos pectorales durante “normal” o cerca de él. Al menos en el pingüino rey, Tab inmersiones únicas, episódicas o de baja frecuencia (25 durante los ataques de buceo está por debajo del del inmersiones en 6 h). Por el contrario, en los pingüinos rey, estómago (Fig. 6). Así, y sobre todo si se produce también en que se sumergen repetidamente durante muchas horas otras partes del cuerpo, una reducción de la temperatura seguidas, después de un aumento inicial, se produce una corporal podría servir para reducir el coste metabólico de la disminución constante de la temperatura de los músculos termorregulación así como reducir la tasa metabólica por el pectorales durante estos períodos prolongados de buceo efecto Q10 y, por tanto, reducir la demanda de O2 . durante (Fig. 7 ) . Esto es bastante extraordinario, considerando que el buceo (Handrich et al., 1997; Bevan et al., estos músculos generan grandes cantidades de calor cuando golpean acti Fig. 6. Temperatura de la parte superior e inferior de la cavidad abdominal y del estómago antes, durante y después de un viaje de alimentación de poco más de 8 días de duración de un pingüino rey, A. patagonicus . En el ejemplo mostrado, la temperatura en el fondo de la cavidad abdominal cayó por debajo de 22,7 ◦C, que era el límite superior del dispositivo de registro, durante los últimos tres combates y alcanzó tan solo 18,1 ◦C. Modificado de Handrich et al. (1997). Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 307 Fig. 7. Temperatura en el músculo pectoral (línea inferior) durante una inmersión en medio de un viaje de alimentación de 20 días de un pingüino rey. De Schmidt et al. (datos no publicados). Por lo tanto, no es razonable concluir que si estos tejidos sufren al volumen de aire en el cuerpo. En promedio, la frecuencia hipotermia, es probable que gran parte del resto del cuerpo también cardíaca durante el buceo natural no cayó por debajo del valor experimente una reducción de temperatura durante una sesión de medio en tierra en los pingüinos rey, papúa y macarrones (Bevan buceo. En los pingüinos papúa, hay una caída promedio de Tab de 2,4 ◦C durante una sesión de buceo (Bevan et al., 2002). Si esto et al., 1998, 2002; Green et al., 2003), pero fue aproximadamente un 15% por debajo. el valor medio de reposo nocturno en pingüinos emperador (Kooyman et al., 1992b). ocurriera en todo el cuerpo y con un Q10 aparente de 3, el VO2 disminuiría lo suficiente por debajo del valor en reposo en el agua, El comportamiento de buceo de los elefantes marinos, al menos esa cADL se extendería en 38 s y todas las inmersiones registradas en algunas etapas de su ciclo anual, parece quedar fuera de los estarían dentro de esta duración (Bevan et al. ., 2002). Aunque es extremos incluso de las especies antes mencionadas. Los elefantes dudoso que todas las suposiciones anteriores sean correctas, el marinos se sumergen más o menos continuamente mientras están cálculo ilustra el beneficio potencial para el animal de permitir que en el mar y, a diferencia de lo que ocurre con la mayoría de las su temperatura corporal baje. aves y mamíferos buceadores, el tiempo en la superficie (alrededor En los pingüinos macarrones, Eudyptes chrysolophus, que previa (Fig. 8), incluso si fue de hasta 2 h (Le Boeuf et al., 1988, buceaban libremente en mar abierto, no hubo relación entre la 1989; Hin dell et al., 1992). Esto llevó a Le Boeuf et al. (1988) para de 2 a 3 minutos) no se ve afectado por la duración de la inmersión disminución de la temperatura abdominal durante una sesión de concluir que no puede haber ninguna acumulación neta de lactato buceo y la duración de las inmersiones individuales (Green et al., en los elefantes marinos del norte que bucean, y Hindell et al. 2003), lo que implica que cualquier reducción en el V˙ El O2 no es (1992) afirman que si los elefantes marinos del sur acumulan altos esencial para facilitar inmersiones más largas en esta especie. niveles de lactato, entonces deben haber desarrollado mecanismos Sin embargo, a diferencia de la situación con los pingüinos papúa, únicos para lidiar con ellos mientras continúan buceando (ver más del 90% de las inmersiones realizadas por los pingüinos anteriormente para las focas de Weddell y los pingüinos rey). macarrones estuvieron dentro de su cADL, incluso cuando el VO2 esti apareados por el método de frecuencia cardíaca mientras las aves estaban Ambos grupos de autores llegaron a la conclusión de que la tasa metabólica de estos animales mientras bucean debe estar En el cálculo se utilizó la búsqueda de alimento en el mar (26,2 ml sustancialmente, tal vez un 60%, por debajo de lo que se min­1 kg­1) (Green et al., 2003). consideraría su tasa metabólica en reposo. De hecho, Webb et al. Los pingüinos Rey y Adelia no sólo dejan de batir las aletas y (1998) informaron un VO2 un 26% menor en elefantes marinos utilizan la flotabilidad durante la última fase del ascenso, sino que jóvenes del norte que se sumergían en un tanque de también pueden igualar el volumen de aire (O2) de su cuerpo con almacenamiento grande que cuando los animales respiraban la profundidad de la inmersión posterior (Sato et al., 2002; Wilson , tranquilamente en la superficie durante períodos prolongados. Sin 2003), o duración del buceo de competición embargo, el valor anterior (3,32 ml min−1 kg−1) es similar Machine Translated by Google 308 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 Con reservas de O2 capaces como se citó anteriormente, el VO2 medio en buceo fue de 3,64 ml min­1 kg­1 (Hindell y Lea, 1998). Esto es similar al valor citado anteriormente y es el 40% del VO2 de elefantes marinos del sur de tamaño similar mientras están en tierra (Hindell y Lea, 1998). Por lo tanto, incluso con un VO2 en reposo ya bajo , muchas de las inmersiones realizadas por hembras post­muda exceden el cADL. Hindell et al. (1992) afirman que, si se toma como VO2 durante el buceo un valor del 40% del VO2 en reposo calculado , entonces sólo 9 de las inmersiones que monitorearon excederían el cADL. Esto sugiere que debe haber un severo hipometabolismo durante muchas de las inmersiones más largas realizadas por las hembras de elefante marino después de la muda. Por otro lado, si se utiliza el valor más alto de reservas de O2 utilizables para elefantes marinos (97 ml kg­1; Kooyman et al., 1999) junto con el VO2 en reposo estimado (ver antes) para calcular cADL, el valor para las hembras es de 35,5 min, que es sólo ligeramente inferior a la duración media de la inmersión (38,4 min) de las hembras después de la muda (Hindell et al., 1992). También es de gran interés el breve informe de Andrews et al. (1994) que la temperatura central del cuerpo de los elefantes marinos del norte disminuye entre 1 y 2 ◦C al inicio del buceo profundo y que la temperatura del músculo profundo inactivo disminuyó hasta 8 ◦C. En todos los estudios en los que se registró la frecuencia cardíaca en elefantes marinos (Andrews et al., 1997; Hindell y Lea, 1998; Webb Fig. 8. Relación entre el intervalo de superficie y la duración de la inmersión anterior para tres hembras de elefante marino del norte en libertad, M. angustirostris. Los asteriscos indican intervalos de superficie que superan los 35 min. Modificado de Le Boeuf et al. (1988). et al., 1998), el último de los cuales se realizó con juveniles cautivos, la frecuencia cardíaca media durante el buceo fue de aproximadamente 35 latidos min­1. La frecuencia cardíaca media cuando las focas estaban en tierra era de 65 latidos min­1, y cuando estaban en la superficie del mar, era de alrededor de 100 latidos min­1 después de la mayoría de las a la prevista para la tasa metabólica basal de animales terrestres del inmersiones, pero solo alrededor de 70 latidos min­1 para los juveniles cautivos. tamaño de los juveniles (Kleiber, 1975). Así, en los elefantes marinos del norte y del sur adultos que bucean Hindell et al. (1992) utilizaron la misma ecuación alométrica para libremente, la frecuencia cardíaca disminuye aproximadamente un 65% con respecto a cuando los animales están en la superficie del estimar el VO2 en reposo para la masa corporal magra de elefantes marinos del sur adultos y lo tomaron como el VO2 en inmersión . mar y aproximadamente un 45% con respecto a cuando los animales Asumieron reservas de O2 utilizables de 79 ml de O2 kg­1 (Kooyman, están en tierra. Sin embargo, como estos animales pasan gran parte 1989) y determinaron la cADL para las focas que estudiaron en Hindell de su tiempo en el mar sumergidos bajo el agua (Le Boeuf et al., et al. (1991). Con este enfoque, el cADL medio para las hembras fue 1989), se podría afirmar que la frecuencia cardíaca aumenta de 28,9 min y para los machos más grandes fue de 44,9 min y, aproximadamente tres veces cuando los animales están en la mientras que <1% de las inmersiones realizadas por los machos superficie. Independientemente de cómo se consideren estos cambios excedieron el cADL, los valores correspondientes para las hembras en la frecuencia cardíaca, se debe suponer que representan cambios post­reproducción y post­muda fueron 7 y 44% respectivamente. en la distribución del flujo sanguíneo a varias regiones del cuerpo, como se demostró en el caso de los patos copetudos (Bevan y Butler, Los datos de una hembra posnupcial indicaron que, si todas las inmersiones fueran aeróbicas, y suponiendo lo mismo para nosotros 1992) y se sugirió fuertemente en el caso de las focas de Weddell (Davis) . et al., 1983). Machine Translated by Google PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 309 Fig. 9. Relación entre el tiempo en la superficie y la duración de la inmersión anterior para tres focas grises en libertad, H. grypus, durante inmersiones de viaje y búsqueda de alimento. Modificado de Thompson y Fedak (1993). Otra foca fócida que en algunos aspectos es similar a los comportamiento extremo de buceo (ver Butler y Jones, 1997, por elefantes marinos es la foca gris, Halichoerus grypus. Puede ejemplo), pero realmente no sabemos la respuesta. La permanecer sumergido durante más de 20 minutos pero, aunque racionalización y los bajos coeficientes de resistencia son de hay un aumento general en el tiempo en superficie al aumentar suma importancia (Bannasch, 1995) y también se pueden utilizar la duración de la inmersión, esto no es así para inmersiones de mecanismos de comportamiento para reducir la velocidad a la más de 7 minutos de duración aproximadamente (Fig. 9 ) . que se utilizan las reservas de oxígeno. La frecuencia cardíaca es más baja durante inmersiones más Ya se ha mencionado para muchas especies la modificación del largas y puede caer hasta 4 latidos por minuto durante algunas comportamiento de natación a medida que cambia la flotabilidad. inmersiones largas y Thompson y Fedak (1993) sugieren que las Los elefantes marinos, al igual que los delfines mulares, dejan focas grises pueden conservar energía durante inmersiones de realizar movimientos de propulsión por debajo de ciertas largas en busca de alimento empleando tácticas de “esperar y profundidades durante el descenso y se deslizan pasivamente emboscar” en lugar de que la búsqueda activa. Sin embargo, hacia abajo y nadan “rápidamente y planeándose” durante el cálculos similares a los utilizados para otras focas fócidas indican ascenso (Davis et al., 2001). Aunque las focas fócidas que para permanecer aeróbicos durante las inmersiones más normalmente no alcanzan una composición corporal que resulte largas, la tasa metabólica tendría que estar por debajo de los en una flotabilidad positiva (Beck et al., 2000), al menos algunas niveles de reposo calculados y ser inferior a la medida en focas especies, y probablemente la mayoría, sufren cambios comunes en reposo, P. vitulina (Davis et al . , 1985). Thompson estacionales dramáticos en la composición y masa corporal. y Fedak (1993) señalan que, basándose en experimentos con Estos cambios afectan la fuerza de flotabilidad, lo que podría focas nadando en un canal de agua (Davis et al., 1985; Williams tener una influencia importante en el comportamiento de buceo et al., 1991), cuando viajan hacia y desde la parte más profunda estacional de estos animales (Beck et al., 2000; Bennett et al., de una inmersión, V˙ Se esperaría que el O2 estuviera dos o tres 2001). Queda por ver si las hembras de elefante marino después veces por encima del nivel de reposo. Sin embargo, al igual que de la muda experimentan o no una reducción suficiente en la las focas de Weddell, esta especie puede deslizarse por debajo de ciertas profundidades. flotabilidad, al menos en parte, para explicar el bajo VO2 requerido durante el buceo para explicar su comportamiento. Sin embargo, 4. Mecanismos para reducir el VO2 durante el buceo. a pesar de lo afirmado por Hansen y Ricklefs (2004), ninguno de estos mecanismos por sí solo sería capaz de reducir la tasa metabólica por debajo del valor registrado cuando un animal Ha habido muchas discusiones sobre cómo algunas especies descansa en el agua. El problema básico con el análisis de de aves y mamíferos buceadores, pero en particular las hembras Hansen y Ricklefs (2004) parece ser que asumieron un VO2 de elefante marino, son capaces de realizar tales durante el buceo equivalente a Machine Translated by Google 310 PJ Butler / Fisiología respiratoria y neurobiología 141 (2004) 297–315 Tasa metabólica basal (TMB) cuando los animales están en 5. Accesibilidad de los depósitos de oxígeno. terreno, cuando debieron haber tomado el valor cuando los animales descansaban en el agua. Como se mencionó La derivación de cADL se basa en el supuesto de que una gran anteriormente, el VO2 en reposo de aves acuáticas (y mamíferos) es proporción del O2 contenido en mayor cuando están reposando en agua que cuando los sistemas respiratorio y circulatorio, además de prácticamente están descansando en el aire, por lo que se supone que la TMB está en tierra todo lo vinculado a Mb está disponible para su uso por parte del ser el valor durante el buceo es, de hecho, invocar metabolizando los tejidos. Medidas de gas espirado de hipometabolismo de una forma u otra. Los pingüinos de Humboldt, Pygoscelis humboldti, emergiendo La hipotermia regional es una forma en que esto podría lograrse. De hecho, un interesante análisis realizado por al final de una inmersión indican que hay una cantidad sustancial extracción de O2 del sistema respiratorio durante Boyd y Croxall (1996) indican que las hembras de elefante marino, inmersión (Butler y Woakes, 1984). En ambos copetudos como los pingüinos papúa y las focas de Georgia del Sur, patos y pequeños pingüinos azules, Eudyptula minor, cormoranes, tienen duraciones de inmersión que se adaptan a la superficie del cuerpo Parece que el movimiento de las extremidades (patas en los patos, área. En cuanto a las aves, concluyen que las hembras aletas en los pingüinos) provoca diferencias de presión entre los Los elefantes marinos reducen el VO2 durante las inmersiones, posiblemente por sacos aéreos anterior y posterior, lo que podría reducir la temperatura corporal, lo que les permite Impulsar el movimiento de gases entre estos sacos a través de realizar muchas inmersiones por encima de su cADL. También, los bronquios terciarios, donde se produciría el intercambio de gases y como ya se ha comentado, simplemente reducir el suministro de (Boggs et al., 1998, 2001). El significado del O2 O2 a los tejidos podría ser un mecanismo, en el sistema respiratorio de los pingüinos que bucean a mayor profundidad, y eso es casi seguro que ocurrirá eventualmente, a medida que la como reyes y emperadores, no es tan claro, como lo ha sido presión parcial de oxígeno en la sangre disminuye, incluso Se ha sugerido que es bajo en estas especies para reducir las si hay un aumento inicial de sangre roja circulante posibilidades de enfermedad por descompresión. células (Qvist et al., 1986). Una posibilidad relacionada es que, (Ponganis et al., 1999a). durante inmersiones inusualmente largas (cualesquiera que sean) para una especie específica), órganos como el hígado y Davis y Kanatous (1999) produjeron un modelo matemático para investigar cómo las focas de Weddell podrían los riñones pueden tener una perfusión muy insuficiente (ver Davis asegurar el máximo uso tanto de la sangre (unida a Hb) et al., 1983) y sus mitocondrias pueden entrar en un "estado y reservas musculares de O2 (unidas a Mb) para producir el funcionalmente protegido" reversible con reducciones mayor duración posible del metabolismo aeróbico durante el buceo tanto en el metabolismo aeróbico como anaeróbico (Hochachka en diferentes niveles de ejercicio. El problema et al., 1988). Esto parece posible porque el es q